亞鐵脅迫對水稻生長及礦質元素積累的影響

趙燕 項華 熊娜 黃奇娜 李春生

（中國水稻研究所，杭州310006；#

水稻是我國的主要糧食作物，其種植面積約占糧食作物種植面積的27%，而稻谷總產量約占我國糧食總產量的三分之一左右。水稻亞鐵毒害現象主要發生在我國南方丘陵地區的潛育性稻田[1－2]。遭受亞鐵毒害后的水稻單產一般比未發生毒害稻田低50～150 kg/667 m2[3－4]，是影響水稻產量和稻米品質的重要因素。因此，解決潛育性稻田的亞鐵毒害問題，進而提高水稻的產量和品質是國內外的重要研究課題。

有研究表明，由于土壤缺氧導致pH發生變化，根際土壤環境形成還原性較強的有機酸，導致土壤中以游離態形式存在的Fe2+濃度過高，引起植株鐵吸收和積累過量，最終誘發鐵毒害[5]。水稻亞鐵毒害發生時，植株生長發育受到明顯抑制，根系呈暗黑色且生長停滯，生物量（地上部和根系干物質量等）明顯降低，葉片上表現出明顯的黃褐色斑點[3]。研究認為，水稻亞鐵毒害發生的直接原因是植株葉片鐵積累過量，致使細胞內鐵穩態失衡，并誘發氧自由基爆發，同時SOD、POD等抗氧化活性酶活性降低[6－7]，最終導致植株生長受到抑制[8]，細胞死亡，產量和稻米品質下降。

另一方面，水稻亞鐵毒害通常被認為是一種礦質營養元素代謝不平衡而引起的紊亂癥，從而導致植株中礦質營養元素的缺乏。關于亞鐵脅迫對水稻植株中礦質元素積累變化的研究較多，但研究結果存在差異和矛盾。比如Stein等[9－10]研究發現，在過量的Fe2+毒害下，植株中大量元素Ca、Mg、P以及微量元素Cu、Zn、Mn含量均呈明顯降低的趨勢。而Sophie等[11]研究發現，施加125 mg/kg FeSO4時植株中大量礦質元素P、Ca、Mg 及微量礦質元素 Mn、Mo、Zn、Cu 的積累量受到顯著抑制，而在250 mg/kg FeSO4用量處理下的結果則與之相反，元素含量顯著增加，但亞鐵脅迫下植株中N和K的含量并不會受到明顯影響。同時根際表面形成的鐵膜對植物體Fe和其他元素的吸收至關重要。但水稻根系鐵膜在受亞鐵脅迫后由紅棕色變成明顯的黃褐色[12]，尤其是在有效態元素含量過多的情況下，根際表面形成大量的鐵膜。主要原因是由于鐵膜是一種膠體，對根際表面各種礦質元素具有很強的吸附能力。有研究表明，根表大量鐵膜的形成不利于水生植物根系對養分的需求[13]，即根系對其他營養元素的吸收不足以維持植物體正常生命活動所需。這可能是亞鐵脅迫導致植物體生長發育受抑制的主要原因之一。

目前，對于解決水稻土壤中過量的鐵元素對水稻產生毒害作用有以下幾種方法。第一，通過改善植株對其他元素的吸收和利用（除Fe），以此維持正常生命活動所需營養的穩態，抵御亞鐵對植物的毒害作用。如通過施用K、P、Zn和Mn等礦質元素肥料可有效緩解水稻的亞鐵毒害癥狀[12，14－18]。第二，亞鐵脅迫下水稻對亞鐵毒害的耐性在不同品種間存在顯著差異，且對其他礦質元素的吸收和積累在不同亞鐵毒害耐性水稻品種間存在差異性。因此，篩選出耐亞鐵毒害的水稻品種被認為是減少水稻亞鐵毒害發生最經濟有效的途徑[19－20]，可通過優化施肥技術進一步控制和緩解水稻亞鐵毒害。

本文以前期試驗初步篩選出來的10個有顯著性差異的耐亞鐵毒害秈型水稻品種為材料，研究亞鐵脅迫對水稻生長的影響及其部分礦質元素的變化，為礦質營養元素緩解水稻亞鐵毒害及其改良施肥技術提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本文以前期試驗初步篩選出來的10個有顯著性差異的耐亞鐵毒害秈型水稻品種為研究材料：ITA245（1）、IR36 （2）、ITA244 （3）、TOX3100－12－1－2－2（4）、IR20（5）、ITA247（6）、IR52（7）、ITA242（8）、IR1416 －131－5（9）、CR94－13（10），均由國家水稻種質庫提供。

1.2 試驗方法

浸種前先用5%的次氯酸鈉溶液對試驗材料的種子消毒5 min，然后浸沒水中48 h，35℃催芽24 h，播種于長方形的沙土中。待水稻育苗至3葉1心時，篩選長勢一致的幼苗，用海綿固定并置于體積為5L的黑色塑料桶內，每桶種植5叢，每叢3株。先用自來水預培養1 d，再用全營養液預培7 d（水培營養液配方參照國際水稻研究所的方法進行配置）。試驗過程中以FeSO4·7H2O為Fe2+源進行亞鐵脅迫處理，每個品種均設置正常濃度2 mg/kg Fe2+作為空白對照（CK），Fe2+處理濃度為200 mg/kg，每個處理設置3次重復，采用完全隨機區組設計。每3 d更換1次營養液，用0.1 mol/L的HCl和NAOH將pH值調至4.5。

1.3 取樣與指標測定

亞鐵脅迫處理后第20 d取樣，先利用SPAD儀（SPAD－502PLUS，Japan）測定植株最上面的完全展開葉的SPAD值，再測定株高、根長、分蘗等農藝性狀。用80%丙酮測定除新葉外葉片的葉綠素a和葉綠素b含量；用氮藍四唑法測定SOD活性、紫外吸收法測定CAT活性、TBA比色法測定測定MDA含量[21]。將植株分為地上部（莖稈和葉片）和地下部（根系）進行取樣，經105℃殺青2 h后，60℃烘干至恒質量。先稱取干樣質量然后充分粉碎，每個樣品稱取0.25 g，用HNO3－HClO4（1∶3，V∶V） 混合酸進行消化，蒸溜水定容至 50 mL。采用全譜直讀電感耦合等離子體原子發射光譜儀（ICP－AES，IRIS IntrepidⅡ XSP，Thermo Electron CO.LTD，America）測定根膜提取液和植株消化液的Fe、Mn、Zn、K、P 等元素含量[22]。

1.4 數據統計與分析

采用Excel 2013進行平均值和標準差統計，用DPS數據處理系統進行LSD多重比較[23]。

2 結果與分析

2.1 亞鐵脅迫對不同基因型水稻生長發育的影響

研究發現，在亞鐵脅迫處理（200 mg/kg）20 d后，10個水稻材料的株高、根系長度、分蘗數、根系干物質量和地上部干物質量均受到極顯著抑制（圖1）。與CK相比，10個水稻材料的株高在亞鐵脅迫處理后平均降低約24.30%，其中IR36的株高降低最多，約31.64%；而ITA245的株高降低最少約18.25%。同時檢測亞鐵毒害對植株分蘗數的影響后發現，10個供試水稻的分蘗數均極顯著降低，下降幅度平均為41.35%，其中TOX3100－12－1－22 和 ITA242 的分蘗數下降幅度最大，為59.30%，而CR94－13的分蘗數下降最少，為15.38%。亞鐵毒害不僅對株高和分蘗數產生影響，同時對10個水稻材料植株的干物質量也產生顯著的毒害作用，導致10個供試品種的水稻干物質量極顯著降低。與水稻地上部的干物質量相比，根系的干物質量受亞鐵毒害更為嚴重。測定結果顯示，在亞鐵脅迫20 d后10個供試材料根系干物質量平均下降幅度高達74.40%，其中ITA244的下降幅度最高，為82.37%，ITA247的下降幅度最少，為57.81%；而地上部的干物質量也極顯著降低，平均降低38.78%，其中ITA242的下降幅度最高，為56.63%，而下降最少的是IR52，約18.15%。綜上所述，高濃度Fe2+脅迫顯著影響了10個不同水稻品種的農藝性狀，尤其是根系干物質量。

2.2 亞鐵脅迫對不同基因型水稻生理活性的影響

2.2.1 亞鐵脅迫對不同基因型水稻葉綠素含量的影響

研究表明，在正常供鐵濃度下（CK，2 mg/kg），葉綠素a、葉綠b和類胡蘿卜素含量在10個不同水稻品種中無顯著差異。但在高濃度亞鐵脅迫下，不同水稻品種的葉綠素a、b和類胡蘿卜素含量均呈下降趨勢，且普遍低于正常供鐵處理（CK）（圖2）。在亞鐵脅迫處理20 d后，10個參試材料的葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量的平均下降幅度分別為30.53%、19.32%和18.22%。其中 TOX3100－12－1－2－2（4）的葉綠素 a含量下降幅度最高約48.72%，而下降幅度最少的ITA244（6）降低近 15.67%（圖 2A）；IR20（5）的葉綠素 b含量下降幅度最高約為 35.24%，IR1416－131－5（9）的葉綠素 b含量下降最少，約 5.64%（圖 2B）；ITA245（1）的類胡蘿卜素含量降低最多，達27.27%，而ITA247（6）的下降幅度最小，約4.81%（圖2C）。說明，在高濃度Fe2+脅迫處理下，10個水稻品種葉片的葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量均顯著降低，表明不同亞鐵濃度與水稻葉片葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量呈顯著負相關。

圖1 亞鐵脅迫對水稻株高、分蘗數、根系和地上部干物質量的影響（處理后20 d）

圖2 亞鐵脅迫對水稻葉綠素a、b和類胡蘿卜素含量的影響（處理后20 d）

2.2.2 亞鐵脅迫對不同水稻品種SOD、CAT活性和MDA含量的影響

高濃度亞鐵脅迫處理下，10個水稻品種根系和葉片中的SOD活性變化不同，且葉片中的SOD活性顯著高于根系。同時，葉片中的SOD活性變化因水稻品種而異（圖 3）。高濃度 Fe2+脅迫下，IR36（2）、ITA247（6）、ITA242（8）的 SOD 活性均極顯著增加，但 ITA245（1）、ITA244（3）、IR52（7）、IR1416－131－5（9）和 CR94－13（10）無顯著差異，而 TOX3100－12－1－2－2（4）和 IR20（5）的 SOD 活性極顯著降低（圖 3A）；但在 IR36（2）、ITA244（3）、IR52（7）、IR1416 －131 －5（9）和 CR94 －13（10）根系中的 SOD活性極顯著增加，ITA245（1）、TOX3100－12－1－2－2（4）、IR20（5）、ITA247（6） 和 ITA242（8）的SOD活性無顯著差異（圖3D）。同時對水稻體內CAT活性的測定結果表明，在200 mg/kg Fe2+處理時，10個水稻根系中的CAT酶活性無法檢測，但TOX3100－12－1－2－2（4）、IR20（5）、ITA242（8）和 CR94－13（10）這4個品種的CAT活性無顯著變化，其他品種葉片中的CAT活性均顯著上升（圖3B）。表明高濃度的脅迫導致植物體內的抗氧化物酶活性產生變化，但不同植物體器官的酶活性變化不同，即水稻植株葉片與根系中抗氧化物酶的活性對Fe2+毒害反應有較大差異。

MDA是細胞脂膜過氧化作用的代謝產物，可以直接反映植物體細胞的脂質過氧化程度。對10個供試材料的MDA含量進行檢測，結果發現高濃度Fe2+處理（200 mg/kg）20 d后，葉片中MDA含量均極顯著，平均增加約94.41%，其中ITA247（6）增加的幅度最高達239.52%，而 CR94－13（10）則增加 22.36%。同時根系中的MDA含量平均增加28.92%，其中IR20（5）的增加幅度最大約 63.29%，但 TOX3100－12－1－2－2（4）在高濃度亞鐵處理后的MDA含量極顯著降低近34.62%（圖3C，E）。表明在高濃度Fe2+脅迫處理后，不同水稻品種的MDA含量不同，且同一品種葉片和根系的MDA含量變化亦不同，即不同植物細胞中脂膜過氧化作用的強度不同。

圖3 亞鐵脅迫對水稻葉片和根系SOD、CAT活性和MDA含量的影響（處理后20 d）

2.3 亞鐵脅迫對不同基因型水稻營養元素含量的影響

2.3.1 亞鐵脅迫處理對不同基因型水稻各組織中鐵與銅元素含量影響

對10個試驗水稻材料進行元素含量測定，結果發現，與CK相比，高濃度Fe2+脅迫處理下水稻植株根系、根膜和地上部的Fe元素含量均極顯著增加（圖4）。其中，根系、根膜和地上部的Fe含量分別平均增加13.47倍、76.86倍和8.84倍。在根系中，與CK相比，材料ITA244（3）在200 mg/kg Fe2+處理后的Fe元素含量增加最少，為3.47倍，而IR52（7）的根系中Fe元素含量增加最多，達22.63倍；在水稻根膜中，發現IR20（5）中根膜 Fe含量增加最少，僅 35.93倍，TOX3100－12－1－2－2（4）中Fe含量增加最多，為109.33倍；在水稻葉片中檢測發現，ITA242（8） 的 Fe含量增加 6.27倍，而TOX3100－12－1－2－2（4）增加倍數最多，為 13.11 倍。

對亞鐵處理后對Cu元素含量測定發現，與CK相比，10個水稻品種植株根系、根膜和葉片的Cu元素含量均極顯著降低（圖4）。與CK相比，高濃度Fe2+脅迫下水稻ITA245（1）和 IR36（2）根系中的 Cu含量無法檢測，其他品種的Cu含量平均極顯著降低約75.70%。同時檢測10個品種植株根膜發現，在200 mg/kg Fe2+處理下，根膜中的Cu含量無法檢測到；植株葉片中的Cu含量與CK相比平均降低41.83%，其中ITA245（1）的Cu含量降幅最小，為22.71%，IR52（7）中Cu含量降低最多，近52.16%。

綜上所述，在高濃度200 mg/kg Fe2+處理后，與對照相比，10個水稻品種根系、根膜和葉片中的Fe2+含量均極顯著增加，但檢測植株中的Cu元素含量發現，10個品種的根系、根膜和地上部葉片中的Cu含量均極顯著降低。研究結果表明，在亞鐵脅迫處理下，水稻植株中Fe含量受外源Fe濃度的影響，根膜、根系和葉片中的Fe含量均隨外源Fe濃度的增加而顯著增加，且Fe和Cu在植株吸收、轉運和積累等相關途徑中存在競爭性抑制。

2.3.2 亞鐵毒害脅迫處理對水稻植株其他元素的影響

總體來看，亞鐵脅迫處理對不同元素的影響程度不同，因水稻品種而異，各元素含量在植株的不同部位也存在差異。檢查不同部位其他元素含量的變化情況表明，在高濃度Fe2+處理后，與CK相比，根系中K、Mg、Zn和Mn、的含量均顯著的下降，而Ca和P的含量無明顯變化（圖5）；在高濃度Fe2+處理后，與CK相比，根膜中Zn、P、Ca元素含量均顯著增加，而K元素無明顯變化，但Mg元素含量呈現極顯著降低趨勢，同時Mn元素在過量亞鐵處理植株根膜中幾乎檢測不到（圖6）；對高濃度亞鐵脅迫處理后10個供試水稻材料植株地上部葉片的其他元素含量進行測定發現，與CK相比，200 mg/kg Fe2+處理后植株葉片中的 P、K、Ca、Mg、Zn、Mn 含量均顯著下降，其中 P、Mg、Zn、Mn 元素含量的下降幅度較大，下降50%左右，導致植株營養缺乏嚴重，同時 Fe－P、Fe－Mg、Fe－Zn、Fe－Mn 表現出強烈的拮抗作用（圖7）。

圖4 亞鐵脅迫對不同水稻品種Fe和Cu含量的影響

3 討論

在濃度為200 mg/kg的亞鐵處理下，水稻植株對亞鐵毒害的耐性表現出了顯著的品種間差異，株高、根長、分蘗數、根系和地上部干物質量等農藝生態指標均受到嚴重影響。從水稻植株高度、地上部干物質量、根系干物質量和分蘗數等生理指標受抑制程度判斷，ITA244（3）、ITA242（8）、IR1416-131-5（9）對亞鐵毒害的耐性較差，而 ITA245（1）、IR20（5）、IR52（7）對亞鐵脅迫的耐性較好。同時檢測10個水稻材料葉片的葉綠素含量發現，高濃度亞鐵脅迫處理20 d后，與CK相比，10個水稻材料葉片中的葉綠素a、b和類胡蘿卜素含量均顯著降低。但不同品種間葉綠素含量降低程度不同，如 IR36（2）、ITA247（6）、IR52（7）、IR1416-131-5（9）、CR94-13（10）的葉綠素 a、b 類胡蘿卜素含量的下降幅度較小，而 ITA245（1）、ITA244（3）、TOX3100-12-1-2-2（4）、IR20（5）、ITA242（8）的下降幅度較大。表明在高濃度亞鐵毒害脅迫下，植株根系吸收過量Fe2+轉運至植物體其他組織器官中，Fe2+在進入植株后通過光合作用等離子通道部分積累到葉綠體中，致使自由基大量產生，導致葉片中的葉綠素被氧化分解，葉色逐漸變淺甚至呈現淡綠色，進而顯著性降低葉綠素含量。同時在高濃度亞鐵脅迫下，鐵耐受型品種利用其優越的避逆性和耐逆性減少亞鐵毒害[14]。由此可見，水稻對植株體內Fe2+的積累能力品種間存在差異，其對抗亞鐵毒害的應答反應速度也不同，導致植物葉片失綠程度有所差異，也就是說，通過葉綠素的含量來反映植株對亞鐵脅迫的耐性狀況在一定程度上是可行的。

亞鐵毒害是由于土壤中Fe2+濃度過高，植物體從土壤中吸收過量的Fe2+，通過自身細胞生理生化生命活動（如Fenton反應等）誘發活性氧等自由基爆發，激發細胞質膜的過氧化反應，破壞細胞骨架、細胞膜結構和功能，改變植物體內生理生化功能[25-26]，導致植株出現嚴重的亞鐵毒害現象，進而植株枯萎死亡，最終引起植物減產和品質降低。丙二醛（MDA）是膜脂過氧化最重要的產物之一，與植物在逆境下遭受傷害與活性氧積累誘發的膜質過氧化作用密切相關。在高濃度Fe2+處理20 d后檢測發現，與CK相比，10個水稻材料根系和葉片中的MDA含量均顯著降低，但葉片中MDA的毒害程度顯著高于根系中，同時水稻葉片細胞內MDA含量的高低與亞鐵濃度具一定相關性。10個供試水稻材料在200 mg/kg Fe2+脅迫20 d后，檢測植物體內抗氧化相關酶活性發現，SOD和CAT的活性提高，可能是由于植株體通過自身的生理生化作用對Fe2+脅迫誘導的自由基傷害形成了防御應答機制；同時還觀察到，與 CK 相比，TOX3100-12-1-2-2（4）、IR20（5）和 ITA242（8）等品種的SOD和CAT活性顯著降低或無顯著差異。這可能是由于植株體內的Fe2+含量過高，導致自由基大量產生，其含量超過了植物體的生理閾值，因而不能利用自身清除機制，致使清除自由基的抗氧化酶SOD和CAT等的活性受到抑制，且在200 mg/kg Fe2+處理下，葉片中的SOD的活性明顯高于根系，而根系中的CAT酶活性無法檢測。綜上所述，不同器官中抗氧化相關酶活性變化不同，葉片與根系對Fe2+毒害的防御應答反應有較大的差異，葉片中SOD和CAT等酶活性較強，啟示植物的亞鐵毒害脅迫主要發生在葉片中。同時研究表明，植物葉片鐵含量的高低與水稻亞鐵毒害程度存在一定的相關性，是水稻亞鐵毒害程度的關鍵指標[27-28]。

圖5 亞鐵脅迫對不同水稻品種根系中K、Ca、Mg、Mn、P和Zn含量的影響

圖6 亞鐵脅迫對不同水稻品種根膜中K、Ca、Mg、Mn、P和Zn含量的影響

鐵毒害是一個復雜的營養元素紊亂過程，對植物造成其他營養元素的缺乏[29]。在亞鐵毒害下，水稻中含有大量活性Fe破壞養分間的代謝平衡，導致P、K、Zn、Ca、Mg等元素供應不足，進一步加劇鐵毒害的發生[30]。在本試驗中對10個供試水稻的元素含量進行測定，在200 mg/kg Fe2+處理下，10個供試水稻根系、根膜和葉片中的Fe含量均極顯著增加，而Cu元素的含量在植株中均極顯著降低，尤其在水稻根膜中，高濃度Fe2+處理下的Cu元素含量無法檢測到，說明Fe-Cu之間存在著拮抗關系，兩種元素相互抑制植物對另一元素的吸收和利用。同時檢測 K、Ca、Mg、Mn、P、Zn 等元素含量的積累程度，除去個別品種元素含量變化存在差異外，發現與CK相比，在根膜中，P元素含量極顯著增加，但在根系中兩者的差異不顯著，而在葉片中P元素含量顯著降低近50%。這可能是由于鐵氧化物能專一性吸附磷酸根，在根際表面形成難溶的Fe-P復合物，減少了根系對P的吸收，導致P元素向地上部轉運的過程受到抑制。植物體呈現缺磷狀態引起次生反應，誘導根系分泌大量的有機酸，致使Fe可溶性增強，根系吸收大量Fe2+轉運至植物體各個部位，導致亞鐵毒害程度加劇。由于根膜中的鐵氧化物是兩性膠體，其周圍帶有較多的負電荷基團，當根膜Fe元素含量較高時，根表鐵膜對Ca、Zn的吸附能力增加，致使植物根系對Ca、Zn的吸收受阻，轉運到葉片中的Ca、Zn元素含量也相對減少。在200 mg/kg Fe2+處理下檢測發現，10個水稻品種根膜中的Mn元素含量無法測定，但在葉片中10個品種的Mn元素含量均降低50%以上，而在根系中Mn含量也呈現下降趨勢。同時檢測Mg元素含量發現，在根系、根膜和葉片中的含量均顯著降低，且在葉片中Mg含量降低近50%。綜上所述，通過對10個水稻材料根系、根膜和葉片中元素含量測定發現，在高濃度亞鐵處理下，植物體內的其他元素，如Cu、Zn、Mn、P、Mg與Fe具有強烈的拮抗作用。

鐵毒引起水稻植株部分營養元素嚴重的缺乏，過量的 Fe2+影響水稻地上部和根系的 N、P、K、Ca、Zn、Mn、Mg和Fe等微量元素的吸收及分配，而P、Mg、Cu、Zn、Mn是滿足植物生長所必需的礦質元素，其含量降低會影響植株正常的生長發育。進一步表明亞鐵毒害破壞植株對礦質元素吸收和利用的平衡，造成營養紊亂，同時加劇了鐵毒的發生，進而對植株的生長發育產生嚴重影響，這可能是Fe脅迫下植株受傷害的機理之一。

圖7 亞鐵脅迫對不同水稻品種葉片中K、Ca、Mg、Mn、P和Zn含量的影響

4 結論

綜上所述，亞鐵毒害影響水稻的生長發育，表現為株高降低，分蘗減少，根系和地上部干物質量降低，且水稻受亞鐵毒害的影響程度與水稻基因型有關。亞鐵脅迫下，水稻葉片中葉綠素含量顯著降低，因此通過葉綠素的含量來反映植株對亞鐵脅迫的耐性狀況在一定程度上是可行的。亞鐵脅迫下水稻葉片中的MDA含量顯著性降低，表明水稻葉片中的MDA含量與亞鐵濃度存在一定關系。水稻不同部位對Fe2+脅迫的反應存在較大的差異，葉片中抗氧化酶活性高于根系，間接表明亞鐵毒害主要發生在葉片中。亞鐵脅迫導致營養元素代謝紊亂，本試驗中，10個試驗材料的水稻品種其大量元素 P、K、Mg、Ca 及其微量元素 Zn、Mn、Cu 在葉片中的含量均低于正常供鐵植株，Fe－P、Fe－Mg、Fe－Zn、Fe－Mn表現出強烈的拮抗作用，可見，鐵毒造成水稻植株其他營養缺乏是鐵毒發生的重要機理。

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