石灰種莖處理對木薯萌發和幼苗生長的影響

李 天,魏云霞,黃 潔*,王 娟,李 倩

(1.海南大學 熱帶農林學院,海南 海口 570228;2.中國熱帶農業科學院 熱帶作物品種資源研究所/農業部 木薯種質資源保護與利用重點實驗室,海南 儋州 571737)

0 引言

木薯栽培管理粗放,且在種植時又常遇干旱及其它惡劣條件,導致出苗率與成活率低,幼苗長勢弱,最終影響到木薯中后期生長,導致木薯大幅度減產,嚴重制約了木薯產業的發展[1-2]。鈣是植物生長所需的中量元素之一,且作為信號物質,參與植物種子休眠、萌發及生長發育等一系列生理過程[3]；適宜的外源鈣浸種對打破種子休眠、提高作物出苗率[4]、促進植株生長[5]、促使壯苗健苗[6]具有重要作用。因此,探討不同濃度石灰水浸(蘸)種對木薯發芽出苗、苗期生長的影響,對木薯產業的發展具有重要意義。前人研究表明,用氯化鈣溶液浸種可提高黃瓜[7]、番茄[8]的發芽率;呂金鳳等[9]指出,15 mmol/L的Ca(NO3)2對馬鈴薯試管苗的生長有顯著的促進作用;陸小靜等[10]研究發現,1%和2%石灰水浸種24 h均能提高木薯的成活率、鮮薯產量、薯干產量和淀粉產量;蘇必孟等[11]研究表明,在中度干旱脅迫下,2%石灰水浸種24 h能提高木薯苗期的抗旱能力。目前,有關石灰水浸種在木薯增產增收、提高淀粉含量方面已有部分研究[10],而關于石灰處理對木薯苗的莖葉生長以及細根形態特征的影響研究還鮮見報道。為此,本研究以南植199木薯為材料,探討了不同濃度石灰水浸(蘸)種對木薯萌發、苗期生長、細根形態特征及塊根品質的影響,旨在篩選出促進木薯苗生長的石灰處理,為優化木薯種莖處理技術提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

在海南省儋州市的中國熱帶農業科學院熱帶作物品種資源研究所試驗基地開展袋栽試驗。采用30 cm×35 cm的無紡布袋,每袋裝20 kg混合基質(V紅土∶V細砂土∶V腐熟椰糠=2∶9∶1),混合基質的基本理化性質為pH值6.31，有機質17.01 g/kg，堿解氮20.00 mg/kg，速效磷17.46 mg/kg，速效鉀159.00 mg/kg。從市場購買熟石灰,主要成分是Ca(OH)2。

試驗木薯品種為南植199。選取在樹蔭下豎立貯存4個月、芽眼和種皮基本無損傷、長約1.7 m的種莖,統一鋸去每條種莖生根的基部和發芽的頂部,再把種莖自下而上鋸為6節莖段,每節長15 cm左右。

1.2 試驗設計

設不浸種(CK1)、清水浸種12 h(CK2)、2%石灰水浸種12 h(Ca1)、石灰漿蘸種(Ca2)、石灰粉蘸種(Ca3)共5個處理;按植后40、60、80和100 d共4個取樣大區,分別集中擺放無紡布袋;每個取樣大區均按5個處理、3次重復共15個取樣小區擺放無紡布袋,每個小區定植6袋;每次每個處理均取3次重復(小區)共18袋。按M石灰∶M清水=1∶50的質量比配制2%石灰水,按M石灰∶M清水=3∶4的質量比配制石灰漿。用石灰漿和石灰粉蘸種時,僅蘸種莖兩端,不蘸中間。在室外平地的塑料地布上,擺放試驗袋。每袋直插1條種莖,芽眼朝上,露土2 cm。2016年4月21日定植,8月1日結束取樣。在試驗過程中不淋水不施肥,植后20 d內均未降雨,從植后21 d開始陸續有降雨。

1.3 測定項目與方法

從植后12 d開始,每隔3 d調查一次發芽、出苗情況,記錄每個處理的出苗株數,以植后40 d時的出苗株數為最終出苗株數,計算出苗率。分別在植后40、60、80和100 d,調查記錄木薯的農藝性狀,并取樣測定根莖葉干物質量、根冠比、細根形態特征和塊根品質。

出苗率:按每個處理種植72株,從植后12 d開始記錄每個處理的出苗株數n,出苗率(%)=n/72×100。

株高和莖徑:株高是從地面到植株頂端生長點的高度；莖徑是離地面5 cm處主莖的直徑。

細根形態特征:取樣時,先剪下莖、葉,然后輕拍無紡布袋,使袋中的基質松散后,再小心倒出基質,認真細心地取出完整的塊根和細根,并撿出所有的斷根(細根)。在室內剪下種莖上的塊根和細根,小心沖洗干凈。用EPSON Expression 11000xl掃描細根,用WinRHIZO軟件分析單株木薯細根的總長、表面積、體積和平均直徑。

干物質量和根冠比:先將每株木薯苗分為莖葉、細根(掃描后)、塊根三個部分;考慮到單株木薯苗的樣品過少,故將每一個小區的莖葉、細根、塊根分別混合為一個樣品,再分別稱其鮮重并剪碎,裝入信封袋,于105 ℃殺青30 min后,在80 ℃下烘干至恒重,稱其干重,從而計算出單株木薯的莖葉、細根、塊根平均干重。由單株木薯的莖葉、細根、塊根平均干重計算出單株木薯的根冠比,根冠比=(細根干重+塊根干重)/莖葉干重。

塊根品質:用磨粉機粉碎烘干后的塊根,過100目篩網,保存于密封袋中,待用。用蒽酮比色法測定塊根的可溶性糖和淀粉含量[12];用HNO3-HClO4消煮-原子吸收分光光度法測定塊根的鈣含量[13]。

1.4 數據分析

采用Excel 2010和SPSS 20.0對試驗數據進行統計分析,用Duncan新復極差法檢驗處理間的差異顯著性。

2 結果與分析

2.1 石灰處理種莖對木薯苗生長的影響

2.1.1 對出苗率的影響 石灰處理種莖對木薯出苗率的影響見圖1。CK2和Ca1處理集中在植后12～18 d出苗,CK1在植后15～27 d出苗較為集中,而Ca2和Ca3在植后12～40 d陸續緩慢出苗。在植后18 d, CK1的出苗率為36.11%,CK2和Ca1處理的出苗率分別達83.33%、95.83%,接近齊苗,而Ca2和Ca3處理的出苗率均僅為13.89%。可見,CK2和Ca1處理有利于早出苗、早齊苗和提高出苗率,以Ca1為最優處理,而Ca2和Ca3處理不利于出苗。

圖1 石灰處理種莖對木薯出苗率的影響

2.1.2 對株高、莖徑的影響 石灰處理種莖對木薯苗株高和莖徑的影響見圖2。在植后40～60 d,Ca1的株高(圖2a)明顯高于其余處理的;植后60～80 d,5個處理的木薯苗均快速增高,株高高低排序為Ca1>CK1≈CK2>Ca2>Ca3,且植后60 d的Ca1與Ca2、Ca3處理間差異達到顯著水平;植后80～100 d,CK2、Ca2、Ca3處理株高的增高速度均高于CK1、Ca1的。在植后40～100 d,除Ca3處理在植后80～100 d期間快速增粗且超過Ca2外,5個處理的莖徑(圖2b)均表現為先快速后緩慢增粗的趨勢,且大小排序均為Ca1>CK2>CK1>Ca2>Ca3;其中,植后40 d的Ca1和Ca3處理間莖徑差異達到顯著水平,植后60 d的Ca1和CK1、Ca2、Ca3處理間莖徑差異達到顯著水平,植后80 d的Ca1和Ca2、Ca3處理間莖徑差異達到顯著水平。總之,CK2、Ca1處理能促進木薯苗的長高增粗,以Ca1為優,而Ca2、Ca3處理抑制木薯苗的長高增粗。

圖2 石灰處理種莖對木薯苗株高和莖徑的影響

2.1.3 對細根形態特征的影響 石灰處理種莖對木薯根系形態特征的影響見圖3。植后40 d時,CK2、Ca1處理的細根總長(圖3a)分別是CK1的114.88%、152.97%,而Ca2和Ca3處理的細根總長分別僅是CK1的68.55%、70.92%;此外,5個處理的細根總長在植后40～60 d迅速縮短,植后60～100 d緩慢縮短并趨于平穩。在植后40 d,CK2、Ca1處理的細根總表面積(圖3b)分別是CK1的119.53%、145.36%,Ca2僅為CK1的66.21%,Ca3處理的細根總表面積略大于CK1;植后60～100 d,5個處理的細根總表面積大小排序均為Ca1>CK2≈CK1>Ca3≈Ca2,其中,Ca1處理的細根總表面積是CK1的108.80%～116.28%。植后40～80 d,5個處理的細根直徑(圖3c)均先快速后緩慢增粗;植后80～100 d,CK1、Ca2、Ca3處理的細根直徑繼續趨于平穩,而Ca1和CK2處理又快速增粗;植后100 d時,5個處理的細根直徑大小排序為CK2≈Ca1>CK1>Ca3≈Ca2。植后40～60 d,5個處理的細根總體積(圖3d)均較快增長,隨后平緩波動;植后60 d,5個處理的細根總體積大小排序為Ca1>CK2≈CK1>Ca3≈Ca2,且前3個處理和后2個處理之間差異達到顯著水平;在植后100 d,5個處理的細根總體積大小排序為Ca1>CK2≈CK1>Ca3>Ca2,且Ca1和Ca2處理間差異達到顯著水平。總體上,Ca1處理能有效提高木薯苗細根的總長、總表面積、直徑和總體積,CK2處理能提高植后40 d木薯苗的根總長和總表面積,而Ca2和Ca3處理抑制木薯細根生長。

2.1.4 對干物質量和根冠比的影響 從圖4可以看出：5個處理單株木薯苗的莖葉、細根、塊根干重及根冠比在植后40～100 d均不斷提高。植后40～100 d,5個處理的木薯莖葉干重(圖4a)排序均為Ca1>CK2>CK1>Ca3>Ca2,其中,Ca2、Ca3處理的莖葉干重分別是CK1的40.15%～80.05%、46.15%～94.49%。除CK2處理的細根干重(圖4b)在植后80～100 d高于CK1外,5個處理的細根干重在植后40～100 d的排序均為Ca1>CK1>CK2>Ca3>Ca2,Ca1處理的細根干重是CK1的107.46%～152.75%,Ca2、Ca3處理的細根干重分別是CK1的43.82%～88.39%、46.22%～92.99%;植后100 d時,CK2處理的細根干重是CK1的117.48%。植后40 d,5個處理均未見塊根(圖4c);植后60～100 d,5個處理的塊根干重排序均為Ca1>CK2>CK1>Ca3>Ca2,CK2、Ca1處理的塊根干重分別是CK1的119.01%～258.95%、128.60%～388.70%,其中植后60 d時Ca1與CK1間的塊根干重差異達到了顯著水平；植后60 d時Ca2處理的塊根干重僅是CK1的1.97%～81.71%；Ca3處理的塊根干重在60～80 d僅是CK1的55.65%～55.75%。除在植后40 d時CK2處理的根冠比(圖4d)略低于CK1、Ca2、Ca3外,植后40～100 d,CK2、Ca1處理的根冠比均高于CK1、Ca2、Ca3,分別是CK1的118.70%～162.75%、112.57%～152.99%。可見,CK2、Ca1處理能提高木薯苗的莖葉、細根、塊根干重及根冠比,以Ca1為優,而Ca2和Ca3處理表現為抑制作用。

2.2 石灰處理種莖對木薯塊根品質的影響

2.2.1 對可溶性糖含量的影響 石灰處理種莖對木薯塊根(干)可溶性糖含量的影響見圖5。植后40 d時未見塊根;植后60～100 d,Ca1、Ca2、Ca3處理的塊根可溶性糖含量分別是CK1的107.57%～121.23%、117.36%～166.43%、121.28%～143.69%;5個處理的塊根可溶性糖含量均隨生長時間的延長而下降；在植后60 d,Ca1、Ca2、Ca3處理間塊根可溶性糖含量無明顯差異,而在植后80～100 d,Ca2、Ca3處理的塊根可溶性糖含量分別是Ca1的128.94%～137.29%、118.53%～132.34%。可見,鈣處理能提高木薯的塊根可溶性糖含量,越到木薯的生長后期,蘸種比浸種越有利于提高木薯的塊根可溶性糖含量。

圖3 石灰處理種莖對木薯細根形態特征的影響

圖4 石灰處理種莖對木薯苗的莖葉、細根、塊根干重及根冠比的影響

2.2.2 對淀粉含量的影響 石灰處理種莖對木薯塊根(干)淀粉含量的影響見圖6。在植后40 d時未見塊根;在植后60～100 d,5個處理的塊根淀粉含量隨著生長時間的延長而提高。在植后60 d,除CK2的塊根淀粉含量略高于CK1外,3個鈣處理的塊根淀粉含量均低于CK1;在植后80～100 d,CK2、Ca1、Ca2和Ca3處理的塊根淀粉含量分別是CK1的113.69%～117.82%、116.40%～127.48%、42.06%～87.63%、50.97%～99.00%。因此,與CK1相比,CK2、Ca1處理能有效提高木薯的塊根淀粉含量,而Ca2、Ca3處理會明顯甚至顯著降低塊根淀粉含量。

不同小寫字母表示在同一采樣日期差異顯著(P<0.05)。下同。

圖6 石灰處理種莖對木薯塊根(干)淀粉含量的影響

2.2.3 對鈣含量的影響 石灰處理種莖對木薯塊根(干)鈣含量的影響見圖7。在植后40 d時未見塊根;在植后60～80 d,5個處理的塊根鈣含量均有較大提高,且Ca2、Ca3處理的鈣含量明顯甚至顯著高于CK1;在植后100 d,雖然CK2、Ca1處理的塊根鈣含量繼續有較大提高,但CK1、Ca2、Ca3處理的鈣含量有較大幅度的下降,使CK2、Ca1處理的塊根鈣含量顯著高于CK1,且分別是CK1的173.57%、188.55%。總之,CK2、Ca1、Ca2和Ca3處理均能提高木薯塊根的鈣含量,但隨著木薯苗生長時間的延長,CK2、Ca1處理的塊根鈣含量不斷提高,而Ca2、Ca3處理的塊根鈣含量先升后降。

3 討論

本研究結果表明,清水和2%石灰水浸種12 h有利于木薯早出苗、早齊苗和提高出苗率,以2%石灰水浸種處理的效果最好；而石灰粉和石灰漿蘸種會抑制木薯的出苗。這與適宜Ca2+溶液處理黃瓜種子有利于促進發芽,而過高Ca2+溶液處理不利于種子萌發[14]的研究結果相似。因鈣是植物生長的必需元素之一[15-16],鈣可通過活化ATP水解酶、琥珀酸酶、脫氫酶等酶的活性間接地影響種子的萌發[14]。至于鈣處理是否通過調控木薯種莖內的酶活性來促進發芽,值得進一步研究。

圖7 石灰處理種莖對木薯塊根(干)鈣含量的影響

本研究發現,清水和2%石灰水浸種12 h可提高木薯苗的株高、莖徑，細根的總長、總表面積、直徑、總體積,莖葉、細根、塊根干重以及根冠比,以2%石灰水浸種為最優處理。這與適宜濃度的外源鈣溶液浸泡枇杷[17]、西瓜[18]、青蒜[19]、花生[20]等種子有利于作物生長的研究結果相似。相關研究表明,Ca2+可通過調節鈣調蛋白以及微管的組建,調控細胞分裂[21]而促進作物生長,Ca2+還能加強IAA對細胞伸長的促進作用[22]。鈣處理是否通過調節木薯苗的鈣調蛋白等生理活動來促進植株生長,值得進一步研究。

在本研究中,清水和鈣處理均可提高木薯塊根的可溶性糖和鈣含量,僅有清水和2%石灰水浸種12 h能提高木薯塊根的淀粉含量,而石灰漿和石灰粉蘸種會降低木薯塊根的淀粉含量。這與杜強等[23]用含有不同濃度CaCl2的MS培養基培養馬鈴薯試管苗的研究結果相似,他認為適當濃度的外源鈣能促進馬鈴薯莖葉生長,通過增加光合面積來促進光合產物的合成及向塊莖運輸與積累,并提高塊莖淀粉合成相關酶的活性,從而提高塊莖中淀粉含量。因此,值得進一步研究鈣處理對木薯淀粉合成相關酶活性的調控機理。

用清水浸泡水稻陳種適當時間可以提高其出苗率,且出苗率隨浸種時間的延長表現為先提高后降低[24];用電解水浸種可促進苦瓜種子發芽[25]。本研究結果顯示,石灰水是最優的浸種處理；其次,清水浸種比不浸種明顯促進木薯發芽及其苗期生長。這與陸小靜等[10]的研究結果“鈣液浸種比不浸種顯著提高木薯成活率和塊根產量”一致,但不同于其結果“清水浸種的木薯種莖成活率和塊根產量與不浸種差異不明顯”,其原因可能是陸小靜等使用新鮮木薯種莖,且種植時土壤較濕,種莖含水量足以保證其正常萌發和苗期生長,故清水浸種意義不大,而本試驗故意使用已貯藏4個月的木薯種莖,其含水量較低,萌芽力差,故清水浸種可以提高種莖含水量，從而促進其發芽以及苗期生長。是否清水浸種也能提高木薯種莖的相關酶活性從而促進其萌發及幼苗生長,值得進一步研究。

前人研究表明,石灰水浸種可以防治半夏根腐病[26]、水稻惡苗病和苗瘟[27]、甘蔗粉蠐[28]等,并且經石灰水浸種后會在種莖表層包裹上一層CaCO3薄膜,可以起到隔絕空氣和封閉切口的作用,以減少切口的細菌感染、水分和養分流失[10]。因此,相對于清水浸種來說,石灰水浸種不僅可以為種莖萌發提供生理需水,還可以減輕病原菌侵害對植物體造成的傷害。

4 結論

清水和2%石灰水浸種12 h均能促進木薯的發芽出苗及其苗期生長,其中,2%石灰水浸種12 h的促進效果最佳,且對于新鮮或者貯藏已久的木薯種莖均有明顯效果,因此,建議在木薯種植前,采用2%石灰水浸泡種莖12 h來提高木薯出苗率及促進苗期生長。

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