海南白沙熱帶天然次生林更新組成及多樣性

楊眾養 王小燕 劉憲釗 薛楊

摘? 要? 以海南省白沙縣演替早期天然次生林為對象，分析了林下天然更新樹種的結構、種類、多樣性、種群優勢度以及分布特征。結果表明：以楓香（Liquidambar formosana）為優勢樹種的早期天然次生林下天然更新的喬灌木樹種共47種，其中喬木類（大、中、小）樹種24種，占更新層總株數的30.11%，占更新層總重要值的41.30%。更新層中，以銀柴（Aporusa dioica）、九節（Psychotria rubra）、三椏苦（Evodia lepta）、山石榴（Catunaregam spinose）等喜光灌木或亞喬木樹種的天然更新數量多，屬于聚集分布的種群;以鴨腳木（Schefflera octophylla）為主的31種喬木樹種屬于優勢度中等更新樹種;黃樟（Cinnamomum porrectum）、楨楠（Machilus chinensis）等12個喬木樹種雖優勢度較小，但這類樹種則是該次生林順行演替后期的關建樹種，在未來的森林經營中應予以重點保護。

關鍵詞? 更新特征;物種多樣性;聚類分析;分布特征中圖分類號? S31 ?????文獻標識碼? A

DOI10.3969/j.issn.1000-2561.2018.12.026

熱帶森林生態系統是陸地上物種最為豐富、生產力最高、生態功能最強大的生態系統，其中包括了全球80%的植物種類，由于其結構的復雜性和生物多樣性特征，對整個地球生態系統平衡和人類生存環境良性發展有著舉足輕重的作用^[1]。我國熱帶森林面積大約為67.3萬km²，占國土面積的0.7%，主要分布在云南、廣西、廣東、海南和臺灣的北熱帶邊緣區域，是非常獨特和珍貴的自然資源^[2]。熱帶天然次生林和退化林地約有1 000萬hm^2[3]，按人為干擾程度，可劃分為熱帶原始林和次生林兩大類，而次生林根據其受干擾和恢復程度分為正常演替次生林、輕度退化次生林和重度退化次生林等3個類型?？茖W合理地經營熱帶退化次生林，發揮其潛在自然物質的快速恢復能力、產生巨大的物質產品和生態文化服務，是我國熱帶林經營迫切需要解決的問題。

森林更新是生態系統動態中森林資源再生產的一個自然的生物學過程，是植物群落入侵、定居、建群、更替這一演替系列的首要環節。在這個過程中，以木本樹木為主的植物群落在時間和空間上不斷延續、發展或發生演替，對未來森林群落的結構及其生物學多樣性具有深遠的影響^[4]。森林更新中每一種物種都不是孤立存在，它們不僅對自身所處的無機環境產生一定的影響，也和其他物種發生著千絲萬縷的復雜關系，對于種群動態、群落結構以及生態系統功能有著重要的影響^[5-6]。

海南省作為我國唯一全域處于熱帶地區的省份擁有十分豐富的熱帶森林資源。20世紀30年代，其熱帶天然林覆蓋率仍在50%以上。1956年，全島尚存有熱帶天然林8 630 km²，覆蓋率為25.5%^[5]。此后，由于社會經濟發展的需要，對熱帶天然林進行了開發利用，其中國有農場毀林種植橡膠和經濟作物3 600 km²，當地居民“刀耕火種”毀林和亂砍濫伐2 120 km²，國有森工企業的大量超強度采伐，至1979年統計，海南熱帶天然林面積僅3 010 km²，占全島面積的8.8%。1998年啟動的天然林保護工程和退耕還林工程對熱帶森林資源開展保護，使得已被破壞的天然林得到有效的恢復。熱帶次生林盡管具有熱帶森林的物種豐富、結構復雜、生長量大等特征，但其生長成熟的自然周期要經過早期次生先鋒演替和中生樹種過度演替等內在且機理復雜的階段才能進入有效成分豐富的成熟林階段，而這些森林正向演替階段的過渡都需要從林下更新的組成結構的變化開始，需要通過基于自然演替機理而順勢經營的技術體系進行促進^[7]。探討熱帶早期天然次生林更新層結構和組成特征，將為熱帶林保育和促進性經營提供依據^[8]。

1? 材料與方法

1.1? 研究地區概況

研究地區位于海南省中部地區白沙縣境內，黎母山脈中段西北麓、南渡江上游。東鄰瓊中，南接樂東，西連昌江，北抵儋州，總面積為2 117.73 km²。白沙縣地形為東南高，西北低，山地面積占41.9%，全縣大小山峰有440座，南部鸚哥嶺最高點為1 812 m。白沙縣是海南省第一大江南渡江的發源地，具有重要的生態地位。屬熱帶海洋性季風氣候，高溫多雨，光熱充足，全年日照2 056 h以上，年平均氣溫為21.9～23.4 ℃，年平均降雨量為1 725 mm，山區氣候特點突出。

1.2? 樣地設置與調查

在全面踏查的基礎上，考慮代表性和分布特點，選定了30 m×30 m楓香次生林樣方4塊并進行了典型標準地調查（圖1，表1）。

喬木調查方法：在30 m×30 m的樣方周圍用油漆做好標記，在30 m×30 m的樣方內調查喬木層，記錄喬木的樹種、樹高、胸徑、冠幅、蓋度、枝下高。

次生林下幼苗更新情況、草本和灌木物種多樣性調查等樣地設置如圖2所示。在每個樣地的灌木幼樹樣方中對株高大于30 cm的更新喬木和灌木樹種分別掛牌，并記錄其高度、地徑。

調查樹種按照灌木、灌木至小喬木、小喬木、中喬木和大喬木5個類別，分類標準參考《中國植物志》^[9]。

2? 結果與分析

2.1? 天然次生林更新樹種基本構成及其主要特征

對4個樣地分析可知，該次生林林分密度在1 878～2 822 N/hm²，平均為2 142 N/hm²;胸高斷面積在16.5～26.1 m²/hm²，平均為21.8 m²/hm²;林分活立木蓄積在77～141 m³/hm²，平均為114 m³/hm²。林分平均胸徑和樹高分別為9.8 cm和9.1 m。主林層主要以楓香為優勢樹種，豐富度和重要值分別為583 N/hm²和90.08，伴有少量黃樟（142 N/hm²;IVI：19.95）、烏墨（Syzygium cumini——86 N/ hm²;IVI：18.84）、華潤楠（Machilus chinensis——81 N/hm²;IVI：13.18）、細基丸（Polyalthia cerasoides）等其他大喬木樹種;次林層以黃牛木（Cratoxylum cochinchinense）為主，豐富度和重要值分別為203 N/hm²和21.99，伴生少量越南杜荊（Vitex tripinnata）、櫸葉算盤子（Glo?ch?idion sphaerogynum）、毛黃肉楠（Actinodaphne pilosa）;林下層伴生三椏苦、細齒葉柃（Eurya nitida）、銀柴、白楸（Mallotus paniculatus）、禾串（Bridelia insulana）等喜光小喬木或高大灌木，樹種組成和結構非常豐富，但主要以演替早期喬灌木類樹種為主^[14-15]。

根據樹種生活型進行分類（表2），林下天然更新種類以高大喬木樹種為主，樹種種類、株數和重點值分別為18種、41 000株/hm²和90.35，在更新群落中的占比分別為38.30%、20.96%和30.22%。群落更新層樹種類型多樣，喜光灌木和小喬木種類多樣，仍占據相當大比例。

2.2? 次生林下更新的植物組成、多樣性及優勢等級分類

從表3得出，次生林下更新的喬灌木樹種共有47種更新樹種，更新種類多。不考慮樹種形態發育特征，更新層所有樹種的多樣性為0.074，其中大喬木類樹種多樣性0.006，中喬木類樹種多樣性0.003，小喬木類樹種多樣性0.027，灌木至小喬木類樹種多樣性0.036，灌木類樹種多樣性0.002，多樣性最高的為小喬木至灌木類，2種類型占比分別為36.49%和48.65%，而當前階段大喬木類樹種多樣性較低，僅占更新層樹種多樣性的8.11%。

基于林下天然更新調查數據，利用優勢度和重要值兩個參數進行聚類得到，目前次生群落天然更新優勢種仍以喜光的灌木或小喬木為主，包括銀柴、九節、三椏苦、細齒葉拎，以上4個樹種多叢生于早期次生林林隙間，隨林分演替發育，林層的復雜和林分的郁閉，優勢樹種將被其他耐蔭的更新樹種所替代。其他更新樹種包括山石榴、黃牛木、毛黃肉楠、烏墨、黃樟、猴耳環、黑面神、假鷹爪、禾串、山苦茶、狗牙花和楨楠。其中，山石榴、黑面神、假鷹爪、狗牙花、山苦茶為灌木或小喬木，屬次生林演替早期的機會種，對于群落進展演替作用不大;黃牛木、毛黃肉楠、猴耳環和禾串屬于演替早期樹種;而烏墨、黃樟、楨楠、華潤楠、海南錐、越南山礬、柯、青果榕、細基丸、厚皮樹、倒吊筆和大萼木姜子等12個樹種則屬于次生林內高大喬木樹種，在進展演替的次生林發育過程中發揮著重要作用，后續的天然林保護性經營中應對以上更新處于劣勢的關建種查找原因，開展針對性的促進性經營活動。

2.3 ?次生林下主要更新樹種的分布特征

由表4可見，優勢更新樹種銀柴、九節、三椏苦和細齒葉拎木的V/m值均大于1，屬于聚集分布，這些樹種在所有的樣地中都存在，只是數量差異較大;而楓香更新雖然也屬于聚集分布，但僅僅在部分樣地中出現，而且在所出現的樣地中的數量分布也不均勻;其他的更新樹種分布如變葉榕、辣汁樹等部分更新樹種的分布由于V/m值均小于1，屬于均勻分布，但在少數調查樣地中并沒有出現，只是在出現的樣地中的數量比較均勻;黃毛榕、變葉木姜等由于V/m值均等于1，屬于隨機分布，也就是說在局部樣地中出現，且出現的頻率較小，與主觀觀測規律一致。

3 ?討論

森林更新是生態系統動態中森林資源再生產的一個自然的生物學過程，在植被恢復和群落演替中起著重要作用，天然更新的基本特征、結構、發生與發展規律的研究也是以模擬天然林發育過程為基礎的近自然森林經營的核心內容。熱帶天然次生林樹種組成和結構復雜，加之次生群落形成的原因多樣，所以對正向演替次生林的終極狀態的分析和梳理還有所不足。分析和研究早期天然次生林下更新群落的組成和結構特征可為指導人工采用不同的種類進行組合、組建植物群落提供科學依據，為同類地區已退化了的生態系統的恢復與重建提供樣板^[16]。

森林更新樹種組成和多樣性在演替的不同階段表現出不同的特征，在林分演替初期，物種多樣性是隨演替的進程而加大，但到達一定階段，隨著林分演替的進一步遞進，林下物種豐富程度將逐漸降低^[17]。從目前的更新組成和多樣性來看，研究對象處于次生演替的中前期階段。結合該地區森林資源利用的歷史資料來看，這些林地是在火燒跡地上經自然演替而形成的森林地段，且人為干擾較小，符合調查過程中此楓香林正處于森林演替的初中期階段的觀測判斷。

優勢種幼苗在森林中的定居、生長發育將決定各物種能否天然更新，進而決定森林群落的發展演替方向和植被能否恢復的重要過程。該林分處于次生林的早期發育階段，主林層以楓香為優勢樹種，林下更新喬灌木樹種共47種，其中喬木和小喬木樹種24種，占51.06%，但其個體數量和重要值僅占比30.11%和41.30%，以銀柴、九節、三椏苦、山石榴等喜光灌木或小喬木為主，且多屬于聚集分布的種群;優勢種群是群落的組成部分，其結構不僅對群落結構有直接影響，而且能客觀地體現群落的發展趨勢^[18-20]。就目前林下天然更新層樹種優勢種全部為喜光的灌木和小喬木樹種，這些樹種在垂直分布上占據林下層或次林層，以鴨腳木等喬木為主的31種，其個體數量或優勢度為中等更新樹種;而楨楠、黃樟、烏墨等次生林內的關建種，當前處于更新劣勢狀態，在天然林的保護性經營中應重點針對關鍵樹種，開展相關的人工促進天然更新的經營措施。

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