復粒稻特征特性及復粒發芽機制研究

陳云風 曹祖富

摘要 [目的]探究多雌蕊型復粒稻的多米粒的發芽特性及發芽機制。[方法]采用復粒稻谷粒及剝去穎殼的米粒發芽，觀察發芽情況，分析復粒稻的發芽機制。[結果]復粒稻中多米粒發芽不完全，生長靠外穎的米粒發芽影響不大，靠內穎的米粒發芽受到一定限制，位于中間米粒基本不能發芽。雙粒型、三粒型復粒稻谷粒的平均發芽率分別為6%、2%；而復粒稻谷粒去掉穎殼后，各米粒發芽正常，發芽率均達96%。[結論]復粒稻中多米粒均具有能發芽的潛力，穎殼是制約復粒稻復粒稻多米粒發芽的主要因素。

關鍵詞 復粒稻；特征；發芽率；穎殼

中圖分類號 S511 文獻標識碼 A 文章編號 0517-6611（2018）32-0024-02

Study on Characteristics and Germination Mechanism of Multiplegrain Rice

CHEN Yunfeng， CAO Zufu

（College of Life Sciences and Resources Environment， Yichun University， Yichun， Jiangxi 336000）

Abstract [Objective] To research the germination characteristics and mechanism of multiplegrain rice of multipistils type. [Method] Grains of multiplegrain rice and the granules without shells were used for the observation of germination. And the germination mechanism of multiplegrain rice was analyzed. [Result]Germination of multiple grains was not completely. Germination of grains near the outer glume was not greatly affected， while those near the inner glume was restricted， and grains in the middle could basically not germinated. The average germination rates of grains from double and treble grains were 6% and 2%， respectively. However， after removing the glumes， the granules all could germinated normally， and their germination rates reached 96%. [Conclusion] Grains of multiplegrain rice all had germination potential， and glumes were the major factor restricting the germiantion of multiplegrain rice.

Key words Multiplegrain rice；Characteristics；Germination rate；Glumes

作者簡介 陳云風（1980—），女，江西九江人，副教授，碩士，從事作物遺傳育種研究。

收稿日期 2018-06-13

水稻是重要的糧食作物，世界上有近一半的人口以稻米為食，因此水稻育種研究意義深遠。水稻基因資源的發現、挖掘與利用是進一步發展水稻育種的重要途徑。水稻是禾本科植物，圓錐花序由許多小穗組成，一般每個小穗有100～300朵穎花，每朵穎花中含有1個子房，2個雌蕊柱頭，成熟為包含1粒稻米的稻谷[1]。復粒稻是水稻中一種特異的種質資源，1朵穎花存在多個子房和柱頭，成熟后1個穎殼里生有2～3粒或者更多米粒的特異水稻品種，作物的復粒特性在自然界中發生率極低，種質資源稀有，僅在水稻、高粱、油菜中有類似的報道，育種上具有重要的理論及應用價值[2-4]。復粒稻在水稻復粒型新品種選育及水稻生理發育等方面具有重要的研究價值[5]。 研究者提出多柱頭不育株具有異交率高的特點，培育出具有好的花器結構和開花習性的多柱頭雄性不育系對提高雜交水稻種子的生產能力有益[6-8]；湖北省農業科學院曾左癸[4]報道發現復小穗稻并對其進行研究，結果表明該材料具有重要的研究價值；李云武等[8]報道顯示，四川省宜賓農業科學院從水稻育種后代材料中獲得多柱頭、多子房珍稀突變體K940，已成為該院超級稻育種的重要親緣；江西萍鄉農業科學研究所的邱箭等[9]選育了復粒稻恢復系D2030，測交后代具有較大的優勢且表現為復粒稻。

目前，關于復粒稻的研究主要集中在遺傳資源的收集及遺傳分析等理論方面，而復粒稻的形成機理研究較少，多粒米的發芽特性方面的研究更是鮮見報道[10-11]。發芽特性對于大田作物的理論和應用意義深遠，為明確1個穎殼中多粒米的發芽機制，筆者以江西省宜春學院水稻育種組選育出穩定的多雌蕊型復粒稻C60為研究對象，通過發芽觀察及結果比較，對復粒稻中多粒米的發芽特性進行研究，探索復粒稻的形成機理及多米粒的發育特性，為復粒稻發育機制及其育種利用提供理論基礎及依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為宜春學院水稻育種課題組選育的多雌蕊型復粒稻C60。2006年秋，在宜春水稻育種基地對從海南三亞南繁基地帶回的水稻親本材料進行株系選育時，發現幾株具有特異性狀水稻變異株，表現為柱頭外露率極高且含有多個雌蕊，1朵穎花中包含多個柱頭、子房，成熟后能形成1穎殼中包含多粒米粒，俗稱為“復粒稻”，留種種植觀察顯示，后代全部可育，群體分離較大，在株高、桴尖、芒長、株型及箭葉上等性狀均出現明顯的分離。近年來，研究團隊致力于對該材料進行相關選育工作，已經選育出株葉形態較好、多雌蕊穩定在90%以上、復粒率穩定在20%以上高復粒特性的品系，最終能形成復粒率約為20%，復粒表現主要為2粒米，少量3粒米，極少4粒米，命名為C60。

1.2 試驗方法

1.2.1 復粒稻特征特性及復粒發生觀察。將遺傳特性穩定的復粒稻品系C60作晚稻播種種植，觀察記載該復粒稻的株葉形態及生長特點；在揚花期統計多子房，多柱頭發生率；在復粒稻熟收獲時，隨機取復粒稻種子若干，考查其復粒形成情況，了解復粒率，觀察復粒稻內部及外部結構，用放大鏡重點觀察2、3、4粒米的著生位置及發育情況，做好觀察記錄。

1.2.2

復粒稻的發芽特性。 將成熟收獲的復粒稻種子曬干，去除空粒，挑選飽滿的復粒稻種子100粒，將種子依次有序地擺放在濾紙上，在培養皿中輕輕加0.1%甲醛，直至種子完全浸沒，蓋上培養皿蓋，放在種子發芽箱中保持恒溫30 ℃，浸種12 h后，將培養皿剩余的水全部倒干，加入少量自來水清洗種子，讓種子在濕潤的濾紙發芽，種子每天清洗1次。每天記錄種子露白，發芽、長根的時間與部位，特別記錄同一復粒稻中不同米粒的發芽情況，7 d后觀察，統計100粒中復粒稻的發芽率，復粒發芽情況。

從每行稻穗上隨機取適量種子。充分混合均勻后，取6 000粒。從田中取出對照品種若干，將收獲的的種子浸種12 h，取出直至不再滴水，再將種子進行催芽。將6 000粒種子采用十字交叉法選出1 000粒。數出1 000粒含有1、2、3粒米的的種子，計算出所占的百分比，并留出米粒待用。再從5 000粒種子中選出含有1、2、3粒米的種子各500粒，分成5組進行發芽試驗。選出含有3粒米的種子300粒做發芽試驗，先將種子用經千分之一的升汞水消毒清洗。從對照品種中選出500粒做對照。將各組置于發芽箱內（30 ℃），每天觀察發芽狀況，并用自來水沖洗2～3次，放入發芽箱內。

1.3 數據處理

采用辦公軟件Excel對試驗數據進行處理。

2 結果與分析

2.1 復粒稻株葉形態及復粒特性

復粒稻C60株高偏矮，約83 cm；株型偏散，莖桿粗，分蘗強；葉片偏寬，箭葉偏長，葉色偏深；生育期較短，作晚稻播始歷期約為63 d；有輕微包頸，短芒。揚花期柱頭和子房均變異顯著，復粒稻花器中柱頭數目的變異范圍為2～13枚，其中以柱頭數目為5和6枚的穎花較多，多柱頭發生率97%以上；柱頭顏色根據發育時期變化呈黑色、淡紫色、白色3種顏色，絕大多數柱頭成熟呈黑色；子房數目呈1～5個分布，以2和3個為主要分布；子房大小不一，著生或聯合或分離；子房與柱頭在穎花的分布變化不一，有2子房6柱頭穎花，也有3子房5柱頭穎花；復粒稻多雌蕊發生率高達97%；花藥數目呈5～9個分布，花藥形狀和花粉育性均表現正常。

2.2 復粒稻復粒發生

復粒稻穎花突變在整個穗子上都有分布；而復粒形成多發生在穗子上部，復粒發生率明顯高于其他部位，復粒形成最高能達40%以上，越靠近穗頸部越低。復粒稻結實率一般，約80%。該試驗復粒稻多粒米發生的數據及發生頻率顯示，復粒稻多米粒發生率為15.1%，其中2粒為10.3%、3粒為4.8%，但未見4粒米發生。以往研究統計復粒2粒米發生比例較高，3粒米發生較少，也有極少4粒米發生，多粒米發生頻率為15%～28%。

2.3 復粒稻谷粒與米粒發芽率情況

將雙粒型復粒稻谷粒和米粒的發芽率做對比，結果顯示復粒稻谷粒發2顆芽，發芽率6%，當把谷粒的穎殼去除后，米粒平均發芽率達96%，而且不存在雙粒米粒只發1顆芽的情況（圖1）。因此，穎殼影響了復粒稻谷粒的發芽率，以及其對水分和其他物質的吸收。

將雙粒型復粒稻發1、2、3顆芽的谷粒和米粒的發芽率做對比，結果顯示3粒型復粒稻沒有發1顆芽的，只有發2顆和3顆芽的，且谷粒發芽率比米粒低。將復粒稻各粒型發芽率與對照進行比較，結果顯示復粒稻3粒型發芽率與對照品種發芽率相差很大，但是去掉穎殼后的發芽率與對照相差不大。這進一步驗證了穎殼阻礙了谷粒對物質的吸收，從而降低了發芽率。復粒稻3粒兩側的芽長勢比中間芽更好，說明由于兩側米粒的原因，中間的米粒吸收物質的能力較差。

3 小結

復粒稻雙粒谷粒發1顆芽的，去掉穎殼后另外1個不發芽的米粒能夠正常發芽。且復粒稻雙粒谷粒比復粒稻雙粒米粒的發芽率低很多，去掉穎殼后發芽率顯著提高。因此如果能夠解決這個關鍵的技術問題可為復粒稻應用于大田生產提供幫助。

復粒稻雙粒與復粒稻3粒的發芽特性本質相似，當去掉它們的穎殼后，發芽率都能得到顯著提高，說明穎殼影響了發芽率。因此，復粒稻的多米粒是成熟的，且具有發芽的能力，其穎殼是抑制復粒稻發芽的主要原因。

參考文獻

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