甘肅省烏頭屬的分支系統學研究

崔艷 戚鵬程 王小立

[摘要]為確定烏頭屬種間分類的重要性狀，建立系統發育關系，為烏頭屬的分類提供參考，基于25個形態學性狀，運用Phylip軟件對甘肅烏頭屬植物13個種進行了分支系統發育聚類分析，結果顯示，甘肅省烏頭屬的13個種大體可以分為兩組，一組是祁連山烏頭、伏毛鐵棒錘、鐵棒棰的分支關系最近，其次是和褐紫烏頭、甘青烏頭的關系較近；一組是西伯利亞烏頭、聚葉花葶烏頭、高烏頭、白喉烏頭，是關系較近的四個種。露蕊烏頭、松潘烏頭、川鄂烏頭、彎喙烏頭和以上兩組間及彼此間關系稍遠。

[關鍵詞]分支分析；烏頭屬；系統發育；形態學性狀

[中圖分類號]Q949 [文獻標識碼]A

烏頭屬（Aconitum L.）屬毛茛科（Ranunculaceae）金蓮花亞科（Subfam. Helleboroideae）的翠雀族（Trib. Delphineae Warming），是我國傳統的藥用植物，也是重要的花卉植物。該屬植物在北半球溫帶分布廣泛，主要分布于亞洲，其次在歐洲和北美洲。除海南島外，該屬在我國臺灣和大陸各省區都有分布，大多數分布于云南北部、四川西部和西藏東部的高山地帶，其次在東北諸省也有很多種類。據文獻記錄，該屬植物全世界約有400余種，我國現有記錄種361種（含變種），其中甘肅省分布有13種。

烏頭屬的演化從外部形態方面大致表現在以下諸點：（1）地下部分從多年生到二年生和一年生；（2）葉的分裂程度從小到大，從掌狀深裂到掌狀全裂，一回裂片從淺裂到細裂；（3）上萼片從船形到盔形、高盔形、圓筒形；（4）花瓣的瓣片從小發展到較大，從分化程度小到分化成明顯的唇和有短到長的距；（5）種子表面平滑到出現膜質橫翅。

本研究選擇了烏頭屬組間及種間具有較大分類價值的形態性狀，通過分支結構構建13種烏頭屬植物的分支系統樹，為烏頭屬的種間分類關系提供形態學依據。

1 材料與方法

1.1 烏頭屬外類群的選擇

本文分析甘肅省烏頭屬植物中的13個種：露蕊烏頭（A.gymnandrum）、聚葉花葶烏頭（A.scaposum var. vaginatum）、西伯利亞烏頭（A.barbatum var. hispidum）、高烏頭（A.sinomontanum）、白喉烏頭（A.leucostomum）、彎喙烏頭（A.campylorrhunchum）、川鄂烏頭（A.henryi）、松潘烏頭（A.sungpanense）、甘青烏頭（A.tanguticum）、褐紫烏頭（A.brunneum）祁連山烏頭（A.chilienshanicum）、鐵棒錘（A.pendulum）、伏毛鐵棒錘（A.flavum）。

烏頭屬所隸屬的翠雀族Delphinieae，包括翠雀屬Delphynium、飛燕草屬Consolida和烏頭屬3個屬。該族內3個屬的系統發育順序是比較顯著的。單心皮的飛燕草屬是該族內最進化的類群。翠雀屬的Sect.Elactopsis Subsect. Aconitoides（短距翠雀亞組）被認為是該屬中最原始的類型，它聯系著烏頭屬。本研究中以短距翠雀亞組為外類群。

1.2 性狀選取及極性判定

選取性狀時遵循的一般原則是：盡可能多地選取狀態性狀和有明顯間斷性變異的數量性狀。其中，對于確定數量性狀的狀態是分支分析中值得注意的問題。數量性狀狀態最初為測量的數值，例如，葉片的長度。這些數值表示的狀態必須轉化為等級性的狀態才能用于分支分析。因為數量性狀的變異往往是連續的，所以在把它轉化為狀態性狀時必須小心。首先應該觀察數量性狀的整個變異范圍，或進而做些統計分析，然后根據變異范圍中出現的不連續性來確定不同的性狀狀態。

分支分析需要對性狀進行極性判別，確定性狀的祖征與衍征。在對性狀進行分析時，主要利用外類群比較原則，同時還借鑒王文采等學者關于烏頭屬的外部形態演化趨勢的觀點。

根據以上原則選取了以下25個性狀作為形態學矩陣，具體見表1。

（1）生長型：直立（0），纏繞（1）

（2）根的類型：多年生直根（0），塊根（1），一年生（2）

（3）植株被毛：全株被毛（0），近花序處被毛（1），無毛（2）

（4）基生葉：有基生葉（0），無基生葉（1）

（5）葉片分裂程度：（0）深裂，全裂（1）

（6）一回裂片：淺裂（0），細裂（1）

（7）葉片近軸面被毛：有毛（0），無毛或幾乎無毛（1）

（8）葉片遠軸面被毛：有毛（0），無毛或幾乎無毛（1）

（9）葉柄抱莖程度：不抱莖至半抱莖（0），抱莖呈鞘狀（1）

（10）花序軸毛：貼伏（0），開展（1）

（11）萼片顏色：淡藍色到紫色（0），黃色或綠色（1）

（12）上萼片形狀：船形（0）、盔形到高盔形（1）、圓筒形（2）

（13）萼片被毛：有毛（0），偶爾有毛（1），無毛（2）

（14）花瓣被毛：無毛（0），偶爾有毛（1），有毛（2）

（15）唇的長度：較短（0），較長（1）

（16）花瓣距的長度：較短（0），較長（1）

（17）花瓣距的形狀：球形（0），向后彎（1），拳卷（2）

（18）花絲被毛：無毛（0），偶爾有毛（1），有毛（2）

（19）花絲邊緣：全緣（0），有齒（1）

（20）子房被毛：有毛（0），偶爾有毛（1），無毛（2）

（21）心皮數目：3（0），>或=5（1）

（22）果實長度：>1.5（0），<1.5（1）

（23）種子是否具橫翅：無橫翅（0），只在一面有橫翅（1），各面有橫翅（2）

（24）種子長徑：2.0-3.0mm（0），1.5mm（1）

（25）種子形狀：三棱形（0），倒卵形（1）

2 結果與分析

Branch-and-bound搜索得到53個最簡約進化樹，對它們進行多數原則一致化，結果如圖1。圖2是Bootstrap對各分支的支持率。

由圖1可知，甘肅省烏頭屬的13個種大體可以分兩組，一組是祁連山烏頭、伏毛鐵棒錘、鐵棒棰的分支關系最近，其次是和褐紫烏頭、甘青烏頭的關系較近；一組是西伯利亞烏頭、聚葉花葶烏頭、高烏頭、白喉烏頭，是關系較近的四個種。露蕊烏頭、松潘烏頭、川鄂烏頭、彎喙烏頭和以上兩組間及彼此間關系稍遠。

烏頭屬同許多其它植物一樣，性狀進化呈鑲嵌式樣，即許多原始性狀依然鑲嵌于現有的類群中，正是由于這種鑲嵌分布的進化式樣，為探討烏頭屬的起源和進化提供了可供分析的線索。

3 結論

宋蕓等利用核型分析的結果顯示，褐紫烏頭和伏毛鐵棒錘聚為同一類群，本研究結果與此類似，但松潘烏頭與褐紫烏頭和伏毛鐵棒錘并沒有聚為同一類群，這是與核型分析有差異之處。高烏頭和聚葉花葶烏頭聚為一類，這亦是與核型分析結果一致之處。

烏頭屬植物在分類上十分困難，眾多學者采用了不同的方法探討烏頭屬植物的種間關系，但尚沒有統一的結論。采用分支分析的方法時，本文注意采用較穩定的性狀進行分析，并采用了外類群比較法，但對各種特征未進行加權處理。在以后的研究中，可以嘗試對各種特征所含有的系統發育信息作出估計，以給予不同加權處理，得到的這些類群的樹狀圖或許更可以說明其間的進化關系。

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