西瓜枯萎病的研究進展

趙宣

[摘 要]西瓜枯萎病是西瓜種植中一種常見的土傳病害，是限制西瓜生產的主要因素之一。本文從枯萎病侵染的病理學原理、枯萎病發病的影響因素、致病機制和傳播途徑、防治技術和抗性基因研究等方面進行了綜述，以期為西瓜枯萎病的防治提供理論依據。

[關鍵詞]西瓜；枯萎病；防治；綜述

[中圖分類號]S436.5 [文獻標識碼]A

1998年全世界西瓜生產面積約265萬公頃，我國西瓜總面積就有131萬公頃（劉君璞，2005），現在隨著技術的發展和設施西瓜的大量栽培，我國西瓜產量劇增，堪稱世界第一西瓜大國（王鳴，2003）。西瓜枯萎病是一種真菌性病害，其發病范圍廣泛，感染力強，在土中可以存活數年，并對西瓜產量造成毀滅性減產，給瓜農造成巨大的經濟損失。為了降低西瓜枯萎病的病害，本文從枯萎病侵染的病理學原理、枯萎病發病的影響因素、致病機制和傳播途徑、防治技術和抗性基因研究等方面進行了論述，以期為西瓜枯萎病的防治提供理論依據。

1 枯萎病病理學研究

1.1 病原菌

西瓜枯萎病的病原菌是尖孢鐮刀菌（Fusarium oxysporum f.sp. niveum （E.F.S） Snyd&Hans）。尖孢鐮刀菌屬于半知菌亞門，鐮孢菌屬，它是由美國南卡羅里拉州和喬治亞州首先發現的（徐潤芳，1990）。黃仲生等（1992）人從西瓜、甜瓜和黃瓜上分離出致病菌尖孢鐮刀菌后，交叉接種，結果發現3個病菌的致病性差異明顯，說明他們是不同的專化型，因此得出西瓜枯萎病菌為尖孢鐮刀菌西瓜專化型的結論。

病菌發育和侵染的適溫為28～30℃，最適宜pH為6～7，另外，通氣也會影響孢子的產生，及時通氣可以產生良好的孢子，固體或半固體培養基比液體培養基易產生孢子（朱育菁，2004）。西瓜專化型枯萎病菌株有著不同的生理小種，目前已證實的有4個小種，命名為小種0、1、2、3（Netzer，1980；Martyn，1987；Zhou， 2010）。

1.2 枯萎病侵染時期

西瓜枯萎病可在西瓜苗期、伸蔓期、結果期等生長的各個時期發病，以結果期發病最重，發病初期，病株莖蔓上的葉片自基部向前逐漸萎蔫，似缺水狀，中午更加明顯，最初兩日，萎蔫狀況早晚尚能恢復正常，數日后，萎蔫就不可恢復，葉片干枯，全株枯死。發病植株病根部發褐腐爛，稍縊縮，莖基部有縱裂，裂口處有時會溢出淡紅色膠狀液，對其莖部縱剖，可見維管束呈褐色。

2 影響發病的因素

該病為土傳病害，病菌可在土壤中帶菌潛伏越冬，其菌絲、厚垣孢子一般分布在0～25cm土層內，在離開寄主的情況下，能存活5-6年，部分病菌可存活10年以上，旱田存活時間更長，連作地因為病殘逐年增多，土壤中菌量累積，成為翌年發病的初侵染源，使枯萎病發病嚴重。

溫度、pH值都會影響枯萎病發病。枯萎病的最適感病溫度為25℃左右，最適感病濕度為土壤持水量60%。光照不足也會影響枯萎病的發病率。如果長期缺少光照，造成西瓜幼苗營養不良，植株生長勢弱，就會減弱對枯萎病的抗性。另外，移栽時，傷根過多，認為增加了病菌的入侵通道，會加重枯萎病的發生。夏季，氣溫較高，再遇連續陰雨、光照不足等，形成高溫高濕環境，則更加有利于枯萎病的發生。總之，環境對枯萎病的發生影響很大，發病條件復雜，地勢低洼、排水不良、管理粗放等都會加重枯萎病的發生。

3 致病機制和傳播途徑

關于枯萎病的致病機制一直都有維管束堵塞和毒素傷害兩種觀點。維管束堵塞說認為病原菌侵入導管內，阻塞自身導管，從而阻礙了水分的吸收，病菌擴展到導管周圍的薄壁組織，使其果膠分解酶活躍，破壞了細胞膜的中間層，使得分在導管內的侵填體及橡膠狀物質亦阻礙導管，妨礙水分吸收，致使植株萎蔫。因此，維管束阻礙學說似乎可以解釋枯萎病引起的植株萎蔫。毒素說認為病原菌分泌毒素對植株質膜造成傷害是最主要的致病原因。鐮刀菌可以產生鐮刀菌酸，它是一種非特異性毒素，可以破壞細胞質膜結構，致使細胞失去防衛機能，活力下降，不能吸收水分，而造成植株萎蔫（David，1967）。馬國斌等（2000）利用純化的鐮刀菌酸感染高抗、中感、高感枯萎病的西瓜苗，發現高抗品種根系內過氧化物酶活性降低，而地上部體內的滲透勢絕對值提高，由此可以看出，鐮刀菌酸的致萎作用是破壞了植物根系的膜系統，導致植株不能正常吸水。

4 防治技術

近年來，隨著西瓜商品化生產和種植面積的增大，枯萎病的發生日益嚴重。西瓜枯萎病的防治方法種類很多，主要有抗病育種、栽培防治、藥劑防治和生物防治。目前，日本主要采取嫁接的栽培技術，美國主要采取抗病品種和輪作相結合的辦法，我國則主要采用輪作倒茬、水旱結合的綜合防治方法。近年來，隨著技術的發展，我國也開始使用嫁接作為一種防治手段。

4.1 抗病育種

目前，已證實的西瓜枯萎病生理小種有3種，與其他2個生理小種相比，生理小種2更具有侵染性，生理小種1的抗性是受單主效基因控制的顯性遺傳，而生理小種2的抗性是有隱性多基因控制，其防治更難。國外已育成的西瓜抗性品種有Iowa King、Jubilee、Calhoun Gray、Summit、Crimsen Sweet、Dixlee、Charleston、Minilee、Conqueror、Hawkesbury等，我國從1985年起，開始對全國西瓜種質資源進行收集、整理和枯萎病抗性鑒定，現已育成鄭抗1號、鄭抗2號、京抗2號、京抗3號、西農8號、豐樂5號、抗病蘇蜜、抗病蘇紅寶、紅優4號、紅優10號等一系列中抗或輕抗品種，但是還沒有選育出用于大面積生產西瓜的高抗品種（肖光輝，2001）。因此，抗病品種育種之路任重而道遠。

4.2 栽培防治

輪作，是防治枯萎病的一項重要措施，在日本，就用大蔥、大蒜、十字花科的甘藍等輪作或混作，可以對枯萎病的發生起到較好的控制作用。另外，水旱輪作土壤水淹可以大大減少病原菌的數量，降低菌絲的存活率，從而降低枯萎病的發生。但是輪作需要的時間年限較長，在我國難以大面積推廣。

4.3 嫁接防治

西瓜枯萎病菌是專化型病菌，會侵染西瓜、甜瓜，一些矮生西葫蘆及冬瓜，卻不侵染葫蘆、南瓜等，所以換根嫁接不失為一個防治西瓜枯萎病的有效方法。嫁接最早起源于日本，西瓜的嫁接砧木也以葫蘆和南瓜為主，有研究表明，嫁接換根后，西瓜苗株高、莖粗、生長勢、抗性均明顯高于自根苗。嫁接苗根系粗狀，吸收水分和養分的能力強，同化物質的積累多、快，因此產量一般都高于自根苗（陳幼源，2002）。雖然葫蘆和南瓜與西瓜的嫁接親和性都很好，但是南瓜砧對西瓜的品質有影響，故我國一致認為葫蘆是西瓜的最適嫁接砧木（鄭高飛，1998）。據研究報道，瓠瓜天生具有較強的抗病性能力、抗低溫能力，以及耐高溫能力（李開銀，2003）。郭尚等（2009）提取了4種西瓜砧木，以及西瓜的芽期和苗期的體內汁液，研究其對枯萎病菌孢子萌發和菌絲生長的影響。結果表明，4種西瓜砧木芽期的體內汁液對枯萎病菌孢子萌發和菌絲生長都有較好的抑菌作用，且都高于西瓜品種，但是4種西瓜砧木苗期體內汁液的抑菌作用于西瓜品種間的差異不顯著。郭尚等（2010）提取砧木的根系分泌物，測定其對西瓜枯萎病菌的生物活性。結果表明，砧木對枯萎病菌孢子萌發和菌絲生長的相對抑制率顯著高于西瓜品種。這就說明，瓠瓜種質本身及其根系分泌物對西瓜枯萎病菌孢子萌發和菌絲生長有著抑制作用，對于嫁接能夠提高西瓜枯萎病抗性是一個強有力的證據。

4.4 生物防治

生物防治方法主要是加入尖孢鐮刀菌酸的拮抗微生物，通過微生物之間的養分競爭等拮抗作用，降低鐮刀菌酸的密度，削弱其致病性，減少對植物根系的傷害，從而達到防治枯萎病的效果。同時，拮抗微生物還可以誘導寄主產生抗性，起到交叉保護的作用（林德佩，1989）。如生物制劑“申嗪霉素”能夠提高植株抗性，對枯萎病的防治效果較好。

4.5 化學防治

利用農藥來防治瓜類枯萎病，可以起到一定的防治效果。常見的藥劑有廣枯靈、立枯凈、撲海因、枯萎靈和甲基托布津等（溫嶺，2000；陸致平等，2002；周真等，2000）。用敵克松等化學藥劑對土壤進行消毒，效果也較好。在發病初期可用多菌靈或甲基托布津等藥劑噴灑發病植株或者灌根，可以起到一定的防治效果。但是因為化學防治污染環境、易造成農藥殘留，對人畜有害，故對于西瓜的大面積長期生產不利。

5 抗性基因研究

自從1992第一個植物抗病基因Hml被克隆以來，目前已經從各種糧食、經濟作物和其他作物中克隆出至少49個抗病基因（王忠華等，2004）。通過對這些抗病基因比對分析后發現，盡管這些基因針對不同的細菌、真菌、病毒和線蟲，但是序列卻有著高度的保守性。如許多R基因編碼的蛋白質在C-端都有一個富含亮氨酸的重復單位（leucine-rich repeat，LRR），在N端都有一個核苷酸結合位點（nucleotide-binding site， NBS）。具有結合ATP和GTP活性的真核生物的許多蛋白中都含有NBS，如ATP合成酶β亞基、腺苷酸激酶以及R基因編碼蛋白等，這些對細胞的生長、分化和防御反應都有十分重要的作用。NBS不單獨存在，都與LRR構成NBS-LRR。含有LRR的蛋白在植物生長發育和抗病反應過程中起著重要的作用，其中LRR區的識別位點可以對病原物的信號分子進行特異性的識別，從而使植株產生防衛反應，因此，亮氨酸重復序列（LRR）和核苷酸結合位點（NBS）被認為是識別病原菌和激活防衛反應的中心區域。目前，郭紹貴等（2008）根據已知的抗枯萎病基因的NBS保守結構進行同源克隆，得到了7條來自基因組DAN的RGA序列。于栓倉等（2008）已經開發出番茄枯萎病抗性基因I-2的共顯性分子標記，并對16個主要番茄品種進行了基因型鑒定。謝大森（2009）在冬瓜里找到與枯萎病抗性連鎖的RAMP標記。張海霞（2006）等也在黃瓜里找到與抗枯萎病基因連鎖的RAPD分子標記。

6 展望

綜上所述，目前針對西瓜枯萎病的防治，抗病育種需要的年限較長，并且真菌容易產生其他生理小種，增加了育種的難度；輪作需要的年限較長，在我國難以大面積推廣；嫁接防治，可以顯著提高枯萎病的抗病性，但是嫁接后，西瓜的品質有所下降，期待尋找到更合適的嫁接砧木；生物防治效果較好，但是其效果的穩定性，以及其對于微生物生態系統的平衡還存在一定爭議；化學防治易有農藥殘留，造成環境污染，不利于農田可持續發展。總之，西瓜枯萎病的發生是一個比較復雜的過程，受到多方面因素的影響，對于它的防治不能只靠單一的措施，應該采用多種措施，綜合配套使用，才能進行有效的防治。

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