長白落葉松生長變異及優良家系選擇研究

王金寧 侯丹 張含國 王芳 孟慶麗

摘要：

以黑龍江省寧安市渤海種子園25年生長白落葉松自由授粉家系子代測定林為研究對象，基于樹高、胸徑與材積等指標，利用變異分析、方差分析和多重比較等方法，分別在第10區和第11區各篩選出3個長白落葉松優良家系。結果表明：樹高、胸徑和材積都存在較大變異，變異系數的平均值分別為 13.30%、20.76%、47.66%。10區變異大的3個家系為168、151、132，變異系數平均為28.09%；變異小的3個家系為186、102、103，變異系數平均為21.78%。11區變異大的3個家系為191、193、121，變異系數平均為31.67%；變異小的3個家系為101、104、110，變異系數平均為18.96%。方差分析結果表明，家系間樹高、胸徑與材積存在顯著或極顯著差異。樹高、胸徑及材積家系遺傳力平均依次為60.1%、57.4%、66.0%。入選率10%時，遺傳增益平均依次為13.88%、20.93%、55.36%。以材積性狀作為選優標準，按入選率15%，10區和11區分別選出3個長白落葉松優良家系，10區選出的家系為121、186、119，11區選出的家系為112、101、180。

關鍵詞：

落葉松；生長性狀；遺傳變異；遺傳增益；家系選擇

中圖分類號：S 791文獻標識碼：A文章編號：1001-005X（2018）01-0006-07

Abstract：

A study was conducted to analyze tree height，diameter at breast height（DBH），and volume of 25yearold larch（larix olgensis）progeny testing forests in Bohai Seed orchard，Ningan City，Heilongjiang Province.Mutation analysis，variance analysis and multiple comparisons were used to select the three superior families at district 10 and district 11.Results show that there were abundant variations in the above three characters between and within families，and coefficients of variation for tree height，DBH，and volume were 13.30%，20.76%，and 47.66%.At district 10，the three families with large variations were 168，151 and 132，with the mean variation coefficients of 28.09%；and the three families with small variations were 186，102 and 103，with the mean variation coefficients of 21.78%.The results of variance analysis showed that there were significantly or extremely significantly differences in tree height，DBH，and volume between families.The family heritability for height，DBH and volume were 60.1%，57.4%，and 66.0%.Under the selection rate of 10%，the genetic gains of tree height，DBH and volume were 13.88%，20.93% and 55.36%.Under the selection rate of 15%，three elite families，121，186 and 119，were screened out from 20 families according to the volume traits from district 10.Meanwhile，three elite families，112，101 and 180，were screened out from district 11.

Keywords：

Larch；growth traits；genetic variations；genetic gains；family selection

0引言

落葉松（Larix spp.）是我國東北地區主要造林樹種之一，其木材堅實耐腐，抗壓強度大，具有較高的工藝價值[1-4]。據第八次全國森林資源清查結果顯示，全國森林面積 2.08 億hm2，森林覆蓋率 21.63% 。人工林面積 0.69 億hm2，蓄積 24.83 億m3，人工林面積仍居世界首位，其中落葉松占有不小的比例[5]。在我國，長白落葉松（Larix olgensis Henry）的分布以吉林省長白山地區為中心，南起遼寧省的寬甸縣，北至黑龍江省穆棱與雞西交界，西界為松遼平原的東緣，東至日本海岸，材質好，且在許多地方長勢良好，但不同品系的長白落葉松差異較為明顯[6-9]。本文以25年生長白落葉松自由授粉家系子代測定林為研究材料，對其樹高、胸徑、材積進行分析，其目的是研究不同家系遺傳變異，并進行優良家系選擇。

1研究材料與研究方法

1.1試驗地區自然條件

渤海種子園位于黑龍江省寧安市西南部，地理坐標東經128°50′23″～128°54′41″，北緯44°01′50″～44°04′02″，東鄰鏡泊湖，南接東京城林業局，西北與小北湖母樹林林場相銜。地處張廣財嶺東坡，地勢南高北低，呈東西狹長走勢，海拔370～490 m，平均坡度15°，位于中溫帶大陸性季風氣候區，冬季寒冷干燥，夏季雨水多集中在6、7、8月份，年平均氣溫3.5 ℃，無霜期134 d，活動積溫2 400 ℃左右，年均降水量670 mm，極端最低溫度-40.1 ℃。土壤以暗棕色為主，少量分布沼澤土和石質土。

1.2試驗林概況

試驗林位于渤海種子園四大區10小區及11小區，每個小區采用完全隨機區組設計，重復4次，共20個處理，其中設對照一個，10株單行排列，1992年4月定植，造林面積0.67 hm2，株行距2 m×3 m。兩個區的共同家系為101、104、107、111、112、119、121、133、151、168、180、183。

1.3研究方法

2016年長白落葉松當年停止生長后，對其樹高、胸徑進行測量，并計算材積。數據分析采用 SPSS 16.0統計分析軟件，主要包括變異分析、方差分析、多重比較等。

式中：V為樹干材積；H為樹高；g1.3為胸高處橫斷面積；f為落葉松平均實驗形數，值為0.41[12]，h為家系遺傳力的平方根；R為選擇響應；i為選擇強度；σp為親本群體的標準差；σA為選擇性狀的標準差；△G為遺傳增益；X為家系的平均值 。

2結果與分析

2.1長白落葉松家系遺傳變異

對長白落葉松試驗林生長性狀進行統計分析，樹高、胸徑及材積統計見表 1。兩個區的樹高、胸徑及材積存在豐富的變異，其中，樹高的變異系數相對較小，10區的為12.04%，11區的為 14.55%；材積的變異系數相對較大，10區的為47.79%，11區的為47.52%。

10區及11區的變異系數大小皆表現為樹高<胸徑<材積，且這兩個區相同性狀的變異系數、標準差大小相仿。在均值方面，10區的樹高、胸徑及材積較11區略大。

2.1.1樹高及胸徑遺傳變異分析

10區長白落葉松樹高及胸徑家系內存在較豐富的變異（表2）。

樹高性狀，家系168變異系數（14.52%）最大，比對照CK（9.20%）大5.32%，置信區間變異幅度為16.69～18.12 m；家系179的變異系數（14.48%）排第二，比對照CK大5.28%，置信區間變異幅度為17.55～19.23 m；家系186的變異系數（8.56%）最小，變異系數依次比家系168及家系179小5.96%及5.92%，置信區間變異幅度為18.11～19.83 m。

胸徑性狀，家系151變異系數（24.01%）最大，比對照CK（16.94%）大7.07%，置信區間變異幅度為17.63～20.45 cm；家系132的變異系數（23.35%）排第二，比對照CK大6.41%，置信區間變異幅度為15.80～18.79 m；家系186的變異系數（15.67%）最小，變異系數依次比家系151及家系132小8.34%及7.68%，置信區間變異幅度為18.39～21.44 m；家系102的變異系數（16.50%）排倒數第二，變異系數依次比家系151及家系132小7.51%及6.85%，置信區間變異幅度為16.08～19.01 m。

11區長白落葉松樹高及胸徑家系內存在較豐富的變異（表3）。

樹高性狀，家系191變異系數（18.94%）最大，比對照CK（17.81%）大1.13%，置信區間變異幅度為16.20～18.29 m；CK的變異系數排第二，置信區間變異幅度為14.46～16.46 m；家系104的變異系數（9.69%）最小，變異系數依次比家系191及CK小9.25%及8.12%，置信區間變異幅度為16.13～17.91 m；家系115的變異系數（11.11%）排倒數第二，變異系數依次比家系191及CK小7.83%及6.70%，置信區間變異幅度為15.81～17.76 m。

胸徑性狀，家系193變異系數（25.60%）最大，比對照CK（22.85%）大2.75%，置信區間變異幅度為15.14～17.89 cm；家系121的變異系數（23.99%）排第二，比對照CK大1.14%，置信區間變異幅度為16.92～19.52 m；家系101的變異系數（9.64%）最小，變異系數依次比家系193及家系121小15.96%及14.35%，置信區間變異幅度為17.96～22.01 m；家系110的變異系數（16.05%）排倒數第二，變異系數依次比家系193及家系121小9.55%及7.94%，置信區間變異幅度為15.61～19.01 m。

2.1.2材積遺傳變異分析

將各家系材積進行描述性統計分析（表4）可知，長白落葉松材積家系內存在豐富的變異。

10區家系132變異系數（54.16%）最大，比對照CK（36.18%）大17.98%，置信區間變異幅度為0.174～0.268 m3；家系119的變異系數（53.62%）排第二，比對照CK大17.44%，置信區間變異幅度為0.248～0.336 m3。CK的變異系數最小，置信區間變異幅度為 0.199～0.291 m3。

11區家系193變異系數（61.81%）最大，比對照CK（53.73%）大8.08%，置信區間變異幅度為0.164～0.246 m3；CK的變異系數排第二，置信區間變異幅度為0.150～0.236 m3；家系101的變異系數（24.97%）最小，變異系數依次比家系193及CK小36.84%及28.76%，置信區間變異幅度為0.232～0.351 m3；家系104的變異系數（33.80%）排倒數第二，變異系數依次比家系193及CK小28.01%及19.93%，置信區間變異幅度為0.180～0.257 m。

2.2長白落葉松遺傳參數分析及家系選擇

2.2.1長白落葉松遺傳參數分析

通過對10區及11區的25年生長白落葉松樹高、胸徑及材積的方差分析（表5），發現這兩個區的樹高、胸徑及材積在家系及區組水平皆達到了差異極顯著水平。

10區樹高、胸徑及材積的遺傳力依次為62.6%、54.4%、63.1%。入選率為10%時，樹高、胸徑及材積遺傳增益依次為13.00%、20.00%、53.09%；入選率為20%時，樹高、胸徑及材積遺傳增益依次為10.34%、15.91%、42.23%。

11區樹高、胸徑及材積的遺傳力依次為57.6%、60.4%、68.9%。入選率為10%時，樹高、胸徑及材積遺傳增益依次為14.75%、21.86%、57.62%；入選率為20%時，樹高、胸徑及材積遺傳增益依次為11.73%、17.39%、45.83%。

總之，長白落葉松的生長性狀在家系水平上存在的顯著或極顯著差異，這為優良家系的選擇奠定了基礎。

2.2.2長白落葉松生長性狀多重比較

從長白落葉松家系樹高、胸徑及材積的多重比較（表6）可以看出，不同家系不同生長性狀有不同的表現。

樹高性狀方面，10區中表現優良的4個家系分別為186（18.97 m）、121（18.90 m）、119（18.75 m）、119（18.39 m），這4個家系的樹高依次比10區總體的樹高平均值高出6.77%、6.37%、5.53%、3.50%，依次比對照CK的樹高高出6.04%、5.65%、4.81%、2.79%；11區中表現優良的4個家系分別為112（18.70 m）、180（18.21 m）、151（18.20 m）、101（18.18 m），這4個家系的樹高依次比11區總體的樹高平均值高出8.30%、5.43%、5.37%、5.29%，依次比對照CK的樹高高出20.98%、17.77%、17.70%、17.61%。

胸徑性狀方面，10區中表現優良的4個家系分別為186（19.92 cm）、121（19.78 cm）、119（19.16 cm）、179（19.05 cm），這4個家系的胸徑依次比10區總體的胸徑平均值多出9.48%、8.71%、5.30%、4.70%，依次比對照CK的胸徑多出9.69%、8.92%、5.51%、4.90%；11區中表現優良的4個家系分別為101（19.98 cm）、112（19.50 cm）、180（19.03 cm）、191（18.56 cm），這4個家系的胸徑依次比11區總體的胸徑平均值多出13.54%、10.77%、8.12%、5.47%，依次比對照CK的胸徑多出17.97%、15.09%、12.32%、9.57%。

材積性狀方面，10區中表現優良的4個家系分別為121（0.314 m3）、186（0.309 m3）、119（0.292 m3）、151（0.285 m3），這4個家系的材積依次比10區總體的材積平均值多出25.12%、23.13%、16.36%、13.57%，依次比對照CK的材積多出28.16%、26.12%、19.18%、16.33%；11區中表現優良的4個家系分別為112（0.296 m3）、101（0.292 m3）、180（0.281 m3）、121（0.258 m3），這4個家系的材積依次比11區總體的材積平均值多出29.07%、27.36%、22.89%、12.83%，依次比對照CK的材積多出53.15%、51.12%、45.81%、33.88%。

2.2.3相同家系對比分析

10區和11區共有12個相同家系，分別為家系101、104、107、111、112、119、121、133、151、168、180、183，為簡捷清晰地比較這兩個區相同家系的樹高、胸徑及材積性狀，作了如下包含連接線的散點圖（圖1），圖中用每個家系的性狀值比上相應對照CK的性狀值。

樹高性狀上，兩個區的曲線變化趨勢較為一致，相同家系在兩個區的表現較為相似。其中，家系112在10區表現最好，在11區表現較好。11區112、101、151、180家系高生長較快，10區121、119、112、151家系高生長較快，101家系生長量排名也比較靠前；11區111、133、183家系高生長較慢，10區107、104、183家系高生長較慢，133家系生長量排名也靠后。相同家系在二個區的表現基本一致。

材積性狀上，兩個區的曲線變化趨勢較為一致，相同家系在兩個區的表現較為相似。其中，家系121在10區表現最好，在11區表現上等。10區121、119、151、112家系材積生長量較大，11區112、101、180、121家系材積生長量較大，151家系材積生長量排名也比較靠前；10區107、168、180家系材積生長量較小，11區111、133、107家系材積生長量較小。相同家系在二個區的表現基本一致。

通過對兩個區相同家系的對比分析，相同家系的樹高性狀和材積性狀在兩個區的表現基本一致，而胸徑性狀在兩個區表現出一定的波動。因此，在優良家系選擇時，不僅要考慮到家系的性狀值，也要考慮性狀的穩定性。

2.2.4長白落葉松優良家系選擇

結合樹高、胸徑及材積的多重比較結果，按入選率15%，每個區分別選出3個長白落葉松優良家系。10區選擇家系121、186、119；11區選擇家系112、101、180。

3結論與討論

25年生長白落葉松的樹高、胸徑及材積存在豐富的變異。均值方面，10區樹高、胸徑及材積皆略高于11區，這可能是生境略有差異造成的。在家系水平上，10區樹高變異系數在8.56%～14.52%之間，變異大的為家系168及179，變異小的為家系186及CK；11區樹高變異系數在9.69%～18.94%，變異大的為家系191及CK，變異小的為家系104及115。10區胸徑變異系數在15.67%～24.01%，變異大的為家系151及132，變異小的為家系186及102；11區胸徑變異系數在9.64%～25.60%，變異大的為家系193及121，變異小的為家系101及110.10區材積變異系數在36.18%～54.16%，變異大的家系為132及119，變異小的家系為CK及102；11區材積變異系數在24.97%～61.81%，變異大的為家系193及CK，變異小的為家系101及104。

在家系水平上，25年生長白落葉松生長性狀存在的顯著或極顯著差異，這為優良家系的選擇奠定了基礎，這與鄧繼峰[13]及賈慶彬[14]等在研究雜種落葉松時所得結果一致。10區，樹高、胸徑及材積的遺傳力依次為62.6%、54.4%、63.1%。入選率為10%時，樹高、胸徑及材積遺傳增益依次為13.00%、20.00%、53.09%；入選率為20%時，樹高、胸徑及材積遺傳增益依次為10.34%、15.91%、42.23%。11區，樹高、胸徑及材積的遺傳力依次為57.6%、60.4%、68.9%。入選率為10%時，樹高、胸徑及材積遺傳增益依次為14.75%、21.86%、57.62%；入選率為20%時，樹高、胸徑及材積遺傳增益依次為11.73%、17.39%、45.83%。

入選率15%時，基于樹高、胸徑及材積的多重比較結果，每個區分別選出3個長白落葉松優良家系。10區選擇家系121、186、119，這3個家系相對于10區材積總體平均值，能平均增產21.7%；相對于對照CK，能平均增產24.5%；相對于材積性狀表現最差的家系（157），能平均增產53.2%。11區選擇家系112、101、180，這3個家系相對于11區材積總體平均值，能平均增產27.6%；相對于對照CK及材積性狀表現最差的家系（127），能平均增產50.1%。因此，長白落葉松優良家系的選擇是很有必要的。

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