高光、水分和鹽脅迫下小麥光合特性和抗氧化酶系統的比較

董 杰，陳新新，楊 倩，張懷渝，陳洋爾

(四川農業大學生命科學學院，四川雅安 625014)

自然條件下，植物的正常生長發育和生理代謝過程常受環境脅迫的影響[1]。逆境脅迫下，植物細胞會產生大量的活性氧，活性氧會攻擊細胞膜系統及蛋白質等生物大分子，造成膜脂過氧化和蛋白質失活，使細胞正常生理功能受損。光合機構是植物對環境脅迫最敏感的部位之一，逆境脅迫會引起光合機構損傷和光合色素降解，使植物光合作用受影響，導致光合產物積累減少[2-4]。常見的非生物環境脅迫有高光脅迫、水分脅迫、鹽脅迫、低溫脅迫、重金屬脅迫等[1]，其中以高光脅迫、水分脅迫、鹽脅迫最為普遍。

目前，關于不同植物在環境脅迫下的生理生化研究已有許多報道。周傳鳳等[5]發現，高光脅迫下牡丹的光合器官會受到氧化傷害，同時葉片超氧化物歧化酶(SOD)、抗壞血酸過氧化物酶(APX)活性顯著上升。裴 斌等[6]研究表明，干旱脅迫下沙棘葉片的光合作用水平降低 ，葉片SOD、 POD、CAT的活性呈先升后降的趨勢。韓浩章等[7]的研究結果顯示，鹽脅迫下香樟葉片光合速率下降，SOD、POD活性先升后降。盡管許多研究表明不同環境脅迫會導致植物光合能力和抗氧化酶活性發生不同變化，但大多數研究只是探討了不同植物對單一環境脅迫的反應[8-9]，而對于同一種植物對不同環境脅迫的應答方式研究很少。

在自然條件，植物常遭受多種環境脅迫的共同作用。因此，本研究比較了三種最為普遍的環境脅迫(高光脅迫、水分脅迫和鹽脅迫)對小麥幼苗光合能力、滲透調節以及抗氧化酶活性的影響，闡明三種環境脅迫下小麥抗氧化系統的應答機制以及光合特性的差異，以期為作物抗逆性育種和栽培提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料與處理

試驗以小麥品種川農19(由四川農業大學提供)為材料，采用水培方法。挑選飽滿一致的小麥種子，用1%的NaClO溶液消毒10 min，用自來水沖洗數次后，用蒸餾水在20 ℃的黑暗條件下浸泡24 h，最后將種子均勻放在鋪有兩層濾紙的培養皿中，在20 ℃的黑暗條件下萌發48 h。萌發后，移植于石英砂中，置于人工氣候室(光照250 μmol·m-2·s-1，光暗周期為16 h/8 h，溫度為22 ± 1℃，相對濕度為70%)用1/2 Hoagland培養液培養。培育至三葉期時，將生長一致的幼苗從石英砂中拔出，分為七組，進行輕度與重度脅迫處理(表1)，脅迫處理按Chen等[10-11]的方法進行。

1.2 測定方法

1.2.1 葉綠素含量、相對含水量和總蛋白含量測定

葉綠素含量根據Mackinney[12]的方法測定，取各處理的小麥葉片，采用80%丙酮浸提，分光光度法測定葉綠素含量。相對含水量采用Tambussi等[13]的方法測定，測得葉片鮮重(FW)、葉片干重(DW)、葉片飽水重(TW)后，按“相對含水量=(FW-DW)/( TW-DW) × 100%”計算。總蛋白含量根據Bradford[14]的方法測定，取葉片加入提取液，冰浴研磨離心后，取上清與考馬斯亮藍G250反應2 min，用分光光度計于波長595 nm處測OD值，最后根據標準蛋白溶液的標準曲線計算樣品中總蛋白含量。

1.2.2 氣體交換參數和葉綠素熒光參數測定

氣體交換參數測定：用GFS-3000便攜式光合儀測定各處理小麥葉片的凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、蒸騰速率(Tr)和胞間CO2(Ci)。測定溫度和光照采用GFS-3000的溫度控制系統和人工光源，光照強度為700 μmol·m-2·s-1，CO2濃度為360 μmol·mol-1。

葉綠素熒光參數測定：將各處理的小麥先進行30 min暗處理，然后于暗室中使用Imaging PAM熒光成像系統測定小麥葉片的最大光化學效率(Fv/Fm)、非光化學淬滅(NPQ)和電子傳遞效率(ETR)。

表1 小麥三種脅迫處理方式Table 1 Treatments of three environmental stresses in wheat

1.2.3 可溶性糖含量、脯氨酸含量以及抗氧化酶活性測定

可溶性糖含量：采用蒽酮比色法測定[15]。取小麥葉片0.5 g剪碎，加15 mL蒸餾水煮沸30 min，冷卻，過濾入100 mL容量瓶中，定容至刻度線，取濾液加入蒽酮試劑，沸水浴中煮沸30 min，冷卻后于波長620 nm處測OD值，最后根據葡萄糖標準溶液的標準曲線計算樣品中可溶性糖含量。

脯氨酸含量：根據朱廣廉等[16]的方法測定。取各處理小麥葉片0.5 g，置于大試管中，加5 mL磺基水楊酸溶液沸水浴30 min，冷卻過濾，取濾液2 mL加酸性茚三酮2 mL，沸水浴30 min，冷卻至室溫，加入甲苯萃取離心，取上層溶液于波長520 nm處測OD值，最后根據公式計算脯氨酸含量。

抗氧化酶活性測定：SOD活性采用Cakmak等[17]的方法測定，利用SOD抑制氮藍四唑(NBT)的還原作用，以每分鐘吸光度變化0.5為1個酶活性單位；CAT活性采用Zhang等[18]的方法測定，以每分鐘吸光度減少0.01為1個酶活性單位；POD活性測定采用Chance等[19]的方法，以每分鐘吸光度變化0.01為1個酶活性單位。

1.3 數據處理

實驗數據用SPSS軟件進行分析，用Duncan多因素分析檢查數據間的顯著性，并用Microsoft Excel 2010軟件完成數據處理與作圖。

2 結果與分析

2.1 三種脅迫對小麥葉片相對含水量和總蛋白含量的影響

與CK相比，三種脅迫均導致小麥葉片相對含水量和總蛋白含量不同程度下降(圖1)。在高光脅迫1 h、高光脅迫3 h、水分脅迫1 d、水分脅迫3 d、鹽脅迫1 d及鹽脅迫3 d后，葉片相對含水量相比對照分別降低了2.98%、10.08%、24.97%、41.87%、4.40%和6.42%，總蛋白含量分別下降了3.19%、20.46%、34.44%、42.07%、25.36%、31.23%。這表明水分脅迫給小麥帶來的傷害最大，鹽脅迫次之，高光脅迫影響最小。

2.2 三種脅迫對小麥葉片光合特性的影響

2.2.1 對葉綠素含量及葉綠素a/b的影響

三種脅迫均導致小麥葉片葉綠素含量不同程度下降(圖2)，但對小麥葉片葉綠素 a/b影響不顯著。與CK相比，高光脅迫1 h、高光脅迫3 h、水分脅迫1 d、水分脅迫3 d、鹽脅迫1 d和鹽脅迫3 d后，小麥葉綠素含量分別降低了2.02%、5.17%、16.38%、30.61%、7.71%、21.07%，隨脅迫時間的延長，三種脅迫對葉綠素含量的降低效應均增強，尤以水分脅迫影響最顯著。

2.2.2 對氣體交換參數的影響

三種脅迫均導致小麥葉片Pn、Gs和Tr顯著下降及Ci顯著增加，且隨著脅迫時間的延長，水分脅迫和鹽脅迫效應增強(圖3)。與CK相比，高光脅迫1 h、高光脅迫3 h、水分脅迫1 d、水分脅迫3 d、鹽脅迫1 d及鹽脅迫3 d處理下，Pn分別下降了17.31%、30.44%、15.59%、52.00%、15.17%和35.87%，Gs分別降低了52.36%、51.62%、68.06%、83.57%、62.89%和76.17%，葉片Tr分別降低了24.11%、33.91%、57.44%、77.60%、40.45%和64.73%，而葉片Ci分別增加38.40%、52.43%、94.06%、207.16%、128.59%和146.68%。這表明水分脅迫和鹽脅迫對小麥葉片氣體交換的抑制程度明顯大于高光脅迫。

圖柱上不同小寫字母表示在不同處理間存在顯著差異(P<0.05)。

HL1:高光脅迫1 h；HL3: 高光脅迫3 h；WS1: 水分脅迫1 d；WS3: 水分脅迫3 d；SS1: 鹽脅迫1 d；SS3: 鹽脅迫3 d。圖2～圖6同。

Different small letters above columns indicate significant differences among the treatments at 0.05 level.

HL1:High light for 1 h; HL3:High light for 3 h; WS1:Water stress for 1 d; WS3:Water stress for 3 d; SS1:Salt stress for 1 d; SS3:Salt stress for 3 d.The same in figure 2-figure 6.

圖1三種脅迫對小麥相對含水量和總蛋白含量的影響

Fig.1Effectofthreeenvironmentalstressesonrelativewatercontentandtotalproteincontentinwheat

圖2 三種脅迫對小麥葉綠素總含量和葉綠素a/b的影響

2.2.3 對葉綠素熒光參數的影響

由圖4可知，與CK相比，三種脅迫下小麥旗葉Fv/Fm均不同程度下降，其中水分脅迫3 d和鹽脅迫3 d下降最顯著，分別下降了52.56%和55.14%。同樣，ETR在三種脅迫下也顯著下降，水分脅迫3 d和鹽脅迫3 d后分別下降87.08%和84.25%。NPQ則呈現相反的趨勢，盡管高光脅迫1 h后NPQ沒有顯著改變，但其余脅迫下NPQ均顯著上升。高光脅迫3 h、水分脅迫1 d、水分脅迫3 d、鹽脅迫1 d和鹽脅迫3 d后，小麥葉片NPQ較對照分別上升21.38%、14.79%、74.00%、12.27%和45.85%。

2.3 三種脅迫對小麥葉片游離脯氨酸與可溶性糖含量的影響

小麥葉片脯氨酸和可溶性糖含量在脅迫后較對照顯著增加(圖5)。高光脅迫1 h、高光3 h、水分脅迫1 d、水分脅迫3 d、鹽脅迫1 d和鹽脅迫3 d后，脯氨酸含量較對照分別上升了21.92%、79.46%、46.52%、164.85%、40.37%和113.86%，可溶性糖含量分別上升了65.78%、114.24%、50.56%、260.45%、48.75%和99.95%。三種脅迫中，水分脅迫對脯氨酸和可溶性糖含量的影響最顯著。這表明三種脅迫下小麥葉片都出現了脯氨酸和糖分的積累，且隨著脅迫時間的延長這兩種物質顯著積累。

圖3 三種脅迫對小麥氣體交換參數的影響

圖4 三種脅迫對小麥葉綠素熒光參數影響

圖5 三種脅迫對小麥脯氨酸含量和可溶性糖含量影響

2.4 三種脅迫對小麥葉片抗氧化酶活性的影響

三種脅迫下小麥葉片SOD、POD及CAT活性與CK差異明顯(圖6)。小麥葉片SOD活性在高光脅迫1 h、水分脅迫1 d和鹽脅迫1 d后均顯著增加，但隨著脅迫時間的延長均出現下降趨勢，尤其是水分脅迫3 d后與CK差異不顯著。POD活性在高光脅迫和水分脅迫下隨著脅迫時間的延長呈先升后降趨勢，但鹽脅迫下持續上升，鹽脅迫1 d和3 d后分別上升了167.66%和272.22%。CAT活性在高光脅迫和鹽脅迫下隨脅迫時間的延長均持續上升，高光脅迫3 h和鹽脅迫3 d分別上升了20.42%和27.12%，但在水分脅迫下持續下降，水分脅迫1 d和3 d后分別下降14.79%和31.93%。

圖6 三種脅迫對小麥抗氧化酶活性影響

3 討 論

許多研究表明，在同一種環境脅迫下不同的植物體內的生理生化指標會呈現不同的變化[10,12]。植物組織相對含水量反映了植物體內水分虧缺程度，是逆境下植物重要的生理指標之一。總蛋白不僅是滲透調節物質，更是植物體內參與各種代謝的酶類，其含量的變化可反映植物逆境下傷害程度和植物代謝水平[2]。本研究中，三種環境脅迫均導致小麥葉片相對含水量和總蛋白含量顯著下降，表明小麥在三種脅迫下都受到明顯損傷，而高光脅迫與鹽脅迫和水分脅迫相比，給植物帶來的傷害較小。

環境脅迫下，植物光合色素的減少是一種非常普遍現象[20-21]。本研究表明，高光脅迫、水分脅迫和鹽脅迫下，小麥葉片的葉綠素含量顯著降低，這與前人的研究結果一致[22-24]。鹽脅迫下植物葉片氣孔會收縮，Gs降低，限制了 CO2向葉綠體的輸送和葉片水分的蒸發，從而抑制了葉片的光合作用和蒸騰作用[25-27]。強光下，植物葉片吸收的光能過剩，會引起植物光化學效率降低，發生光合作用的光抑制，甚至導致光合機構的破壞[28]。水分脅迫同樣會使植物光合作用受到抑制，使生長速率下降[29]。本研究結果與前人的單一脅迫研究相符，三種脅迫下小麥葉片Pn、Gs和Tr均呈下降趨勢。葉片細胞間CO2濃度是分析光合速率降低原因的指標之一[30]。當小麥身處逆境時，葉綠體本身光合能力明顯下降，Gs減小，Ci也呈上升趨勢，這種情況為非氣孔限制[31]。本研究中，三種脅迫下小麥葉片Ci增加，表明脅迫下小麥光合能力的下降主要由非氣孔因素引起。此外，水分脅迫下小麥葉片Ci的變化明顯較高光脅迫和鹽脅迫更為顯著，表明水分脅迫下小麥葉肉細胞受到比高光脅迫和鹽脅迫更為嚴重的破壞。植物葉綠素熒光參數能較好反映植物的生長、病害及受脅迫等生理狀況[32]。本研究中三種脅迫下小麥葉片Fv/Fm和ETR均下降，而NPQ呈上升趨勢，這與前人進行的單一脅迫處理實驗結果相似[33-35]。然而以前的研究并沒有比較不同環境脅迫對植物光合作用的影響。本研究結果顯示，水分脅迫和鹽脅迫給光合作用帶來的損傷和抑制明顯大于高光脅迫。

脯氨酸和可溶性糖是植物應對環境脅迫時重要的滲透調節物質[36]。在干旱脅迫和鹽脅迫下植物體內滲透調節物質的含量會增加[37-38]。本實驗結果顯示，三種環境脅迫下小麥滲透調節物質積累明顯，表明脅迫條件下植物體內的滲透調節物質能夠迅速做出應答，抵御環境脅迫。此外，環境脅迫下植物體內活性氧的清除主要依賴于保護酶系統，SOD 、POD和CAT 是活性氧的清除劑，其活性的變化與植物抗逆性密切相關[5,39-40]。本研究中，三種環境脅迫均誘導小麥 SOD 活性上升，且隨脅迫時間的延長，變化趨勢大體相似，表明SOD對不同環境脅迫的應答方式基本一致，在抵御環境脅迫中都起到重要的調節作用。POD活性隨脅迫時間的延長在高光脅迫和水分脅迫下先上升后下降，而鹽脅迫下呈上升趨勢，表明POD僅在高光脅迫和水分脅迫早期有減輕損傷的作用，而鹽脅迫下POD始終發揮其功能。CAT 在高光脅迫和鹽脅迫下上升，而水分脅迫下呈下降趨勢，表明CAT在高光脅迫和鹽脅迫下發揮了重要的清除活性氧的作用，而對水分脅迫帶來的嚴重損傷無明顯調節作用。且總體上看，水分脅迫下小麥SOD、POD和CAT的活性較其余兩種脅迫低，其原因可能是由于水分脅迫對小麥植物造成了更嚴重的傷害，已超過小麥能承受的閾值，從而導致抗氧化酶系統的破壞。以上結果表明，不同環境脅迫下小麥抗氧化酶系統的保護機制存在差異。

綜上所述，小麥在高光脅迫、水分脅迫和鹽脅迫下生理機能及光合能力都受到了嚴重的影響，其中水分脅迫傷害最顯著。此外，小麥抗氧化酶系統對三種環境脅迫的應答方式不同。本研究僅從小麥光合特性、滲透調節物質以及抗氧化酶系統來研究了植物對不同環境脅迫的應答，然而關于植物抗逆性機理的深入研究還需從蛋白和基因水平來進一步明確。

參考文獻：

[1]BOHNERT H J,NELSON D E,JENSEN R G.Adaptations to environmental stresses [J].PlantCell,1995,7(7):1099.

[2] BERRY A J,BJORKMAN O.Photosynthetic response and adaptation to temperature in higher plants [J].AnnualReviewofPlantPhysiology,1980,31(1):492.

[3] WANG Y,ZHANG H,HOU P,etal.Foliar-applied salicylic acid alleviates heat and high light stress induced photoinhibition in wheat(Triticumaestivum) during the grain filling stage by modulating the psbA,gene transcription and antioxidant defense [J].PlantGrowthRegulation,2014,73(3):290.

[4] CHEN Y E,ZHANG C M,SU Y Q,etal.Responses of photosystem II and antioxidative systems to high light and high temperature co-stress in wheat [J].EnvironmentalandExperimentalBotany,2017,135:51.

[5] 周傳鳳,鄭國生,張玉喜,等.強光脅迫對牡丹葉片抗氧化系統的影響[J].江蘇農業科學,2011,39(3):232.

ZHOU C F,ZENG G S,ZHANG Y X,etal.Effects of strong light stress on antioxidant system in peony leaves [J].JiangsuAgriculturalSciences,2011,39(3):232.

[6] 裴 斌,張光燦,張淑勇,等.土壤干旱脅迫對沙棘葉片光合作用和抗氧化酶活性的影響[J].生態學報,2013,33(5):1392.

PEI B,ZHANG G G,ZHANG S Y,etal.Effects of soil drought stress on photosynthetic characteristics and antioxidant enzyme activities inHippophaerhamnoidesLinn.seedings [J].ActaEcologicaSinica,2013,33(5):1392.

[7] 韓浩章,王曉立,張 穎,等.鹽脅迫對秋季香樟幼苗抗氧化酶系統和光合特性的影響[J].浙江農業學報,2014,26(5):1236.

HAN H Z,WANG X L,ZHANG Y,etal.Effect of salt stress on photosynthetic characteristic and antioxidant enzyme system ofCinnamomumcamphoraseedlings in autumn [J].ActaAgriculturaeZhejiangensis,2014,26(5):1236.

[8] GOSSETT D R,MILLHOLLON E P,LUCAS M C.Antioxidant response to NaCl stress in salt-tolerant and salt-sensitive cultivars of cotton [J].CropScience,1994,34(3):706.

[9] MENEGUZZO S,NAVARI-IZZ0 F,IZZO R.Antioxidative responses of shoots and roots of wheat to increasing NaCl concentrations [J].JournalofPlantPhysiology,1999,155(2):274.

[10] CHEN Y E,ZHANG C M,SU Y Q,etal.Responses of photosystem II and antioxidative systems to high light and high temperature co-stress in wheat [J].EnvironmentalandExperimentalBotany,2017,135:45.

[11] CHEN Y E,YUAN S,DU J B,etal.Phosphorylation of photosynthetic antenna protein CP29 and photosystem II structure changes in monocotyledonous plants under environmental stresses [J].Biochemistry,2009,48:9757.

[12] MACKINNEY G.Absorption of light by chlorophyll solutions [J].JournalofBiologicalChemistry,1941,140(2):315.

[13] TAMBUSSI E A,NOGUES S,ARAUS J L.Ear of durum wheat under water stress:Water relations and photosynthetic metabolism [J].Planta,2005,221(3):448.

[14] BRADFORD M M A.A rapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein-dye binding [J].AnalyticalBiochemistry,1976,25(1):249.

[15] 李合生.植物生理生化實驗原理和技術[M].北京:高等教育出版社,2000:185.

LI H S.Principles and techniques of plant physiology and biochemistry experiments [M].Beijing:Higher Education Press,2000:185.

[16] 朱廣廉,鄧興旺,左衛能.植物體內游離脯氨酸的測定[J].植物生理通訊,1983(1):35.

ZHU G L,DENG X W,ZUO W N.Determination of free proline in plants [J].PlantPhysiologyCommunications,1983(1):35.

[17] CAKMAK I,MARSCHNER H.Magnesium deficiency and high light intensity enhance activities of superoxide dismutase,ascorbate peroxidate and glutathione reductase in bean leaves [J].PlantPhysiology,1992,98(4):1223．

[18] ZHANG J X,KIRKHAM M B.Drought stress induced changes in activities of superoxide dismutase,catalase,and peroxidase in wheat species [J].PlantandCellPhysiology,1994,35(5):786．

[19] CHANCE B,MAEHLY A C.Assay of catalases and peroxidases [J].MethodsinEnzymology,1955,2:770.

[20] BARATHI P,SUNDAR D,RAMACHANDRA R A.Changes in mulberry leaf metabolism in response to water stress [J].BiologiaPlantarum,2001,44(1):85.

[21] MELONI D A,OLIVA M A,MARTINEZ C A.Photosynthesis and activity of superoxide dismutase peroxidase and glutathione reeducates in cotton under salt stress [J].EnvironmentalandExperimentalBotany,2003,49(1):70.

[22] 李新國,許大全.銀杏葉片光合作用對強光的響應[J].植物生理學報,1998,24(4):357.

LI X G,XU D Q.Response of photosynthesis to strong light inGinkgobilobaleaves [J].PlantPhysiologyCommunications,1998,24(4):357.

[23] 葉 君,鄧西平,王仕隱,等.干旱脅迫下褪黑素對小麥幼苗生長、光合和抗氧化特性的影響[J].麥類作物學報,2015,35(9):1277.

YE J,DENG X P,WANG S Y,etal.Effects of melatonin on growth,photosynthetic characteristics and antioxidant system in seedling of wheat under drought stress [J].JournalofTriticeaeCrops,2015,35(9):1277.

[24] 靖姣姣,路 斌,杜 歡,等.鹽脅迫對小麥代換系光合性狀的影響及染色體效應研究[J].麥類作物學報,2016,36(9):1149.

JING J J,LU B,DU H,etal.Effect of salt stress on photosynthetic characteristics and chromosome of wheat substitution lines [J].JournalofTriticeaeCrops,2016,36(9):1149.

[25] IQBAL M,ASHRAF M.Changes in growth,photosynthetic capacity and ionic relations in spring wheat(TriticumaestivumL.) due to pre-sowing seed treatment with polyamines [J].PlantGrowthRegulation,2005,46(1):28.

[26] HUNER N P A,?QUIST G,SARHAN F.Energy balance and acclimation to light and cold [J].TrendsinPlantScience,1998,3(6):224.

[27] LONG S P,HUMPHRIES A S,FAIKOWSKII P G.Photo inhibition of photosynthesis in nature [J].AnnualReviewofPlantBiology,1994,45(1):633.

[28] LOVELOCK C E,JEBB M,OSMOND C B.Photo inhibition and recovery in tropical plant species:Response to disturbance [J].Oecologia,1994,97(3):297.

[29] 喻方圓,徐錫增.植物逆境生理研究進展[J].世界林業研究,2003,16(5):6.

YU F Y,XU X Z.A review on plant stress physiology [J].WorldForestryResearch,2003,16(5):6.

[30] FARQUHAR G D,SHARKQY T D.Stomatal conductance and photosynthesis [J].AnnualReviewofPlantphysiology,2003,33(33):330.

[31] 鄒 琦.作物抗旱生理生態研究[M].山東:科學技術出版社,1995.

ZOU Q.Physiological and ecological studies on crop drought resistance [M].Shandong:Science and Technology Press,1995.

[32] VAN KOOTEN O,SNEL J F.The use of chlorophyll fluorescence nomenclature in plant stress physiology [J].PhotosynthesisResearch,1990,25(4):147.

[33] 楊廣東,朱祝軍,計玉妹.不同光強和缺鎂脅迫對黃瓜葉片葉綠素熒光特性和活性氧產生的影響[J].植物營養與肥料學報,2002,8(1):116.

YANG G D,ZHU Z J,JI Y M.Effect of light intensity and magnesium deficiency on chlorophyll fluorescence and active oxygen in cucumber leaves [J].JournalofPlantNutritionandFertilizer,2002,8(1):116.

[34] 楊曉青,張歲岐,梁宗鎖,等.水分脅迫對不同抗旱類型冬小麥幼苗葉綠素熒光參數的影響[J].西北植物學報,2004,24(5):814.

YANG X Q,ZHANG S Q,LIANG Z S,etal.Effects of water stress on chlorophyll fluorescence parameters of different drought resistance winter wheat cultivars seedlings [J].ActaBotanicaBoreali-OccidentaliaSinica,2004,24(5):814.

[35] 朱新廣,王 強,張其德,等.冬小麥光合功能對鹽脅迫的響應[J].植物營養與肥料學報,2002,8(2):179.

ZHU X G,WANG Q,ZHANG Q D,etal.Response of photosynthetic functions of winter wheat to salt stress [J].JournalofPlantNutritionandFertilizer,2002,8(2):179.

[36] 張明生,彭忠華,謝 波,等.甘薯離體葉片失水速率及滲透調節物質與品種抗旱性的關系[J].中國農業科學,2004,37(1):155.

ZHANG M S,PENG Z H,IX B,etal.Relationship between water loss rate of cutting leaves and osmotic regulators under water stress and drought resistance in sweet potato [J].ScientiaAgriculturaSinica,2004,37(1):155.

[37] GRZESIAK M,FILEK M,BARBASZ A,etal.Relationships between polyamines,ethylene,osmoprotectants and antioxidant enzymes activities in wheat seedlings after short-term PEG- and NaCl-induced stresses [J].PlantGrowthRegulation,2013,69(2):180.

[38] 王金玲,董心久,田成軍,等.水分脅迫對小黑麥生理生化特性和可溶性蛋白質的影響[J].麥類作物學報,2006,26(5):138.

WANG J L,DONG X J,TIAN C J,etal.Influence of water stress on physiological and biochemical properties and soluble proteins of triticale [J].JournalofTriticeaeCrops,2006,26(5):138.

[39] 王 霞,尹林克.土壤水分脅迫對檉柳體內膜保護酶及膜脂過氧化的影響[J].干旱區研究,2002,19(3):19.

WANG X,YIN L K.Effect of soil water stress on Tamarix membrane protective enzyme and lipid peroxidation [J].AridZoneResearch,2002,19(3):19.

[40] 王孟本,馮彩平,李洪建,等.樹種保護酶活性與PV曲線水分參數變化的關系[J].生態學報,2000,20(1):176.

WANG M B,FENG C P,LI H J,etal.The relationship between the activities of protecting enzymes and water parameters from pressure-volume curves in six tree species [J].ActaEcologicaSinica,2000,20(1):176.