周延輝,朱新開,郭文善,封超年
(揚州大學江蘇省作物遺傳生理國家重點實驗室培育點/糧食作物現代產業技術協同創新中心/揚州大學小麥研究中心,江蘇揚州 225009)
小麥作為中國主要糧食作物之一,在農業生產中占有重要地位,提高小麥產量是解決我國糧食安全問題的主要途徑。長期以來,眾多學者在提高小麥籽粒產量方面進行了大量研究,并使小麥單產從較低水平提高到較高水平,但這仍不能滿足我國對小麥的需求量,因此小麥單產的突破日益迫切。小麥產量及其構成因素的關系一直以來都是相關學者研究的重點[1-3]。
小麥產量由穗數、穗粒數與千粒重三個因素構成。小麥產量的形成受生長發育過程中眾多因素的影響,但歸根結底是通過影響產量構成三因素而最后影響產量。只有三個產量構成因素達到合理的配置,才能夠大幅度提高產量。根據產量構成因素可將提高小麥產量的模式分為三種,即以增加穗數為主的多穗型模式,以通過增加穗粒數或者粒重從而增加穗粒重的大穗型模型,協調穗數、穗粒數和粒重的中間型模式[4]。
在小麥產量三個構成因素中,穗數可以反映品種的群體狀況,是對產量補償能力及自動調節能力最強的因素[5]。田紀春等[6]研究表明,穗數對小麥產量的正效應最大。穗粒數由小穗數、小花數以及結實率構成,增加穗粒數對提高小麥產量具有較大潛力,同時也能提高小麥的源庫水平[5]。穗粒數提高的潛力在于提高結實率,延長小穗分化時期,實現大穗育種目標。粒重取決于籽粒灌漿速率和灌漿持續時間。相關研究表明,粒重的遺傳力高于其他產量構成因素[7-8]。傅兆麟等[9]認為在超高產情況下,大穗型小麥品種具有更大的產量潛力。王麗芳等[10]研究發現,大穗型品種的平均葉面積指數高于多穗型品種,且灌漿后期仍具有較高的葉面積指數。于振文等[11]研究了黃淮超高產冬小麥,在5個品種中有2個中間型品種,2個大穗型品種,1個多穗型品種。由此可以看出大穗型、中間型和多穗型均具有超高產潛力,其差異在于不同類型適應不同的環境。因此,選擇何種高產模式需要根據各地區生態條件和品種特性進行合理選擇。
前人對小麥產量及其構成因素相關性研究大多就具體環境和品種而言,從宏觀角度說明小麥產量及其構成因素關系的研究較少。本研究通過檢索獲取2001-2011年稻茬小麥產量及其構成因素相關文獻,對中高產產量水平的數據進行變異分析、相關分析、偏相關分析和通徑分析,探索近十年來稻茬小麥產量及其構成因素變化趨勢和相互關系,為實現稻茬小麥的超高產提供參考。
試驗數據主要來源于中國期刊全文數據庫、維普中文核心期刊數據庫和萬方數據庫,通過關鍵詞進行文獻檢索,關鍵詞為“小麥”、“稻茬”、“產量”、“構成因素”、“穗數”、“穗粒數”、“千粒重”等,年份限制在2001-2011年。對文獻中的數據進行發掘,品種按不同穗型分類,便于討論不同穗型小麥品種產量及其構成因素的關系,數據為實測值,剔除不符合的文獻。共獲得小麥產量及其構成因素相關文獻68篇。提取每篇文獻中小麥產量及其構成因素的統計和分析值,對于以圖形式發表的數據,通過OriginPro的Digitizer工具箱,將圖形數值化后再進行提取。以產量水平6 000~9 000 kg·hm-2為標準,對68篇文獻數據進一步篩選,最終得到584組數據,包括以揚麥16、揚麥15、揚麥13、煙農19、皖麥48、蘇徐2號、寧麥9號、寧麥13等共25個品種。
試驗數據主要采用Origin Pro 9.1.0、Excel 2013和SPSS 19.0軟件進行整理與統計分析。
從表1可知,產量構成三因素的變異系數表現為穗數>穗粒數>千粒重。從育種角度來說,穗數和穗粒數的變異程度較大,說明二者的遺傳力較小。千粒重的變異系數較小,遺傳力較大。從栽培的角度講,變異程度越大的性狀受環境因素影響越大。因此,可通過栽培措施調節穗數。

表1 產量構成因素的變異分析Table 1 Variation analysis of yield components
由表2可知,穗數、穗粒數和千粒重均與產量極顯著正相關,相關系數分別為0.322、0.181、0.188,其中,穗數是產量的主要制約因素。說明要實現小麥中高產水平,主要依靠調節穗數獲得。相關研究表明,穗數在480~550×104·hm-2最佳,不宜過高;僅通過提高穗粒數或千粒重取得高產的潛力較小[12]。
產量構成三因素之間均呈極顯著負相關,其中,穗數與穗粒數的相關系數最大,說明穗數對穗粒數的影響最大,穗數的增加會顯著降低穗粒數;千粒重受穗數和穗粒數的影響程度基本相同。因此,在育種與栽培的過程中,為了獲得較高水平的產量,首先要協調穗數與穗粒數的關系,也要注重千粒重的調節作用。
偏相關分析是排除其他因素后兩者的直接相關性,與相關分析相比,自變量和因變量的關系更真實,偏相關系數所反映的相關程度和性質更可靠[13-14]。由表3可知,產量構成三因素均與產量呈極顯著正相關,穗數與產量的偏相關程度最高,穗粒數次之,千粒重最低。產量構成因素之間的偏相關均呈極顯著負相關,穗數與穗粒數的偏相關程度最高,穗數與千粒重次之,穗粒數與千粒重最低。結果與簡單相關分析相一致,說明在高產水平小麥的選育與栽培過程中,應首先考慮穗數的提升,協調穗數與穗粒數的關系,并兼顧產量三要素的協調。

表2 產量及產量構成因素的相關分析Table 2 Correlation analysis of yield and yield components
**:P<0.01.下同。
**:P<0.01. The same below.

表3 產量及產量構成因素的偏相關分析Table 3 Partial correlation analysis of yield and yield components
通徑分析是將相關性分解為直接相關和間接相關兩部分,從而明確變量對因變量的相對關系。對中高產水平小麥產量構成因素與產量的關系進行通徑分析結果(圖1)顯示,各產量因素對產量的直接通徑系數表現為穗數>穗粒數>千粒重,均為正向作用,且通徑系數較大,說明在高產水平小麥的選育與栽培過程中,對這3個產量因素均應重視。其中,穗數的直接通徑系數最大,說明小麥達到高產水平的基礎是保證穗數;穗數通過穗粒數和千粒重對產量起一定的負向作用,但穗數對產量的總體相關系數為0.321,說明增加穗數是達到高產的關鍵。穗粒數對產量的直接通徑系數為0.768;穗粒數通過穗數和千粒重對產量起一定的負向作用,穗粒數對產量的總體相關系數為0.181,說明一定的穗粒數是高產小麥不可或缺的重要因素。千粒重對產量的直接通徑系數為0.604;千粒重通過穗數和穗粒數對產量起一定的負向作用,但對產量的總體相關系數為0.187,參試品種平均千粒重為42.06 g,說明千粒重的增產效應不容忽視。

圖1 小麥產量構成因素與產量的通徑分析
針對小麥產量與產量構成因素的關系問題,前人已有很多分析,但多數研究是在特定環境條件下或栽培條件下進行,如年份、地域、土壤類型、品種、施氮量、灌溉、密度等因素,最終得到的是這些特定環境條件下或栽培條件下小麥產量與產量構成因素的關系,不能從宏觀角度說明3要素與產量的關系問題。本研究通過篩選得到近10年稻茬小麥產量及其構成因素的數據文獻,提取中高產水平的產量相關數據并將其組成大數據,利用常規方法對大數據進行了變異分析、相關性分析、偏相關性分析和通徑分析,以此來探討宏觀上小麥產量與產量構成因素的關系。結果顯示,分析所得變異系數、相關系數和通徑系數均為穗數>穗粒數>千粒重,這與劉朝輝等[15]、趙 倩等[14]、亓 振等[16]的結論較為一致。田紀春等[6]從小麥穗型角度研究,認為小麥要實現高產,不僅多穗型品種要依靠穗數, 而且大穗型品種也必須在一定穗數基礎上才能有更大的突破。本研究將大穗型、中間型和多穗型品種小麥放在一起研究,同樣也驗證了穗數的重要性。在稻茬小麥的選育與栽培過程中,應以穗數為主導因素,協調穗數與穗粒數的關系,穩定千粒重。
本研究中,中高產小麥籽粒產量的平均水平為7 221.14 kg·hm-2,較正常中高產水平有所偏低,這是由于文獻檢索范圍為2001-2011年,經分析發現,2001-2007年平均產量水平在6 965.61 kg·hm-2左右,2008-2011年平均產量水平在7 695.26 kg·hm-2左右,高產數據比例相對較少。本研究對象選擇為中高產產量水平的小麥,主要是由于研究較低產量水平的小麥意義不大,而超高產產量水平的小麥數據較少,無法通過大數據分析得到可靠的結果,中高產水平的小麥符合大部分稻茬小麥區的產量水平,不僅對該地區的高產小麥具有指導作用,對超高產小麥也有一定的借鑒意義。本研究的重點放在高產小麥的產量結構上,并沒有考慮小麥品質問題,因此,在接下來的研究中將考慮品質影響因素。
參考文獻:
[1] 司紀升,王法宏,李升東,等.不同種植方式對小麥群體質量和產量結構的影響[J].麥類作物學報,2006,26(6):136.
SI J S,WANG F H,LI S D,etal.Effect of different planting patterns on population quality and yield structure of wheat [J].JournalofTriticeaeCrops,2006,26(6):136.
[2] AKRAM M.Growth and yield components of wheat under water stress of different growth stages [J].BangladeshJournalofAgriculturalResearch,2011,36(3):455.
[3] DALVANDI G,GHANBARI-ODIVI A,FARNIA A,etal.Effects of drought stress on the growth,yield and yield components of four wheat populations in different growth stages [J].AdvancesinEnvironmentalBiology,2013,19(4):277.
[4] BASSETT L M,ALLAN R E,RUBENTHALER G L.Genotype environment interactions on soft white winter wheat quality [J].AgronomyJournal,1989,81(6):955.
[5] 高 翔,寧 錕,杜聯盟,等.小麥產量結構性狀研究[J].麥類作物學報,1994,14(2):40.
GAO X,NING K,DU L M,etal.Study on yield components characters of wheat [J].JournalofTriticeaeCrops,1994,14(2):40.
[6] 田紀春,鄧志英,胡瑞波,等.不同類型超級小麥產量構成因素及籽粒產量的通徑分析[J].作物學報,2006,32(11):1699.
TIAN J C,DENG Z Y,HU R B,etal.Yield components of super wheat cultivars with different types and the path coefficient analysis on grain yield [J].ActaAgronomicaSinica,2006,32(11):1699.
[7] 周 強,李生榮,歐俊梅,等.幾個小麥品種(系)主要農藝性狀配合力與遺傳力分析[J].小麥研究,2007,28(3):19.
ZHOU Q,LI S R,OU J M,etal.Combining ability and heritability analysis of main agronomic traits in wheat varieties(lines) [J].JournalofWheatResearch,2007,28(3):19.
[8] 盧 超,高明博,焦小鐘,等.幾個小麥親本主要農藝性狀的配合力評價及遺傳力分析[J].麥類作物學報,2010,30(6):1023.
LU C,GAO M B,JIAO X Z,etal.Combining ability and heritability analysis of main agronomic traits in wheat [J].JournalofTriticeaeCrops,2010,30(6):1023.
[9] 傅兆麟,李洪琴.黃淮冬麥區小麥超高產的幾個問題探討[J].麥類作物學報,1998,18(6):51.
FU Z L,LI H Q.Discussion on several problems of super high yield wheat in Huanghuai winter wheat area [J].JournalofTriticeaeCrops,1998,18(6):51.
[10] 王麗芳,徐宣斌,王德軒,等.大穗型小麥產量形成過程中光合特性的動態變化[J].應用生態學報,2012,23(7):1846.
WANG L F,XU X B,WANG D X,etal.Dynamic changes of photosynthetic characteristics in big-spike wheat yield formation [J].ChineseJournalofAppliedEcology,2012,23(7):1846.
[11] 于振文,田奇卓,潘慶民,等.黃淮麥區冬小麥超高產栽培的理論與實踐[J].作物學報,2002,28(5):577.
YU Z W,TIAN Q Z,PAN Q M,etal.Theory and practice on cultivation of super high yield of winter wheat in the wheat fields of yellow river and Huaihe river districts [J].ActaAgronomicaSinica,2002,28(5):577.
[12] 訾 妍,丁錦峰,黃正金,等.揚糯麥1號8 000 kg·hm-2以上高產群體質量指標[J].作物學報,2015,41(5):797.
ZI Y,DING J F,HUANG Z J,etal.Population quality indices for waxy wheat Yangnuomai 1 with yield higher than 8 000 kg·hm-2[J].ActaAgronomicaSinica,2015,41(5):797.
[13] 劉朝輝,李江偉,喬慶洲,等.黃淮南片小麥產量構成因素的相關分析[J].作物雜志,2013,174(5):58.
LIU C H,LI J W,QIAO Q Z,etal.Grey relation analysis of main agronomic characters with yield per plant in black soybean from Hainan [J].Crops,2013,174(5):58.
[14] 趙 倩,姜鴻明,孫美芝,等.山東省區試小麥產量與產量構成因素的相關和通徑分析[J].中國農學通報,2011,27(7):42.
ZHAO Q,JIANG H M,SUN M Z,etal.Correlation and path analysis of yield components of winter wheat varieties with high yield potential cultured in regional trials of Shandong Province [J].ChineseAgriculturalScienceBulletin,2011,27(7):42.
[15] 劉朝輝,李江偉,蔣志凱,等.河南省小麥區試品種(系)產量與產量構成因素的相關和通徑分析[J].山東農業科學,2013,45(9):26.
LIU C H,LI J W,JIANG Z K,etal.Correlation and path analysis between yield and its components of wheat varieties(lines) in regional trial in Henan Province [J].ShandongAgriculturalSciences,2013,45(9):26.
[16] 亓 振,趙廣才,常旭虹,等.小麥產量與農藝性狀的相關分析和通徑分析[J].作物雜志,2016,177(3):45.
QI Z,ZHAO G C,CHANG X H,etal.Correlation and path analysis on wheat yield and agronomic indices [J].Crops,2016,177(3):45.