玉米育種技術體系的構建及有關問題的討論

彭長俊，崔士友

（1江蘇農(nóng)科種業(yè)研究院有限公司，南京210014；2南通瑞德農(nóng)業(yè)科技有限公司，江蘇南通226008）

0 引言

玉米是主要的糧飼兼用作物，為中國第一大糧食作物，占糧食作物播種面積的33.6%。目前中國玉米生產(chǎn)水平還較低，與發(fā)達國家相比還有較大差距，比較中國與美國玉米生產(chǎn)可知，中國使用了相當于美國86%的土地面積和2.3倍的化肥，生產(chǎn)了49%的玉米，產(chǎn)量水平相當于美國的55%[1]。除品種差距外，還有土壤和氣候的原因。中國自從20世紀60年代中期開始推廣玉米單交種以來，選育了很多生產(chǎn)上廣泛應用的優(yōu)良自交系，如‘黃早四’、‘自330’、‘丹340’、‘E28’、‘478’、‘鄭58’等，以這些自交系選配的優(yōu)良雜交種如‘丹玉6號’、‘中單2號’、‘丹玉13’和‘掖單13’等為中國玉米生產(chǎn)的發(fā)展做出了很大的貢獻。90年代株型緊湊、耐肥、耐密的掖單號品種的播種面積長期居全國首位，20世紀末‘農(nóng)大108’以高產(chǎn)優(yōu)質多抗及廣適在全國迅速推廣，‘鄭單958’的育成增強了中國玉米種業(yè)的競爭力，延緩了跨國種業(yè)進軍的步伐。盡管如此，中國玉米育種已經(jīng)不能滿足玉米生產(chǎn)發(fā)展的現(xiàn)實需要，就種業(yè)本身而言，中國玉米商業(yè)化育種的水平還很低；就玉米生產(chǎn)需要而言，育成品種大多不能滿足機械化生產(chǎn)的迫切需要。玉米科技工作者任重而道遠，必須適應玉米生產(chǎn)發(fā)展的需求，理清育種思路，自覺推進玉米育種的商業(yè)化進程。本研究在分析玉米育種技術體系的理論依據(jù)和技術組成的基礎上，對育種中經(jīng)常遇到的8個問題進行了簡單的討論，僅供參考。

1 構建玉米育種技術體系的依據(jù)

1.1 二群論

美國先鋒公司首席育種家Duvick教授提出了二群論，將玉米自交系/種質分為二個群—Reid和非Reid，后來Hallauer在此基礎上更具一般性的提出BSSS-Tuxpeno和非BSSS-非Tuxpeno2個雜種優(yōu)勢列[1]，拓展了二群論，由此促進了玉米商業(yè)化育種的發(fā)展。中國育種家長期信奉多群論，也總結出具有中國特色的雜優(yōu)模式[2-3]，無疑對中國的玉米育種發(fā)揮過重要作用。為適應玉米商業(yè)化育種的發(fā)展，張世煌教授利用國家玉米產(chǎn)業(yè)技術體系首席科學家的有利條件，在中國玉米育種界推廣“二群論”，10余年的辛勞對中國未來的商業(yè)化育種將發(fā)揮巨大的推動作用。基于“二群論”的玉米育種思路，中國特有的種質旅系屬于中間偏A類型，而黃改系則屬于典型的B類種質。母本群和父本群的改良方向和側重點上有明顯區(qū)別，應強調個性及有益性狀的互補，全能自交系的理想化努力既無可能，也沒必要。

1.2 玉米雜交種的遺傳改良與其自交系的改良同步

Troyer[4]在2006年就基于當時的改良自交系適應性更好，且有害的隱性基因很少，指出可免除測交，通過測定自交系的實際表現(xiàn)而評估其在雜交種中的價值。后來Troyer等[5]利用獨立的研究文獻，分析了玉米遺傳改良進程中雜交種產(chǎn)量、自交系產(chǎn)量以及雜種優(yōu)勢產(chǎn)量隨年份的變化規(guī)律。利用Schnell[6]數(shù)據(jù)得到親本自交系產(chǎn)量、雜種優(yōu)勢產(chǎn)量、雜交種產(chǎn)量的增加分別為 168.9、48.1、217 kg/(hm2·a)；利 用 Duvick[7]和Troyer[4]的數(shù)據(jù)所得的3種產(chǎn)量的增加分別為48.3、25.8、74.0 kg/(hm2·a)。自交系改良對雜交種產(chǎn)量的貢獻分別為77.8%和65.3%。而根據(jù)Mikel[8]數(shù)據(jù)，1976—2005年間商用自交系產(chǎn)量與對應雜交種產(chǎn)量間存在正相關(r=0.36**)。基于這樣的結果，他建議對基本穩(wěn)定的S5或S6穗行進行多年多點測試。這樣做有如下優(yōu)勢：（1）自交系的產(chǎn)量試驗取代初級測交組合產(chǎn)量試驗將提高效率，12000個自交系測試與700個自交系開展測交測試所需的小區(qū)數(shù)相當，且少用1個種植季；（2）自交系產(chǎn)量測試可更好的選擇抗逆性，因為自交系對逆境比雜交種敏感。

1.3 增強玉米抗逆性的主要手段——高密度育種

美國玉米雜交種遺傳改良的進程表明雜交種產(chǎn)量的遺傳增益主要歸因于對生物和非生物逆境耐性的提高（表1）[9-10]。其策略是在選系的早代分離群體施行高密度逆境下的選擇，具體密度比區(qū)試密度增加1倍以上，如13.5萬株/hm2甚至15萬株/hm2[11]。其原理是擴大群體的遺傳/表型方差，容易選擇正態(tài)分布兩端的植株，有利于提高選擇強度和效率。實際上李競雄院士早在1990年就提出了密植育種法[12]，但當時并未引起玉米育種家足夠的重視。

2 玉米育種技術體系的組成

玉米育種技術流程主要包括3個部分：自交系培育、組合選配、多點測試。玉米的商業(yè)化育種是建立在基于“二群論”的設計育種基礎上的，群內順式雜交構建選系群體，群間反式雜交組配優(yōu)勢組合；開展多點測試是利用基因型×環(huán)境互作識別優(yōu)良自交系和雜交種的主要方法（圖1）。

2.1 群內順式雜交構建選系群體

一般而言選系群體來自同一優(yōu)勢群內的優(yōu)系雜交F2，特殊情況下如改良A群自交系的抗病性可利用B群的抗病種質/自交系，但必須利用回交方法恢復A群的遺傳基礎，此時借助標記輔助回交則效果更好。直接用美國雜交種套二環(huán)系并不可取，原因是依此育成的自交系既不像A也不像B，打破了AB 2個群原有的遺傳基礎，配置雜交種時其對立面很難找。張世煌稱之為“走貓步”。對于新引進的種質（自交系或雜交

種），可用測驗種測驗后確定在那個方向選系，因為商業(yè)雜交種不可能A、B各占50%，可能偏某個方向多一些[11]。這個過程相當于修飾性回交，然后開展選系。經(jīng)驗表明來自美國本土的雜交種易于選出A群自交系，而含有熱帶種質的跨國公司的雜交種（如‘P78599’）則易于選出B群自交系[11]。由此，前者可用來自A群的測驗種/自交系、后者用來自B群的測驗種/自交系分別雜交“向兩邊推”，可大幅度提高A群和B群等位基因的頻率（理論上達75%），避免走貓步。

表1 美國玉米雜交種1934—2001年耐逆性狀對品種發(fā)放年份的回歸

圖1 玉米育種技術流程圖示

二環(huán)系改良是玉米育種最常用的選系方法，稱為系譜育種，也有稱為循環(huán)育種的，意思是一樣的。大多是兩個自交系直接雜交選系，回交或修飾回交也常用。通過分析美國1600多個專利自交系的系譜可知，80%以上是用2個親緣關系較近的商用自交系雜交后代的二環(huán)選系[13]。

2.2 群間反式雜交組配優(yōu)勢組合

基于“二群論”的選系血緣清楚，一般而言無需通過測交分群，而改為對選系進行多點測試，如Troyer等建議在自交系趨于純合的S5/S6開展多點測試篩選優(yōu)系[5]。對小型育種公司來說，如果通過多點測試每年從每個群篩選出綜合表現(xiàn)較好的200個優(yōu)系（記為TOPA200和TOPB200），可分別用表現(xiàn)特優(yōu)的前10個優(yōu)系（記為TOPB10和TOPA10），進行一父多母的母本去雄隔離制種配置雜交組合，規(guī)模可根據(jù)組合多點測試的規(guī)模而定。這樣可節(jié)約人工套袋授粉的用工。

2.3 人為創(chuàng)造逆境開展選系

Duvick等[9]的研究表明產(chǎn)量就是抗逆性。高密度是提高選系材料抗逆性的第一突破口，現(xiàn)已被廣泛接受。建議有興趣的可學習領會并應用Troyer提出的PEPPER(Pollinating End Plants Planted at Extreme Rates)方法[14]，該方法對研發(fā)型的中小企業(yè)有很好的借鑒作用。具體的可查閱趙久然等[15]、張旭等[16]先后對該方法的介紹。逆境篩選是在適度逆境下，盡可能把隱藏的“殺手”基因和不良基因型暴露出來，找個理由進行負向淘汰，進而發(fā)現(xiàn)少數(shù)優(yōu)良家系。除高密度外，還有控制肥料和灌溉，利用高溫、低溫、陰雨寡照、土壤逆境（干旱、低氮、鹽堿、水漬、酸性）等各種不良條件，如在春播區(qū)通過適當早播，開展耐低溫出苗的篩選。

2.4 多點測試

歐美各國均重視自交系和雜交種的多點鑒定，而中國總體而言在這方面仍很薄弱。雜交種多點測試的重要性已為很多玉米育種機構和育種家所理解并付諸實施，而自交系的多點鑒定則幾乎是空白。自交系多點測試的重要性可做如下理解：（1）美國玉米育種進程表明在雜交種的增產(chǎn)中自交系的貢獻達2/3以上，好的自交系容易選出好的優(yōu)勢組合；特殊配合力盡管仍是重要的，但所占份額越來越小，雜種優(yōu)勢衰退是趨勢。（2）通過多點鑒定可掌握自交系對不同生態(tài)條件的反應和表現(xiàn)，特別是可更好的進行耐逆性的選擇，為配置組合和隨后的制種提供了更多的信息，提高了選育適應某一地區(qū)優(yōu)良雜交種的成功幾率。（3）改自交系早中世代測交鑒定為中代自交系（S5或S6）的多點鑒定，可簡化育種程序，加快育種進程。

3 玉米育種有關問題的討論

3.1 株型：緊湊還是清秀通透

中國玉米育種由于受緊湊株型育種的影響，片面追求產(chǎn)量（實際上是單株產(chǎn)量），走葉片數(shù)量型的育種路線，盡管玉米緊湊株型育種曾對中國玉米育種做出過很大的貢獻，但該育種策略不適應早熟密植宜機收的玉米育種目標。美國自交系大多清秀，穗上葉片少、短、窄、疏，群體通透，葉片薄軟微黃，籽粒灌漿后期葉片迅速轉黃[17]，不妨把這種株型稱為疏葉型。利用來自歐美的玉米種質改良中國特有的種質如旅系和黃改系，可以選出帶有中國特有種質遺傳背景的清秀通透型自交系，推進宜機收玉米的育種進程。在這方面要避免“高稈、大穗、晚熟、稀植”的倒退，以及“緊湊型”、“超級”和“強優(yōu)勢”的再次誤導[18]。

3.2 葉片：持綠還是衰老

源于熱帶種質的材料如‘齊319’、‘S730’和‘T877’等，由于光溫敏感性，穗上葉表現(xiàn)出很好的持綠性[19]；而中國特有的種質黃改類群材料如‘K12’、‘4A’等則表現(xiàn)出自然落黃或衰老，近年引進的美國解密自交系灌漿后期葉片轉黃迅速，這是正常的生理現(xiàn)象。中國的研究表明玉米的持綠性均隨著年代更替而提高[20]，且持綠型強的品種往往總葉片數(shù)較多[21]，一般而言葉片數(shù)多的品種往往生育期延長，且生理成熟后籽粒脫水較慢。不過這種不利的關聯(lián)通過育種手段可得到改進，如華研種業(yè)培育的早熟組合株高250～280 cm，葉片數(shù)20左右，穗上葉5～6，早熟不減產(chǎn)[22]。

3.3 早熟性：早熟能否高產(chǎn)

一般認為作物品種的生育期與產(chǎn)量之間存在著明顯的正相關，依此推論獲得高產(chǎn)必須延長生育期。中國在過去相當長的時間內將延長生育期和增加株高作為育種方向和通過審定的竅門[23]，這與早熟脫水快、易機收的生產(chǎn)和市場需求是脫離的。劉石[24]認為這種關系適合單株產(chǎn)量而不適合群體產(chǎn)量，作物品種群體的產(chǎn)量與生育期之間似乎存在著負相關。縮短玉米生育期會減少玉米的葉片數(shù)，玉米植株也會變得相對矮小和清秀，減少了玉米單株所占的空間，增加了通風透光的效率，反而有利于增加玉米的耐密性；由于增加了玉米的種植密度，玉米的單株產(chǎn)量雖然有所降低，但是玉米的單位面積的產(chǎn)量反而增加。這一辯證關系就是美國過去27年(1979—2005)玉米生育期從125天減至115天，產(chǎn)量增加接近50%（增加種植密度）的內在邏輯。

3.4 抗倒伏：莖稈是粗還是細

倒伏嚴重影響產(chǎn)量和品質[25]。玉米抗倒性表現(xiàn)為復雜的數(shù)量遺傳特征，受植株形態(tài)以及莖稈和根系有關性狀的影響。僅就莖稈相關性狀而言就包括莖稈解剖特征（如硬皮組織厚度、胞壁加厚的細胞含量和維管束鞘厚度等）、莖稈質量性狀（如莖稈壓碎強度、硬皮穿刺強度、莖稈折斷強度和拉彎強度等）以及莖稈化學成分（如穗下節(jié)間含水量、非結構可溶性碳水化合物含量和灰分含量等）等。有的研究表明抗倒性（莖稈質量）的改良可能不利于產(chǎn)量的同步提高[26-27]，原因在抗倒性的改良導致莖桿增粗，果穗庫容與莖稈庫容對光合產(chǎn)物的競爭加劇，產(chǎn)量反而下降[25,28]。

抗倒伏材料的篩選需要人為給予高密度選擇壓力，一般年份30%以上特殊年份40%以上的家系倒伏，是合理的篩選密度[28]。至于選系策略方面，傳統(tǒng)的Reid材料如‘478’和‘鄭58’，莖稈粗壯、節(jié)間短，前期生長慢而敦實，大喇叭口期不易倒伏，但生育期偏長，且后期抗倒性下降；而歐系材料莖稈細硬，前期生長快。另外，美系材料主根長得快次生根發(fā)育得慢，歐系材料前期次生根出得早長得快，美系×歐系主根和次生根可平衡生長，玉米全生育期抗倒性強，育種實踐也驗證了這種觀點[29-30]。

3.5 籽粒：快脫水與早熟應結合

先鋒雜交種生理成熟后脫水快但熟期偏晚，實現(xiàn)機收籽粒困難。在黃淮海地區(qū)主要是小麥-玉米兩熟制，對品種的早熟性要求較高。該區(qū)種植的幾個代表性玉米品種實際收獲期均在玉米生理成熟之前[31]，注重品種的早熟性改良，灌漿快的品種，9月底達到生理成熟[29]，從而在收獲前留足玉米籽粒脫水所需10天左右的時間。東北春玉米區(qū)因生育期較長，品種可以達到生理成熟，收獲期在生理成熟期之后[31]，應注重篩選生理成熟時含水率較低、生理成熟后的脫水速率較快的品種。

玉米籽粒脫水是個很難改良的復雜性狀，現(xiàn)有種質中籽粒灌漿、脫水和降低含水量的有益變異少[32]，提高籽粒灌漿和脫水速度，只能通過緩慢的累加加以改良，引進利用外來種質可加快這一進程。脫水速率高的自交系有‘Mo17’、‘PH4CV’、‘PH6WC’、‘丹340’、‘自 330’、‘黃早四’和‘綜 31’[33]，在育種中可加以利用。此外，中國黃改系、旅系配的組合難脫粒，而先鋒等公司在國內推廣的組合好脫粒，機收時籽粒破碎率低[30]，可以利用來自歐美的易脫粒種質改良黃改系和旅系。降低含水量，每一項都很困難，但不是不可以實現(xiàn)。

3.6 抗病性：標準能否寬松

中美育種家對抗病性的認識存在差異，美國重視產(chǎn)量，對病害的反應強調耐性或慢病性；而中國強調抗性，從而犧牲了產(chǎn)量[34]。如‘先玉335’感病，但病程緩慢，后期感病嚴重，但此時產(chǎn)量已經(jīng)形成，病害對產(chǎn)量影響不大。商業(yè)育種強調產(chǎn)量數(shù)據(jù)分析，而經(jīng)驗育種更重視抗病性，以至于經(jīng)常把抗病性強調得過了頭，由此導致高稈大穗晚熟和稀植的偏向。

3.7 選系群體：條件許可盡量擴大

多基因聚合育種必須有較大的分離群體，如果群體很小，所需要的重組體很難出現(xiàn)，只能靠運氣了。有關玉米自交系選系分離群體的大小存在2種認識：一是少組合大群體，在“玉米育種的幾個重要的環(huán)節(jié)”的博文就不主張做太多的改良組合，認為“做1萬個組合，每個組合分離1株，很可能會失敗，如果做1個組合分離1萬株可能會成功”，“后代分離出好材料的量應當是萬株>千株>百株”，因為大群體可增加最好的那一粒種子種到田間的概率。進而提出“在改良組合較少的情況下，最差的組合也要保證2000株以上的分離量，較好的要在5000上，極好的在萬株上”[35]。二是多組合小群體，中國較多的玉米育種單位一般均采用這種策略，如李明順就介紹S1的群體含量為300～600株[11]，現(xiàn)在看來還是偏小。

3.8 測配：有無必要

測配合力（測配）所用的測交系有‘鄭單958’、‘先玉335’、‘DK517’的父、母本，目的是看被測系離哪個血緣近；隨后用自有系針對性地測特殊配合力，篩選強優(yōu)勢組合。該方法在玉米育種中是常用的有效方法。隨著玉米育種進程的發(fā)展，測配的效用將會逐漸淡化。首先，玉米育種的目標已經(jīng)變革，早熟、耐密、抗倒、快脫水、宜機收已獲得廣泛認可，用老自交系做測交種其效果會大打折扣；其次，“二群論”的思想逐漸被育種家接受，如果自交系的血緣比較清楚，測配即無必要；再次，不同時期育種的雜交種產(chǎn)量增益與其自交系的改良同步，隨著自交系的綜合性狀不斷改良，無明顯的缺陷，從而可以通過自交系的實際表現(xiàn)而預測其在組合中的潛在表現(xiàn)。基于這些認識，可用自交系的多點測試替代測配，以加快育種進程。但該設想尚需通過育種實踐進行驗證。

4 展望

盡管中國的玉米育種工作對中國玉米生產(chǎn)的發(fā)展做出過很大的貢獻，但是隨著玉米生產(chǎn)向高效方向的發(fā)展，加上跨國種業(yè)進軍中國種業(yè)市場，國內玉米種業(yè)的發(fā)展遇到了很多的問題。比如，與跨國種業(yè)相比，競爭力總體很弱，玉米商業(yè)化育種的進程仍很緩慢，育成的品種大多不能滿足生產(chǎn)發(fā)展的需要，生產(chǎn)上需要的早熟、抗倒、脫水快、宜機收的品種很匱乏。為此，基于作者對玉米商業(yè)化育種的理解，提出如下對策：

（1）構建具有中國特點的玉米商業(yè)化育種技術體系。長期以來中國包括玉米在內的作物育種工作師傅帶徒弟作坊式的育種，強調育種經(jīng)驗的作用，育種效率低下，已經(jīng)越來越不適應現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的發(fā)展需要。而跨國種業(yè)如先鋒公司的育種實行的是以育種家為核心的流水線式的管理，包括種質管理、自交系選育、雜交種選育、測試系統(tǒng)和信息管理系統(tǒng)等部分。這種育種體系的建立需要較多的資金投入，所以中國可以學習跨國種業(yè)的育種經(jīng)驗，但難以模仿。可支持建立一些研發(fā)型的基礎種子公司，探索在中國的經(jīng)驗育種中逐步吸收流水線育種模式有益部分，減少人為的干擾，重視測試數(shù)據(jù)的利用。

（2）明確不同玉米區(qū)的育種目標。目標方向明確了可增強育種工作的針對性，減少無效勞動。制定育種目標是要避免概括性，如高產(chǎn)優(yōu)質早熟抗倒宜機收等，要落實到具體性狀，必須把適宜機械化生產(chǎn)作為首要的育種方向。

（3）重視歐美種質的利用。種質是育種的物質基礎，放開的種業(yè)市場有利于育種家獲得新的種質。通過引入歐美商業(yè)種質為我所用，在現(xiàn)有品種的基礎上朝著矮早密（矮稈、早熟、耐密植）方向選育自交系和雜交種。中國玉米育種比較重視抗病性（少數(shù)基因控制，改良較為容易），而抗逆性以及產(chǎn)量相關的農(nóng)藝性狀因為是多基因控制的，需要長期的育種積累。利用起點較高的歐美商業(yè)種質，是縮短中國玉米育種與跨國種業(yè)差距的可行捷徑。

（4）轉變玉米育種的技術路線。高稈、大穗、稀植、晚熟無法從根本上解決倒伏問題，且在生產(chǎn)上潛在的風險很大。要借鑒跨國種業(yè)的育種經(jīng)驗，建立基于二群論的高密度抗逆育種技術路線，群內順式雜交構建選系群體，群間反式雜交選配優(yōu)勢組合，重視自交系/雜交種的多點測試工作，要注重自交系自身產(chǎn)量的改良與提高。

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