喀斯特地區2種C4植物光合特性與庭院養殖經濟、水土保持研究

方　曌， 李仕蓉

(安順學院資源與環境工程學院，貴州安順 561000)

以云貴高原為中心的西南喀斯特地區，是中國喀斯特分布最集中的地區[1]，其中出露碳酸鹽巖分布面積約占 55萬km2，其中石漠化土地面積12.00萬km2，潛在石漠化土地面積13.32萬km2[2]，兩者約占出露碳酸鹽巖總面積的46.04%。西南喀斯特地區地質背景特殊，景觀異質性強，喀斯特作用強烈，生態環境容量小，但人口眾多，尖銳的人地矛盾導致植被破壞和水土流失日益嚴重，產生了十分嚴重的石漠化現象，且呈不斷擴張的態勢，嚴重制約了該區域可持續發展[3]。與傳統種植農業生產效率低，對生態環境破壞較為嚴重相比，種植人工高效高產牧草發展庭院養殖經濟，是兼顧石漠化地區經濟效益和生態效益的最佳方式之一[4]。

國內外學者研究表明，人工牧草是發展喀斯特庭院養殖的基礎，研究牧草的光合特性對探討其環境的適應能力以及牧草種植品種的選擇具有重要意義[4-9]。為此，研究生境十分特殊的西南喀斯特環境中C4植物的光合特性具有重要意義。皇竹草(Pennisetumhydridum)為禾本科狼尾草屬多年生草本植物，是象草與美洲狼尾草雜交(P.purpureum×P.typhoideum)育成的高產優質牧草，根系發達、莖葉繁茂、適應性強、耐干旱貧瘠[10]，在光照條件良好的濕潤環境下生長良好。皇竹草葉質柔軟多汁、營養豐富、適口性廣、產量高、再生快，是喂養牲畜的理想飼料，同時也是喀斯特地區重要的水土保持植物。類蘆(Neyraudiareynaudiana)為禾本科類蘆屬植物，在西南地區分布廣泛，多分布于山坡、草地、棄荒地，抗逆性強，耐干旱瘠薄[11]，是喀斯特地區重要的水土保持植物與先鋒植物，防治荒坡、治理水土流失效果明顯。類蘆對喀斯特石漠化惡劣生態環境適應性強，根系分蘗能力強、生長迅速，能夠在較短時間內快速覆蓋被侵蝕區惡劣的喀斯特地表。目前，針對石漠化地區皇竹草的研究多集中在測產與營養品質，涉及的光合特性研究很少[4，12-16]，而類蘆的研究也主要集中于水土保持特點方面[17-19]。為填補皇竹草與類蘆在喀斯特石漠化地區的光合特性研究的不足，本研究以植物光合特性為切入點，結合生態、經濟等因素，以貴州花江喀斯特石漠化地區的皇竹草、類蘆為試驗材料，旨在揭示C4植物在石漠化地區光合特性變化規律，為石漠化地區利用皇竹草發展庭院養殖、類蘆先鋒水土保持方面提供一定依據。

1　材料與方法

1.1　研究區自然概況

研究區位于貴州省關嶺-貞豐花江國家“十二五”“十三五”喀斯特石漠化綜合治理示范區(105°36′30″～105°46′30″ E，25°39′13″～25°41′00″ N)，屬于典型的喀斯特高原峽谷中強度石漠化地區。1 000 m以上的地區雖然土層厚，但土壤侵蝕嚴重，800 m以下區域土層薄、人口壓力大，陡坡開墾嚴重，地表水資源短缺，生態承載力低[3]。經濟作物主要有花椒(ZanthoxylumbungeanumMaxim.)、忍冬(LonicerajaponicaThunb.)、砂仁(AmomumvillosumLour.)等。草本植物主要有柱花草(Stylosanthesguianensiscv. Reyan)、藎草(ArthraxonhispidusL.)、紫花苜蓿(MedicagosativaL.)等[20]。

1.2　試驗材料與小區設計

試驗材料為多年生皇竹草。2014年9月1日進行扦插，扦插量為15 000株/hm2。試驗小區(5 m×4 m)均采用條帶狀扦插，溝深5 cm，行距40～50 cm，小區之間保留0.8 m區埂。扦插前施用底肥30 t/hm2、復合肥750 kg/hm2。類蘆為野生植株，長勢良好。

1.3　試驗時間與方法

2016年9月中旬晴天時在示范區進行野外田間試驗。每個測定時點選取5株形態相似的植株，測定中上部5張葉片，進行3次重復試驗取平均值。測定日選擇6個測定時間點，即08：00、10：00、12：00、14：00、16：00、18：00。

光合測定儀采用英國全進口ADC Bioscientific公司生產的Lcpro+光合儀，測定葉室采用紅藍光源葉室。

測定指標主要有凈光合速率[Pn，μmol/(m2·s)]、蒸騰速率[Tr，mmol/(m2·s)]、CO2氣孔導度[Gs，mol/(m2·s)]、細胞間CO2濃度(Ci，μmol/mol)等光合生理指標以及大氣溫度(T，℃)、光合有效輻射[PAR，μmol/(m2·s)]、大氣壓等大氣環境指標。

水分利用效率WUE(μmol/mmol)=凈光合速率Pn/蒸騰速率Tr，WUE為瞬時水分利用效率，反映皇竹草、類蘆吸收水分同化物質能力的強弱。

1.4　數據處理

數據統計與繪圖采用Excel 2007，數據分析采用IBM SPSS 20.0。

2　結果與分析

2.1　大氣參數特征

試驗日，光合有效輻射PAR在08：00時為全天最低值，為292.20 μmol/(m·s)；在12：00出現最大值，達 2 176.67 μmol/(m·s)，1 d內光合輻射值相差近 2 000 μmol/(m·s)。試驗日大氣溫度在08：00最低，為 25.68 ℃，之后逐漸升高，在14：00達到最大值，為38.99 ℃，隨后逐漸降低(圖1)。試驗日大氣壓力基本上維持在(833±1.03)×102Pa。

2.2　主要光合指標日變化

2.2.1凈光合速率皇竹草凈光合速率Pn呈雙峰曲線，在08：00—12：00一直呈上升趨勢，在12：00出現最大值，達20.48[μmol/(m2·s)]；在14：00出現明顯的光合“午休”，出現明顯的谷值，為12.25[μmol/(m2·s)]；隨后在16：00出現次峰值(圖2、表1)，說明皇竹草葉片對光照響應延遲，并未在正午出現光合關閉的現象，而是隨溫度變化而相應推遲。類蘆的凈光合速率在12：00出現最大值，并未出現光合“午休”現象，說明其受光溫的影響不強烈。

表1　光合參數日均值

2.2.2蒸騰速率皇竹草蒸騰速率Tr曲線呈現雙峰型，在10：00出現最大值，16：00出現次峰值，12：00出現蒸騰谷值。值得注意的是，蒸騰速率曲線在10：00—16：00較為平緩，說明皇竹草在午間蒸騰作用明顯減緩，保護葉片不受傷害。類蘆的蒸騰速率Tr曲線總體較為平緩，在10：00出現第1個峰值，在14：00出現第2個峰值，蒸騰作用較皇竹草弱(圖3)。

2.2.3水分利用效率水分利用效率是植物同化作用強弱的重要體現。皇竹草水分利用效率WUE在12：00出現最大值，在14：00出現1個不太明顯的谷值，在16：00再次出現水分利用效率峰值，但總體較為平緩。受光合“午休”推遲和正午蒸騰作用較低的影響，皇竹草在12：00前后出現了明顯的高值，說明該時段同化物質作用明顯。類蘆的水分利用效率曲線變化較為強烈，在12：00出現極大值，且明顯高于皇竹草，在14：00受高溫影響明顯下降，在16：00水分利用效率略有上升(圖4)。

2.2.4氣孔導度皇竹草與類蘆的氣孔導度曲線Gs均呈現“倒拋物線”形且曲線走勢基本一致，曲線在16：00之前一直呈下降趨勢，在16：00以后曲線逐漸上升。清晨皇竹草氣孔導度較大，葉片氣體內部CO2與大氣空氣交換現象明顯，但是受光照影響其間CO2濃度也相應較大。不同的是類蘆的氣孔導度受光合作用影響相對較大(圖5)。

2.2.5細胞間CO2濃度皇竹草與類蘆的細胞間CO2濃度曲線與氣孔導度曲線基本上呈斜“L”形，其最大的2個值出現在08：00和18：00，最低值出現在16：00，這種現象出現主要是受光合作用消耗細胞間CO2的影響，細胞間CO2濃度也隨光照度而變化，與氣孔導度曲線Gs類似，類蘆的細胞間CO2濃度較高，為光合作用提供了物質基礎(圖6)。

2.3　凈光合速率、蒸騰速率與各因子相關性分析

皇竹草凈光合速率Pn與光合有效輻射PAR、蒸騰速率Tr在0.05水平上呈顯著相關，與大氣溫度T呈正相關，與細胞間CO2濃度Ci和氣孔導度Gs呈負相關；蒸騰速率Tr與光合有效輻射PAR、大氣溫度T呈正相關，與細胞間CO2濃度Ci、氣孔導度Gs呈負相關。類蘆的凈光合速率Pn與光合有效輻射PAR、大氣溫度T呈極顯著正相關，與細胞間CO2濃度Ci呈極顯著負相關，與氣孔導度Gs呈顯著相關，與其他因子相關性不明顯；類蘆的蒸騰速率Tr與各因子相關性不顯著(表2)。

表2　凈光合速率Pn、蒸騰速率Tr與其他因子之間相關性分析

注：“*”“**”分別表示在0.05、0.01水平顯著相關。

3　結論與討論

3.1　皇竹草與類蘆2種C4植物的光合特性

牧草凈光合速率的大小決定著物質積累能力的高低與生長速率的快慢，而植物生長的快慢是其在群落中占領空間取得優勢的重要條件[21]。一般情況下，C4植物光合效率普遍較高。本研究中皇竹草的凈光合速率日均值達(12.78±7.40) μmol/(m2·s)，高于本地區同時期其他C3牧草的凈光合速率[4]。本試驗中，皇竹草的凈光合速率與PAR顯著相關，說明光合有效輻射強度是其生長發育的主要限制性因素。皇竹草的光合“午休”現象出現在14：00，可能是因為皇竹草植株高大，吸收水分能力較強，受光、溫度抑制現象出現生理延遲。與皇竹草相比，類蘆表現出了更出色的水分利用效率，這主要與其較低的光合蒸騰有關，皇竹草則主要是蒸騰作用強烈，降低了水分利用效率。

3.2　皇竹草發展庭院養殖經濟的優勢

皇竹草獨特的C4光合途徑使其具有高光合特性，以至于其理論上同化物質的能力更強。現有研究也驗證了植物光合特性的強弱可反映其產量高低，皇竹草產量巨大，一般在 30 t/hm2左右，而且適口性較廣[15]，被絕大部分畜禽和魚喜食，為庭院養殖提供充足的飼料來源。長期研究也證明，庭院經濟是一種可以在花江示范區以及同類地區推廣的高效可持續發展的小型生態農業，是有效治理石漠化的模式之一。“皇竹草-鵝-沼-椒”[13]以及“豬-沼-椒-草”[4]模式是適合花江地區的重要庭院經濟模式。皇竹草在石漠化地區生理生態特性研究與庭院經濟相結合，對石漠化生態環境恢復、水土流失防護機制研究具有重要意義，對石漠化地區扶貧攻堅具有重要輔助作用。“退耕-種草-養畜”的庭院經濟模式是花江喀斯特石漠化地區實現全面小康的有力支撐。

3.3　類蘆的水土保持優勢

類蘆的C4光合途徑決定了其可以適應嚴酷的石漠化，通過高光合、低蒸騰、高水分利用效率，最大限度地利用石漠化環境稀缺的水土資源。但類蘆受其營養品質的影響，則更適于作為水土保持植物，結合其簇狀形態特性，可以有效地控制水土流失，在最短時間內改善石漠化惡劣的生態環境。有研究表明，C4植物的類蘆與香根草、百喜草、五節芒等喀斯特常見水土植物相比抗旱力及對逆境的適應性最強[18]，是實現環境恢復的理想植物。

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