植物內生菌應用于有害金屬污染環境修復研究進展

張凱璇， 唐艷葵， 秦芷怡， 黃　以， 吳棟顥， 納澤林， Thongsalak Saktikoun， 劉宇陽

(廣西大學環境學院，廣西南寧 530004)

城市化、工業化和集約農業的快速發展使土壤和江河湖泊均受到不同程度有害金屬的污染。有害金屬不僅通過直接飲用水或間接食用農產品和水產品危害人類健康，而且可能對生態系統有持久性影響[1-2]。但是，傳統修復方法價格昂貴，難以處理大面積的污染，且對生態系統功能會產生一定程度的破壞[3-8]。生物修復技術因成本低廉且對生態環境友好而成為研究熱點[9]，主要包括植物修復、微生物修復及植物微生物聯合修復技術[10]。然而，植物修復技術存在植物生長緩慢、只耐受或吸收1～2種有害金屬等局限，制約該修復技術的推廣應用[5，8，11-14]。微生物修復雖然具有生長快、吸附重金屬速度快、吸附容量大、費用低等優點[15]，但也面臨著特異性差、重金屬生物可利用性低、生存適應能力較差、高效菌種構建難度大、富集的金屬難以從污染的水體或土壤中分離等問題[7，10，16-17]。

近年來，一些具有特定功能的內生菌從不同植物中被分離純化出來，它們表現出可耐受、吸附、解毒重金屬，促進宿主植物生長，提高植物耐受能力和增加植物對有害金屬的吸收，促進有害金屬在宿主植物體內轉運等特點，因而成為最具有發展前景的生物修復方法[7-8，18-21]。盡管內生菌對植物生長和修復重金屬環境污染的潛力已經被廣泛研究，但植物-內生菌相互作用及內生菌在金屬修復中潛在的作用，人們仍所知甚少。因此，本文總結植物內生菌在環境生物修復中作用的研究進展，尤其關注內生菌促進植物生長的機制，對重金屬解毒、遷移及在植物體內積累的影響，及其作為生物材料在有害金屬污染中的應用和前景，以期為內生菌修復技術應用于環境污染修復提供新思路。

1　有害金屬耐受型內生菌的多樣性

超富集植物體內累積大量的有害金屬為其內生菌提供了特殊的生存環境，從而具有適應高濃度污染物的能力。目前，已從龍葵、東南景天、商陸等超富集植物體內分離出能耐受金屬的內生菌。筆者所在課題組也從幾種錳超富集植物的根、莖、葉等組織中分離出對錳及其他有害金屬有耐受能力的內生菌(待發表)。由表1可知，近年來，從超富集植物中分離出有耐受重金屬能力的內生菌，其植物修復主要應用于土壤修復，因此重金屬超富集植物大部分為陸生植物，且植物內生菌大多從土壤等周邊生存環境中的微生物入侵而來，能耐受重金屬的內生菌以細菌為主，主要為芽孢桿菌屬、不動桿菌屬和假單胞菌屬。

2　植物內生菌在有害金屬污染環境生物修復中的作用及應用

微生物易變異的特點，使其在受到脅迫時，進化出有助于它們應對有污染脅迫時繼續繁衍的能力[17]。其中一些生存手段已運用于實際的生物修復污染中，內生菌修復金屬污染的機制如表2所示。

2.1　植物內生菌自身的污染修復作用及應用

2.1.1內生菌污染修復機制近年來，國內外對微生物吸附有害金屬的研究取得了明顯進展。研究表明，微生物吸附有害金屬的機制主要通過靜電、共價鍵、絡合螯合作用、離子交換、無機微沉淀、氧化還原作用、甲基化作用等使有害金屬轉移、區隔或轉化而失去毒性[36-37]。內生菌耐受重金屬可通過不同途徑將重金屬吸附于其細胞表面或累積至內部，主要包括3種方式，即胞外絡合、胞外沉淀、胞內積累。過程分2步進行：第1步是生物吸附，分為胞外富集或沉淀、細胞表面絡合或吸附、胞內富集。微生物表面結構對重金屬的吸附起著至關重要的作用，細胞壁和黏液層帶有較多的負電荷，能直接通過螯合配位、離子交換和物理吸附等作用將金屬離子吸附至細胞表面[38]，細胞壁上主要結合的官能團有—OH、—NH2、—COOH 等[39]。微生物也會產生胞外蛋白和胞外多聚體等物質，與重金屬離子發生絡合作用。當重金屬離子進入到細胞后，細胞內會形成金屬硫蛋白，與重金屬離子絡合，降低重金屬的毒性。在銅和鎘脅迫下，雙色蠟蘑菌(Laccariabicolor)分泌的胞外黏附物增加，且固定的重金屬量占總量的50%，降低了毒性[40]。第2步為生物累積過程，是細菌富集金屬離子的重要途徑[4]。細菌先把金屬運送至細胞體內，再通過區域化作用將其分布于液泡等代謝不活躍的區域，或與蛋白進行結合，降低毒性[41]。

表1　近年來從超富集植物分離出具有耐受重金屬能力的內生菌

表2　內生菌修復金屬污染的機制

2.1.2工程菌的構建及應用將分離得到的內生菌進行篩選，將具有去除重金屬能力的活體或死體工程菌與其他材料聯用[8，17，23，42]。從超富集植物中篩選出具有重金屬耐受能力的內生菌，因其生長環境特殊，可能具有特殊的細胞表面結構，在處理有害金屬廢水方面有較大潛力[23，43]。Kampalanonwat等的研究結果表明，一些內生菌細胞表面帶有氮基配體(如氨基、咪唑基、肼基等)的官能團能與有害金屬離子形成配合物[44]。Guo等分別探索了超富集植物龍葵活體和死體內生菌對水體中Cd2+的吸附去除能力，結果表明死體內生菌小球殼孢菌屬LSE10菌株比活體內生菌芽孢桿菌屬L14菌株有更強的金屬去除能力[17，23]。

除上述技術外，還有研究者運用紫外線、亞硝酸、原生質體誘變技術[45]及表面修飾技術等強化內生菌的修復能力。李曉潔使用層層修飾法將帶有大量氨基的聚合物聚烯丙基胺(polyallylamine，簡稱PAA)逐層修飾到鎘超富集植物龍葵的內生菌假單胞菌屬Lk9菌株菌體表面，結果表明，經過PAA修飾后的Lk9菌株吸附能力大大增強，對有害金屬離子Pb2+、Cd2+、Cu2+的最大吸附量分別是未經修飾Lk9菌株的4.96、10.60、10.00倍，且經過5次再生重復利用后仍有較好的去除率[46]。經過油菜秸稈與龍葵根部內生菌LKR02的2步處理，既克服了植物吸附材料有機物溶出和色度上升等問題，同時又解決了高濃度鎘離子毒害內生菌且降低其吸附能力的問題[47]。

2.2　內生菌促進植物修復

相關研究表明，內生菌固有的能力可以通過促進植物生長，減輕金屬的毒害等幫助宿主植物適應生長環境、提高植物修復效率、改變金屬的生物可利用性和在土壤中的分布情況。定殖內生菌的植物相較未定殖的植物對宿主植物的種子發芽、分蘗生長、幼苗存活和生物量累積有更好的促進作用[48]。內生菌通過2種截然不同的方式促進植物修復重金屬污染，即生產營養物質或傳遞代謝產物等增強植物耐受有害金屬毒性的能力和提高生物量，改變金屬在植物中的累積量[10，26，48]。

2.2.1促進植物生長超富集植物生物量是植物修復的關鍵因素，如果生物量較小，生長緩慢，難以采用機械收割，影響修復效率。當生長環境受到高濃度污染物脅迫時，植物的生物量會大大減少。然而，某些細菌被發現能幫助宿主植物克服污染物的脅迫壓力，尤其是有益的植物內生菌受到研究者更多的關注。促進植物生長的機制主要分為2個方面：直接促進和間接促進。

2.2.1.1直接促生方式直接促進植物生長機制包括生產植物生長調節激素、合成鐵載體、固氮、溶磷鉀等[49-52]。

分泌植物生長調節激素：一些內生菌在有害金屬的脅迫下，仍能產生植物激素(如分泌生長素、赤霉素、細胞分裂素等)，增強營養積累、代謝和提高生物量，尤其是通過影響根系生長增加營養的吸收來保護植物[53-54]。作為主要的生長素，吲哚-3-乙酸刺激植物生長和組織分化作用在調節植物-內生菌相互作用中扮演著重要的角色。據報道，植物在重金屬脅迫下誘導乙烯產生，導致根的伸長和根毛形成被抑制。氨基環丙烷羧酸脫氨酶作為內生菌操控其宿主植物的重要手段，通過抑制乙烯合成和降低乙烯濃度，能緩解對植物產生的不良反應，促進植物生長發育，如種子發芽、根系生長等[10]。徐濤英從商陸中篩選出的內生菌芽孢桿菌屬SLS18菌株具有耐受多種重金屬和促生長等特性，分別浸染商陸、龍葵、甜高粱后，均明顯增加了在錳和鎘復合脅迫下3種植株的生物量[55]。沈德龍等研究發現，水稻內生成團泛菌(Pantoeaagglomerans)YS19菌株能分泌4種不同的植物生長激素，它們共同調節水稻的生命活動，從而影響水稻乳熟期光合產物的分布[56]。

合成鐵載體：鐵是大多數生物體生長發育所必需的元素，是許多酶的組成成分，幾乎所有的生物都需要含鐵蛋白質參與蒸騰等生理活動和其他一系列的酶促反應。土壤中大多數的鐵以氧化物、氫氧化物、磷酸鹽和碳酸鹽等高度不溶的形式存在，不能被植物直接吸收利用[57]。鐵載體是微生物在缺鐵條件下分泌的一類具有超強絡合力的小分子有機化合物，對二價鐵和三價鐵均具有較高的螯合特性。植物生理學的相關研究表明，微生物鐵載體比植物鐵載體更具有親和力，可作為生長在金屬脅迫條件下植物累積鐵元素的直接來源[58]。Barzanti等的研究表明，在重金屬脅迫下，產鐵載體內生菌通過增加鐵的吸收減少金屬對宿主植物伯士隆庭薺(Alyssumbertolonii)的毒性[59]。

生物固氮、溶磷鉀：內生固氮菌對植物吸收氮素等營養成分有一定的促進作用[60-61]。Saravanan等報道，內生固氮醋桿菌(Acetobacterdiazotrophicus)能在甘蔗植株的各個器官組織中廣泛定殖并成為優勢菌，并成為甘蔗生物固氮系統中主要的貢獻者[62]。磷是植物生長發育所必需的三大營養元素之一，在各種酶促反應中扮演著重要的角色，直接影響植物的生長和作物的產量[63]。重金屬脅迫條件下，一些內生菌(特別是假單胞桿菌屬、桿菌屬和真菌的一些屬)通過降低植物根際環境的pH值，溶解磷酸鹽、螯合、離子交換、礦化有機磷、釋放有機酸或胞外酸性磷酸酶，從而增強磷的植物可用性[63-64]。Sarma等研究發現，將印度梨形孢和熒光假單胞菌R81聯合定殖至番茄植株，植株對氮、磷、鉀的吸收能力分別提高178%、102%、126%[65]。Lopez等發現，內生菌能夠從巖石中解吸大量的礦物質供雞冠仙人掌吸收[66]。

2.2.1.2間接促生方式內生菌通過調整宿主植物的滲透壓、調節抗氧化酶的活性、影響植物光合作用等方式間接促進植物的生長。

調整滲透壓：在高鹽、高金屬離子環境脅迫下，植物含水量顯著降低，體內滲透壓平衡被打破，限制植物的生長[26]。多篇文獻結果表明，植物內生菌通過增加植物中滲透調節物質(包括游離氨基酸、可溶性糖、脯氨酸、多胺、甜菜堿等[67-70])的濃度增強植物吸水能力，從而提高植物的鮮質量水平，改善植物體內的滲透脅迫[63]。此外，研究者還發現內生菌可以促進相關基因的表達，提高植物的吸水能力和水分的利用率[63，71]。

調節抗氧化酶的活性：受到環境脅迫后，活性氧大量累積對植物造成較大的危害，傷害細胞膜的完整性、體內各種酶的活性、光合作用相關的細胞器，植物體內的超氧化物歧化酶、過氧化氫酶、過氧化物酶、抗壞血酸過氧化物酶、谷胱甘肽還原酶等抗氧化酶，可將活性氧有效地消除[63]。Zhang等研究發現，醉馬草接種內生真菌后，體內抗氧化酶活性、過氧化氫濃度、葉綠素a、葉綠素b水平增加，但脯氨酸和丙二醛含量下降[72]。同樣的結果在內生腸桿菌屬(Enterobactersp.)CBSB1菌株接種于芥菜的試驗中得到驗證[73]，說明內生菌通過調節宿主植物的抗氧化酶活性，從而提高植株耐受有害金屬的能力。

影響植物光合作用：在有害金屬的脅迫下，植物葉綠素合成酶的活性和對營養物質的吸收均受到抑制，導致葉綠素合成量減少，影響光合作用[74]。研究發現，接種內生菌的植物中，幾個與葉綠素合成相關的酶類未受到有害金屬脅迫的影響；不僅如此，內生菌還能增加對鎂、鐵等礦物元素的吸收，間接促進葉綠素合成原料的供應和光合效應[75]。Li等對內生真菌定植水稻幼苗葉片的研究表明，內生真菌的定殖通過降低鉛對光合系統Ⅱ中電子傳輸的抑制，提高了宿主的光合速率，促進了植物的生長[76]。

2.2.2促宿主植物污染修復能力植物修復依賴于植物生物量、耐金屬能力及金屬的生物可利用性。近年來，有文獻運用乙二胺四乙酸、石灰等提高植物提取或植物固定效率；雖然效果顯著，但這些化學試劑不僅對植物有毒，還破壞原位生態環境。通過篩選可耐受高濃度有害金屬的內生菌，利用與宿主植物的協同關系提高植物修復效果具有可行性，比單一超富集植物修復時間更短、效果更顯著；內生菌促進植物富集有害金屬的機制主要為降低金屬毒性，增加金屬生物有效性[77-78]。微生物強化宿主植物富集有害金屬的機制[50]如圖1所示。

2.2.2.1緩解金屬的脅迫壓力金屬毒性是影響植物修復的一個關鍵因素。植物內生菌通過固定化可以減少金屬毒害[17，54]，這些機制包括：將金屬吸附到內生菌自身表面的化學功能基團或蛋白，減輕對植物的毒害[79-83]；將透過細胞膜擴散到內生菌細胞內部的污染物包埋到細胞包囊中或通過細胞內的一系列結合蛋白沉淀、螯合重金屬，甚至可能通過細胞內部的氧化還原作用來減輕重金屬的毒害；分泌酶和有機酸等胞外物使金屬沉淀，減少其毒性[17，84-85]。Shin等的研究表明，耐鉛內生芽孢桿菌MN3-4通過胞內胞外積累鉛來減少對赤楊皮的危害[86]。

土壤中有些重金屬元素是以多種價態存在的，不同價態的重金屬毒性不同。微生物通過直接氧化或還原作用，可以改變重金屬的價態，降低重金屬的毒性，從而達到解毒的效果。如微生物通過氧化作用可以分解含砷礦物；微生物也可以將Cr6+還原為Cr3+，大大降低其毒性[87]。

2.2.2.2增加金屬的生物有效性植物從土壤中吸收重金屬主要取決于金屬在土壤中的生物有效性[88]，影響因素包括養分、pH值、氧化還原電位、有機質含量和其他離子的存在[89]。內生菌通過釋放金屬螯合劑(如鐵載體、生物表面活性劑、有機酸)、酸化土壤、氧化還原作用、磷酸鹽溶解等作用可以促進植物利用重金屬[89-90]。Sheng等認為熒光假單胞菌(P.fluorescens)G10和微桿菌屬(Microbacteriumsp.)G16菌株生產鐵載體或有機酸誘發對鉛的增溶，均能促進油菜對鉛的累積[74]。

2.2.3內生菌與植物聯合修復技術的應用多位學者研究表明，將具有重金屬抗性的內生菌定殖宿主植物甚至是非原宿主植物，均可以提高植物對重金屬的修復效率。萬勇等從鎘超富集植物龍葵中分離篩選出的耐鎘內生菌提高了宿主植物修復有害金屬污染土壤的能力[18，25]。將從鎘超富集植物龍葵葉片中篩選到1株耐受鎘濃度達200 mg/L的內生細菌DE5菌株以灌根的形式接種至青葙，結果表明，接種處理的青葙根部生物量(干質量)比對照組增加了125.0%，富集鎘的總量約增加了81%，其強化效果優于澆施螯合劑乙二胺四乙酸[91]。內生菌與植物聯合修復技術不僅能修復土壤中的重金屬污染，還可以通過人工濕地系統[92]、浮島[93]等方式修復污水、廢水和地下水中的重金屬污染[87]。修復含鉻印染廢水裝置的原理[92]如圖2所示。

3　結論與展望

目前，有益內生菌改善植物生長、生物控制及協助植物修復金屬等特質使生物技術在環境污染應用中開辟了新的可能性。內生菌已被證明比根際菌與植物更親密，性質更可靠，不僅在內生菌與植物聯合作用中發揮重要作用，且其本身構建成的工程菌或生物材料也有著較好的修復效率。然而，了解內生菌與宿主植物、污染物之間的相互反應機制至關重要。隨著研究的深入，有望找到更多內生菌及其應用手段。為了更好地了解細菌生物強化的機制及其在實際應用中的推廣，未來應在以下5個方面深入研究：

(1)在亞細胞、細胞分子和基因水平上探究內生菌影響宿主調節金屬形態變化，甚至影響植物生長和強化金屬于植物體內累積、分布的機制。

(2)除生物吸附、累積作用外，內生菌在生物固化、生物解毒方面是否具有潛力。

(3)在強酸強堿、高鹽、富營養、油類不利條件下，內生菌是否依然具有金屬耐受與富集能力。

(4)有害金屬與其他污染物復合污染環境時，內生菌是否仍然具有金屬耐受與富集能力。

(5)可否將耐受重金屬的內生菌定殖至水生植物并應用于污染水體的修復。

參考文獻：

[1]許秀琴，朱勇，楊挺，等. 水體重金屬的污染危害及其修復技術[J]. 污染防治技術，2007(4)：67-69.

[2]Bai H J，Zhang Z M，Yang G E，et al. Bioremediation of cadmium by growingRhodobactersphaeroides：kinetic characteristic and mechanism studies[J]. Bioresource Technology，2008，99(16)：7716-7722.

[3]王辛龍，萬先達. 濕法磷酸凈化的新進展[J]. 磷肥與復肥，2001，16(2)：32-33.

[4]Malik A. Metal bioremediation through growing cells[J]. Environment International，2004，30(2)：261-278.

[5]張麗娜，裴強，安亞明，等. 重金屬污水處理的研究與發展[J]. 農業工程，2012，2(11)：30-32.

[6]門彬，王東升. 重金屬廢水處理方法綜述[J]. 水工業市場，2011(8)：65-68.

[7]肖瀟. 基于鎘超累積植物內生菌的重金屬污染修復研究[D]. 長沙：湖南大學，2011.

[8]李安明，鄧青云，李德華，等. 內生細菌在植物修復中的應用[J]. 湖北農業科學，2011，50(19)：3893-3896.

[9]周懷東，彭文啟. 水污染與水環境修復[M]. 北京：化學工業出版社，2005：3-4.

[10]劉勁松，張健君，楊淑芳，等. 內生菌參與植物/微生物聯合修復重金屬污染土壤的研究進展[J]. 中國植保導刊，2014，34(2)：27-30.

[11]李娜，靳曉潔. 含重金屬廢水處理技術的研究進展概述[J]. 電力科學與工程，2008，24(4)：42-44.

[12]丁建，陳貝，袁建軍. 植物修復重金屬污染及內生細菌效應[J]. 微生物學通報，2011，38(6)：921-927.

[13]張飲江，劉曉培，金晶，等. 沉水植物對水體凈化的研究進展[J]. 科技導報，2012，30(27)：72-79.

[14]魏樹和，周啟星，王新. 超積累植物龍葵及其對鎘的富集特征[J]. 環境科學，2005，26(3)：167-171.

[15]劉文釗. 幾種大型真菌對重金屬吸附特性的研究[D]. 長春：吉林農業大學，2011.

[16]薛高尚，胡麗娟，田云，等. 微生物修復技術在重金屬污染治理中的研究進展[J]. 中國農學通報，2012，28(11)：266-271.

[17]Guo H J，Luo S L，Chen L，et al. Bioremediation of heavy metals by growing hyperaccumulaor endophytic bacteriumBacillussp. L14[J]. Bioresource Technology，2010，101(22)：8599-8605.

[18]萬勇. 超積累植物龍葵內生菌強化鎘植物修復的初步研究[D]. 長沙：湖南大學，2009.

[19]盧文顯. 超富集植物商陸抗錳內生菌的篩選鑒定及其特性的研究[D]. 福州：福建師范大學，2015.

[20]郭函君. 超累積植物龍葵內生菌在重金屬廢水處理中的應用研究[D]. 長沙：湖南大學，2011.

[21]Shen M，Liu L，Li D W，et al. The effect of endophyticPeyronellaeafrom heavy metal-contaminated and uncontaminated sites on maize growth，heavy metal absorption and accumulation[J]. Fungal Ecology，2013，6(6)：539-545.

[22]Chen L，Luo S L，Xiao X，et al. Application of plant growth-promoting endophytes (PGPE) isolated fromSolanumnigrumL. for phytoextraction of Cd-polluted soils[J]. Applied Soil Ecology，2010，46(3)：383-389.

[23]Xiao X，Luo S L，Zeng G M，et al. Biosorption of cadmium by endophytic fungus (EF)Microsphaeropsissp. LSE10 isolated from cadmium hyperaccumulatorSolanumnigrumL.[J]. Bioresource Technology，2010，101(6)：1668-1674.

[24]曹喆，羅勝聯，曾光明，等. 一株龍葵內生細菌SDE06去除Cd2+的實驗[J]. 微生物學通報，2009，36(3)：328-333.

[25]萬勇. 內生細菌在重金屬植物修復中的作用機理及應用研究[D]. 長沙：湖南大學，2013.

[26]陳寶. 內生細菌促進東南景天Zn/Cd的提取效應及其機制研究[D]. 杭州：浙江大學，2015.

[27]Ma Y，Oliveira R S，Nai F J，et al. The hyperaccumulatorSedumplumbizincicolaharbors metal-resistant endophytic bacteria that improve its phytoextraction capacity in multi-metal contaminated soil[J]. Journal of Environmental Management，2015，156：62-69.

[28]Deng Z J，Cao L X，Huang H W，et al. Characterization of Cd- and Pb-resistant fungal endophyteMucorsp. CBRF59 isolated from rapes (Brassicachinensis)in a metal-contaminated soil[J]. Journal of Hazardous Materials，2011，185(2)：717-724.

[29]Khan A L，Waqas M，Hussain J，et al. Phytohormones enabled endophytic fungal symbiosis improve aluminum phytoextraction in tolerantSolanumlycopersicum：an examples ofPenicilliumjanthinellumLK5 and comparison with exogenous GA3[J]. Journal of Hazardous Materials，2015，295：70-78.

[30]Zhang W H，Chen W，He L Y，et al. Characterization of Mn-resistant endophytic bacteria from Mn-hyper-accumulatorPhytolaccaamericanaand their impact on Mn accumulation of hybrid penisetum[J]. Ecotoxicology and Environmental Safety，2015，120：369-376.

[31]Weyens N，Van D D，Croes S，et al. Endophytic bacteria improve phytoremediation of Ni and TCE co-contamination[J]. Environmental Pollution，2010，158(7)：2422-2427.

[32]Luo S L，Chen L，Chen J L，et al. Analysis and characterization of cultivable heavy metal-resistant bacterial endophytes isolated from Cd-hyperaccumulatorSolanumnigrumL. and their potential use for phytoremediation[J]. Chemosphere，2011，85(7)：1130-1138.

[33]Gao Y，Miao C Y，Mao L，et al. Improvement of phytoextraction and antioxidative defense inSolanumnigrumL. under cadmium stress by application of cadmium-resistant strain and citric acid[J]. Journal of Hazardous Materials，2010，181(1/2/3)：771-777.

[34]Nogueira M A，Nehls U，Hampp R，et al. Mycorrhiza and soil bacteria influence extractable iron and manganese in soil and uptake by soybean[J]. Plant and Soil，2007，298(1/2)：273-284.

[35]Chatterjee S，Sau G B，Mukherjee S K. Plant growth promotion by a hexavalent chromium reducing bacterial strain，Cellulosimicrobiumcellulanskucr3[J]. World Journal of Microbiology & Biotechnology，2009，25(10)：1829-1836.

[36]黃鵠飛，施澤明，熊超，等. 湖泊沉積物中重金屬污染評價及生物修復方法的研究進展[J]. 科技信息，2013(8)：137.

[37]孫靜，李曄，劉聯國，等. 地衣芽孢桿菌富集鎘的特性及機理研究[J]. 核農學報，2013，27(11)：1644-1651.

[38]Vijayaraghavan K，Yun Y S. Bacterial biosorbents and biosorption[J]. Biotechnology Advances，2008，26(3)：266-291.

[39]Volesky B，May-Phillips H A. Biosorption of heavy metals bySaccharomycescerevisiae[J]. Applied Microbiology & Biotechnology，1995，42(5)：797-806.

[40]柴立偉，黃藝. 外生菌根真菌通過分泌胞外粘性物質固定環境中過量重金屬的機理研究[C]// 中國菌物學會2015年學術年會論文摘要集， 2015.

[41]馬瑩，駱永明，滕應，等. 內生細菌強化重金屬污染土壤植物修復研究進展[J]. 土壤學報，2013，50(1)：195-202.

[42]Afzal M，Khan Q M，Sessitsch A. Endophytic bacteria：prospects and applications for the phytoremediation of organic pollutants[J]. Chemosphere，2014，117(1)：232-242.

[43]Wang J L，Chen C. Biosorbents for heavy metals removal and their future[J]. Biotechnology Advances，2009，27(2)：195-226.

[44]Kampalanonwat P，Supaphol P. Preparation and adsorption behavior of aminated electrospun polyacrylonitrile nanofiber mats for heavy metal ion removal[J]. ACS Applied Materials & Interfaces，2010，2(12)：3619-3627.

[45]周珊，虞方伯，郭明，等. 竹炭固定化紫外誘變假單胞菌處理間甲酚廢水的研究[J]. 林業科學，2011，47(9)：114-118.

[46]李曉潔. 基于植物內生菌Lk9重金屬吸附劑的制備與應用[D]. 長沙：湖南大學，2014.

[47]饒嬋. 天然植物油菜秸稈與內生菌聯合修復鎘污染廢水的研究[D]. 長沙：湖南大學，2012.

[48]王曉洋，李明堂，景澄茗，等. 植物內生菌在環境污染修復中的應用研究進展[J]. 廣州化工，2015(10)：8-10.

[49]Aboushanab R A，Angle J S，Van B P. Chromate-tolerant bacteria for enhanced metal uptake byEichhorniacrassipes(Mart.)[J]. International Journal of Phytoremediation，2007，9(2)：91-105.

[50]劉莉華. 龍葵與微生物聯合修復Cd污染土壤研究[D]. 南昌：南昌航空大學，2013.

[51]江春玉，盛下放，何琳燕，等. 一株鉛鎘抗性菌株WS34的生物學特性及其對植物修復鉛鎘污染土壤的強化作用[J]. 環境科學學報，2008，28(10)：1961-1968.

[52]張帥. 耐Cd、As、Pb重金屬促生菌的篩選及Cd脅迫下植物促生菌對甜高粱生長的調控[D]. 南京：南京農業大學，2013.

[53]董睿智. 砷超累積植物內生菌對重金屬砷，鉛抗性及吸附性能的研究[D]. 南昌：南昌航空大學，2012.

[54]Ma Y，Rajkumar M，Zhang C，et al. Beneficial role of bacterial endophytes in heavy metal phytoremediation[J]. Journal of Environmental Management，2016，174：14-25.

[55]徐濤英. 商陸內生菌促進甜高粱生長和重金屬土壤修復的研究[D]. 長沙：湖南大學，2011.

[56]沈德龍，馮永君，宋未. 內生成團泛菌YS19對水稻乳熟期光合產物在旗葉、穗分配中的影響[J]. 自然科學進展，2002，12(8)：863-865.

[57]Chen K F，Lai Y Y，Sun H S，et al. Transcriptional repression of human cad gene by hypoxia inducible factor-1 alpha[J]. Nucleic Acids Research，2005，33(16)：5190-5198.

[58]王平，董飚，李阜棣，等. 小麥根圈細菌鐵載體的檢測[J]. 微生物學通報，1994，21(6)：323-326.

[59]Barzanti R，Ozino F，Bazzicalupo M A，et al. Isolation and characterization of endophytic bacteria from the nickel hyperaccumulator plantAlyssumbertolonii[J]. Microbial Ecology，2007，53(2)：306-316.

[60]滕松山. 具ACC脫氨酶活性的堿蓬內生細菌對植物的解鹽促生作用及其ACC脫氨酶基因的克隆[D]. 濟南：山東師范大學，2011.

[61]Hurek T，Reinhold-Hurek B.Azoarcussp. strain BH72 as a model for nitrogen-fixing grass endophytes[J]. Journal of Biotechnology，2003，106(2/3)：169-178.

[62]Saravanan V S，Madhaiyan M，Jabez O，et al. Ecological occurrence of gluconacetobacter diazotrophicus and nitrogen-fixing Acetobacteraceae members：their possible role in plant growth promotion[J]. Microbial Ecology，2008，55(1)：130-140.

[63]陳亞平. 耐鹽堿植物內生真菌的分離鑒定及促進作物耐鹽菌株的篩選[D]. 杭州：浙江大學，2014.

[64]Rodriguez R J，White J，Arnold A E，et al. Fungal endophytes：diversity and functional roles[J]. New Phytologist，2009，182(2)：314-330.

[65]Sarma M K，Kumar V，Saharan K，et al. Application of inorganic carrier-based formulations of fluorescentPseudomonadsandPiriformosporaindicaon tomato plants and evaluation of their efficacy[J]. Journal of Applied Microbiology，2011，111(2)：456-466.

[66]Lopez B R，Tinoco-Ojanguren C，Bacilio M A，et al. Endophytic bacteria of the rock-dwelling cactusMammillariafraileanaaffect plant growth and mobilization of elements from rocks[J]. Environmental and Experimental Botany，2012，81(7)：26-36.

[67]Evelin H，Kapoor R，Giri B. Arbuscular mycorrhizal fungi in alleviation of salt stress：a review[J]. Annals of Botany，2009，104(7)：1263-1280.

[68]Berg G，Alavi M，Schmidt C S，et al. Biocontrol and osmoprotection for plants under salinated conditions[M]// Molecular Microbial Ecology of the Rhizosphere：Volume 1 & 2. New Jersey：John Wiley & Sons，Inc. 2013：587-592.

[69]Baltruschat H，Fodor J，Harrach B D，et al. Salt tolerance of barley induced by the root endophytePiriformosporaindicais associated with a strong increase in antioxidants[J]. New Phytologist，2008，180(2)：501-510.

[70]Bano Q，Ilyas N，Bano A，et al. Effect ofAzospirilluminoculation on maize(ZeamaysL.)under drought stress[J]. Pakistan Journal of Botany，2013，45(5)：13-20.

[71]Farzad J，Ricardo A，Rosa P，et al. Influence of salinity on the in vitro development of Glomus intraradices and on theinvivophysiological and molecular responses of mycorrhizal lettuce plants[J]. Microbial Ecology，2008，55(1)：45-53.

[72]Zhang X X，Li C J，Nan Z B. Effects of cadmium stress on growth and anti-oxidative systems inAchnatheruminebrianssymbiotic withNeotyphodiumgansuense[J]. Journal of Hazardous Materials，2010，175(1/2/3)：703-709.

[73]Qiu Z Q，Tan H M，Zhou S，et al. Enhanced phytoremediation of toxic metals by inoculating endophyticEnterobactersp. CBSB1 expressing bifunctional glutathione synthase[J]. Journal of Hazardous Materials，2014，267(1)：17-20.

[74]Sheng M，Tang M，Chen H，et al. Influence of arbuscular mycorrhizae on photosynthesis and water status of maize plants under salt stress[J]. Mycorrhiza，2008，18(6/7)：287-296.

[75]Zhu X C，Song F B，Xu H W. Arbuscular mycorrhizae improves low temperature stress in maize via alterations in host water status and photosynthesis[J]. Plant and Soil，2010，331(1/2)：129-137.

[76]Li X E，Zhang L H. Endophytic infection alleviates Pb2+stress effects on photosystem II functioning ofOryzasativaleaves[J]. Journal of Hazardous Materials，2015，295：79-85.

[77]Evangelou M H，Ebel M，Schaeffer A. Evaluation of the effect of small organic acids on phytoextraction of Cu and Pb from soil with nicotiana tabacum [J]. Chemosphere，2006，63(6)：996-1004.

[78]魏本杰，曾曉希，劉志成，等. 產鐵載體菌的篩選鑒定及活化鎘的性能探究[J]. 環境科學與技術，2014(11)：26-31.

[79]Zouboulis A I，Loukidou M X，Matis K A. Biosorption of toxic metals from aqueous solutions by bacteria strains isolated from metal-polluted soils[J]. Process Biochemistry，2004，39(8)：909-916.

[80]Chang J S，Law R，Cheng C C. Biosorption of lead，copper and cadmium by biomass ofPseudomonasaeruginosapu21[J]. Water Research，1997，31(7)：1651-1658.

[81]Hu Q，Qi H Y，Bai Z H，et al. Biosorption of cadmium by a Cd2+-hyperresistantBacilluscereusstrain HQ-1 newly isolated from a lead and zinc mine[J]. World Journal of Microbiology & Biotechnology，2007，23(7)：971-976.

[82]Sheng P X，Ting Y P，Chen J P，et al. Sorption of lead，copper，cadmium，zinc，and nickel by marine algal biomass：characterization of biosorptive capacity and investigation of mechanisms[J]. Journal of Colloid & Interface Science，2004，275(1)：131-141.

[83]Cruz C V，Costa A D，Henriques C A，et al. Kinetic modeling and equilibrium studies during cadmium biosorption by deadSargassumsp. biomass[J]. Bioresource Technology，2004，91(3)：249-257.

[84]Arland P，Isar J，Saran S，et al. Bioaccumulation of copper byTrichodermaviride[J]. Bioresource Technology，2006，97(8)：1018-1025.

[85]Radhika V，Subramanian S，Natarajan K A. Bioremediation of zinc usingDesulfotomaculumnigrificans：bioprecipitation and characterization studies[J]. Water Research，2006，40(19)：3628-3636.

[86]Shin M N，Shim J，You Y，et al. Characterization of lead resistant endophyticBacillussp. MN3-4 and its potential for promoting lead accumulation in metal hyperaccumulatorAlnusfirma[J]. Journal of Hazardous Materials，2012，199/200(2)：314-320.

[87]Dimitroula H，Syranidou E，Manousaki E A，et al. Mitigation measures for chromium-VI contaminated groundwater - the role of endophytic bacteria in rhizofiltration[J]. Journal of Hazardous Materials，2015，281(SI)：114-120.

[88]Glick B R. Using soil bacteria to facilitate phytoremediation[J]. Biotechnology Advances，2010，28(3)：367-374.

[89]Lebeau T，Braud A，Jézéquel K. Performance of bioaugmentation-assisted phytoextraction applied to metal contaminated soils：a review[J]. Environmental Pollution，2008，153(3)：497-522.

[90]Angela S，Melanie K，Petra K，et al. The role of plant-associated bacteria in the mobilization and phytoextraction of trace elements in contaminated soils[J]. Soil Biology & Biochemistry，2013，60(100)：182-194.

[91]吳秉奇，劉淑杰，張淼，等. 接種耐鎘細菌對青葙吸收積累土壤中鎘的影響[J]. 生態學雜志，2014，33(12)：3409-3415.

[92]Shehzadi M，Afzal M，Khan M U，et al. Enhanced degradation of textile effluent in constructed wetland system usingTyphadomingensisand textile effluent-degrading endophytic bacteria[J]. Water Research，2014，58：152-159.

[93]Ijaz A，Shabir G，Khan Q M，et al. Enhanced remediation of sewage effluent by endophyte-assisted floating treatment wetlands[J]. Ecological Engineering，2015，84(2)：58-66.