黃河三角洲不同鹽漬化土壤中氨基糖的積累特征*

胡國慶 劉 肖 何紅波 陳為峰 諸葛玉平 董元杰 王 會?

（1 土肥資高效利用國家工程實驗室，山東農業大學資源與環境學院，泰安 271018）

（2 山東農業工程學院國土資源與測繪工程學院，濟南 250100）

（3 中國科學院沈陽應用生態研究所，沈陽 110016）

（4 沈陽農田生態系統國家野外科學觀測研究站，沈陽 110016）

全球氣候變化以及人類活動的強烈干擾，使得土壤鹽漬化已成為全球干旱、半干旱以及濱海地區最主要和影響最廣泛的土地退化問題之一［1-2］。由于鹽漬化對土壤的物理、化學、生物學性質均有負面影響，鹽漬化土壤的肥力普遍較低，從而制約了土地生產力［2］。微生物是驅動土壤元素生物地球化學循環的引擎。土壤微生物及其調控的一系列復雜生物化學過程主導了土壤養分循環過程和有機質的轉化積累，從而直接影響土壤生態系統的功能特性［3］。然而，土壤鹽漬化易造成土壤微生物的滲透脅迫，減少微生物量和土壤酶的分泌從而影響土壤養分轉化與循環［4-5］。因此，充分認識鹽漬土-微生物的相互作用是提高鹽漬土地力及養分利用效率的前提。

土壤中微生物同化的碳氮主要用以構建微生物細胞組分，如蛋白質、核酸、氨基糖（細胞壁成分）等，同時也構成了土壤微生物量［6］。土壤微生物量碳氮僅占土壤總有機質碳氮庫的1%～5%［7］，雖然微生物量具有庫容小、周轉速率高的特點，但是采用微生物量的方法并不能準確評價土壤碳氮的微生物轉化過程，因為微生物量反映的只是土壤微生物過程的瞬時特征［8］。微生物殘留物（氨基糖、蛋白質等組分）作為微生物生長和分解的副產物具有一定穩定性，而且隨著微生物的快速周轉，微生物利用外源氮素合成的有機組分不斷的以微生物殘留物的形式在土壤中累積［9］。在連續時間尺度上，微生物殘留物可以指示微生物的代謝和周轉過程以及長期累積特征［10］。因此，以微生物殘留物的某種組分（氨基糖）作為標識物為深入研究和了解鹽漬土養分循環特征及有機質形成和轉化的內在微生物作用機制帶來新的思路。

土壤氨基糖主要來源于微生物細胞壁，是微生物殘留物的重要組分且具有異源性［11］。在土壤中常見的四種土壤氨基糖中，氨基葡萄糖（GluN）主要來源于真菌；氨基半乳糖（GalN）來源并不明確，一般認為主要來自細菌的貢獻；氨基甘露糖的含量極低且來源不很明確；胞壁酸（MurA）唯一來源于細菌［11-12］。因此，氨基糖作為微生物殘留物的標識物，其積累和轉化特性可以指示來源于真菌和細菌的同化碳氮的去向，以及不同微生物群落在土壤碳氮轉化、截獲過程中的相對貢獻［13］。然而，土壤氨基糖的累積特征與鹽漬化程度的關系尚不清楚。為此，本文選取黃河三角洲典型濱海鹽漬土為研究對象，以氨基糖作為指示物質，研究墾殖過程中不同鹽漬化土壤氨基糖數量的變化特征，探討鹽漬化程度對土壤氨基糖累積特征的影響以及真菌和細菌在氨基糖累積過程中的相對貢獻。以期能從微生物標識物角度出發，在具體化合物分子水平上，認識鹽漬土-微生物的相互作用對鹽漬土肥力的調控機制。

1　材料與方法

1.1　研究區概況

研究區位于山東省東營市利津縣汀羅鎮“渤海農場”（37.79°N，118.63°E），屬于黃河三角洲典型鹽漬土區。該地屬暖溫帶大陸性季風氣候，多年平均氣溫12.8℃，無霜期206 d。年平均降水量540 mm，多集中在6—8月份，占全年降水量的64%［14］。

1.2　樣品采集與分析

于2016年4月在“渤海農場”試驗地進行土壤樣品采集。選擇連續種植冬小麥-夏玉米3年以上的輕度（LS）和中度（MS）鹽漬土（平均全鹽含量分別為1.82和3.69 g kg-1），采用蛇形布點法采集兩種鹽漬土耕層（0～20 cm）混合土壤樣品各4個。采集的土壤樣品去除植物殘體后，在實驗室通風處自然風干，并適時壓碎，采用四分法取適量土壤研磨過60目細篩，之后混勻以備用。土壤pH采用pH計測定，水土比為2.5∶1；土壤電導率（EC）采用水土比5∶1浸提，電導率儀測定；土壤有機碳（SOC）采用重鉻酸鉀氧化—外加熱法測定；土壤全氮（TN）采用元素分析儀測定；土壤有效磷采用0.5 mol L-1NaHCO3浸提—鉬藍比色法測定；土壤速效鉀采用NH4OAc浸提—火焰光度法測定；土壤含鹽量采用烘干殘渣法測定；土壤顆粒組成采用吸管法測定［15-16］。

1.3　土壤氨基糖測定

氨基糖含量的測定采用氣相色譜法［17］：將含有約0.3 mg N的土壤樣品置于水解瓶中，加入10 mL 6 mol L-1HCl，在105 ℃下水解8 h。冷卻至室溫后，加入100 μg的肌醇（內標1）振蕩搖勻后過濾。用旋轉蒸發儀將濾液蒸干，殘余物溶解于約20 mL的蒸餾水中并用0.4 mol L-1KOH和0.1 mol L-1HCl調pH范圍至6.6～6.8，以沉淀溶液中鐵鋁等金屬離子和部分有機物，然后以3 000 r min-1離心10 min以去除沉淀。上清液用冷凍干燥儀凍干，殘留的固體物質用4 ml的無水甲醇溶解，再次以3 000 r min-1離心10 min以達到除鹽的目的。將上清液轉移到5 ml衍生瓶中，在45℃下用N2吹干后，加入1 ml水，同時加入100 μg N-甲基氨基葡萄糖（內標2），搖勻后再次進行冷凍干燥。同時，做兩個標準樣品，具體操作為：在衍生瓶中加入100 μg胞壁酸標準溶液，用N2在45 ℃下吹干后，加入其他3種氨基糖的標準溶液100 μg，及100 μg的肌醇(內標1)和100 μg N-甲基氨基葡萄糖（內標2），加入1 mL水搖勻后與樣品一起在冷凍干燥儀上干燥。

衍生主要步驟為：將0.3 mL衍生試劑（4∶1吡啶-甲醇的溶液，含有32 mg mL-1鹽酸羥胺和40 mg mL-14-二甲基氨基吡啶）加至含有氨基糖混合物的衍生瓶中，加蓋密封，劇烈振蕩數秒后，在75℃～80℃條件下加熱35 min，其間振蕩數次。冷卻至室溫后，加入1 ml乙酸酐，密封振蕩后再次加熱25 min。冷卻后加入1.5 ml二氯甲烷，用以提取氨基糖的衍生物質，過量的乙酸酐可用1 mol L-1HCl和蒸餾水按如下步驟洗除：加入1 ml 1 mol L-1HCl后，劇烈振蕩約30秒，靜置一段時間后移除上層無機相。再用1 ml的蒸餾水以同樣的方法洗滌3次，在最后一次洗滌過程中盡可能地去除無機相。剩余的有機相在45℃下用N2吹干后，用200 μl乙酸乙酯-正己烷混合溶劑（V∶V=1∶1）溶解后轉移至氣相色譜進樣瓶中便可上機測定。氣相色譜測定條件參考Zhang和Amelung［17］報道的條件。根據內標法原理，計算土壤中氨基糖含量。每種氨基糖的含量（Cx，mg kg-1）可利用如下公式計算［18］：

式中，Ci為內標1(肌醇)的濃度（mg kg-1）；Ai和Ax分別為樣品測定中肌醇和每種氨基糖的峰面積；Rf為每種氨基糖的相對校正因子，由標準樣品中氨基糖和肌醇的校正因子計算。

1.4　數據處理

運用SPSS 16.0軟件對數據進行統計分析，采用獨立樣本T檢驗（Independent samples T test）比較不同鹽漬化土壤間的差異；采用Pearson相關分析法進行相關性分析；使用SigmaPlot 12.5軟件作圖。

2　結 果

2.1　不同鹽漬土理化性質特征

兩種鹽漬土理化性質有較大差異（表1）。中度鹽漬土pH顯著高于輕度鹽漬土（p＜0.01），其土壤電導率較輕度鹽漬土高75.1%，差異達極顯著水平（p＜0.01）。輕度鹽漬土SOC、TN含量分別較中度鹽漬土高62.2%和49.2%，但兩種土壤C/N無顯著差異（p＞0.05）。中度鹽漬土有效磷和速效鉀含量均顯著高于輕度鹽漬土（p＜0.05）。兩種土壤質地一致，砂粒、粉粒、黏粒含量均無顯著性差異（p＞0.05），砂粒在顆粒組成上占絕對優勢。

表1　不同鹽漬土的基本理化性質Table 1　Physicochemical properties of the salinized soils in the Yellow River Delta

2.2　不同鹽漬土單個氨基糖含量及氨基糖總量的累積特征

由圖1可見，鹽漬化程度對土壤氨基糖的積累有顯著影響。GluN在3種氨基糖中含量最高。由圖1a可見，輕度鹽漬土中的GluN的含量為282.6 mg kg-1，顯著高于中度鹽漬土，高出比例達72.6%。就數量而言，GalN低于GluN，顯著高于MurA。從圖1b可以看出，GalN在輕度鹽漬土中的含量為143.9 mg kg-1，是中度鹽漬土（57.6 mg kg-1）的2.5倍，差異達極顯著水平（p＜0.01），這與GluN的累積特征相同。由圖1c可見，MurA的含量在不同鹽漬化土壤上表現出與GluN和GalN相反的規律：中度鹽漬土中MurA的含量達到117.7 mg kg-1，較輕度鹽漬土高39.0%（p＜0.01）。就氨基糖總量（以GluN、GalN和MurA含量的加和表示）而言，輕度鹽漬土較中度鹽漬土高172.1 mg kg-1，高出比例達到了50.7%（p＜0.01），這與GluN、GalN的累積特征相同（圖1d）。

圖1　輕度和中度鹽漬土中氨基葡萄糖GluN (a)、氨基半乳糖GalN (b)、胞壁酸MurA (c)含量以及氨基糖總量(d)Fig. 1 Contents of glucosamine (GluN), galacosamine (GalN), muramic acid (MurA) and total amino sugars in the light- and moderate-salinized soils in the Yellow River Delta

2.3　不同鹽漬土氨基葡萄糖與氨基半乳糖、胞壁酸的比值

由圖2 a可見，在輕度鹽漬土中，G l u N/GalN僅為1.95，顯著低于中度鹽漬土的2.85（p＜0.01）；而由圖2b可見，與前者相比，GluN/MurA呈現出相反的特征。在輕度鹽漬土中，GluN/MurA達到3.38，顯著高于中度鹽漬土的1.40（p＜0.01）。

圖2　輕度和中度鹽漬土中氨基葡萄糖GluN與氨基半乳糖GalN (a)、胞壁酸MurA (b)比值的變化Fig. 2 Ratios of glucosamine (GluN) to galacosamine (GalN) and to muramic acid (MurA) in the light- and moderate-salinized soils in the Yellow River Delta

2.4　不同鹽漬土氨基糖與土壤理化性質的關系

黃河三角洲不同鹽漬化土壤氨基糖的各指標與土壤pH、EC、SOC、TN及C/N之間的關系，見表2。從中可知，GluN、GalN、氨基糖總量以及GluN/MurA與pH、EC均呈極顯著負相關（p＜0.01），與SOC、TN均呈極顯著正相關（p＜0.01），而與C/N的相關性不顯著（p＞0.05）。然而，對于MurA、GluN/GalN而言，與前4個氨基糖指標相比，這兩個氨基糖指標與土壤理化性質的關系表現出相反的相關性。與pH、EC均呈顯著或極顯著正相關（p＜0.05或p＜0.01），而與SOC、TN均呈顯著或極顯著負相關（p＜0.05或p＜0.01），MurA與C/N呈極顯著負相關（p＜0.01），而GluN/GalN與C/N的相關性不顯著（p＞0.05）。

表2　土壤氨基糖與土壤理化性質之間的相關性Table 2　Correlation analysis of soil amino sugars and basic physicochemical properties of the salinized soils

3　討 論

3.1　鹽漬化程度對土壤各氨基糖累積特征的影響

土壤中的氨基糖主要來源于土壤微生物，其中微生物死亡殘體的貢獻最大，占氨基糖總量的絕大部分［13，19］。由于氨基糖在土壤中具有一定的穩定性和異源性，因此，其累積動態和土壤碳氮的微生物同化過程密切相關［20］。氨基糖作為重要的微生物標識物，可以用來研究土壤微生物（真菌和細菌）對外界環境變化的響應和對土壤有機質的積累與碳氮周轉的相對貢獻。前人研究表明，氣候環境變化、土地利用方式、土壤理化性質等均會引起土壤氨基糖含量的變化［20-23］。本研究結果表明，氨基糖在黃河三角洲墾殖區鹽漬土中的累積特征受到鹽漬化程度的顯著影響，不同微生物來源氨基糖的響應有顯著差異（圖1），這說明土壤中不同微生物對濱海土壤鹽漬化程度的響應有所不同。

土壤中大部分GluN來源于真菌細胞壁幾丁質。因此，GluN主要用來表征真菌殘留物的累積特征。本研究中，兩種鹽漬土GluN的含量在163～283 mg kg-1范圍內，與在黑土、棕壤、水稻土及森林土壤上的研究相比，含量偏低［20-23］。有研究表明，與普通農用土壤相比，鹽堿地的真菌、細菌等微生物數量普遍較低，一般認為這是由于鹽度導致的微生物生存適宜環境改變的結果［24］。盡管活體微生物數量只是一個瞬時指標，但是在一定程度上活體微生物數量與其死亡殘體的累積量是呈正相關的。因此，本研究中GluN的累積量偏低可能是由真菌生物量較低導致的。此外，有研究指出，隨著土壤含鹽量的增加，土壤微生物數量呈明顯的下降趨勢［25］。對于GluN而言，輕度鹽漬土的含量顯著高于中度鹽漬土，這說明GluN的累積數量與鹽漬化程度也成反比，即鹽漬化程度越高越不利于真菌來源的GluN的積累。此外，與土壤理化性質的相關性分析表明，GluN的累積與土壤pH呈反比，而與SOC、TN呈正比，這與在其他生態系統的研究結果一致［26］。這主要是因為土壤pH是影響真菌生物量和活性的重要因素，pH升高會顯著降低真菌的生物量，從而影響GluN的積累。而微生物同化碳氮主要是以死亡殘體的形式貢獻于土壤有機質，因此GluN與SOC、TN呈顯著正相關。

目前，有關土壤GalN的來源仍然存在著不同的推斷，一般認為土壤中GalN主要來源于細菌的貢獻［11］，然而也有一些研究指出真菌對土壤GalN的貢獻更大［13］。在本研究中，輕度和中度鹽漬土中GalN的含量均顯著低于相應的GluN，分別占氨基糖總量的28%和17%。盡管鹽漬土中GalN含量較低，但是其占氨基糖總量的比例與其他生態系統的相關研究結果一致。兩種鹽漬土中GalN的累積特征與GluN較為相似（圖1b），即在輕度鹽漬土中的累積量顯著高于中度鹽漬土。與土壤理化性狀的相關性分析表明，GalN與EC、pH呈極顯著負相關，而與SOC、TN呈極顯著正相關，這與GluN一致。兩種鹽漬土中GalN的累積特征及其與理化性狀的相關性，可能暗示著在鹽漬土中真菌對GalN的貢獻不容忽視。

土壤中MurA唯一來源于細菌，因此，MurA的積累特征與細菌的生長和代謝密切相關［13］。輕度和中度鹽漬土中MurA含量分別達85和118 mg kg-1，分別占氨基糖總量的17%和35%，這高于在其他農田土壤上的研究結果［20-23］。目前，關于鹽漬土中微生物殘留物（氨基糖）的相關研究很少，但是關于濱海和內陸鹽堿地的微生物種類和數量的研究相對較多。研究表明鹽堿地中細菌數量占絕對優勢，其次為放線菌和真菌，這與鹽堿土具有較高的含鹽量和pH有關［27］。因此，在鹽漬土中相對較高的細菌微生物量是維持MurA較高含量的主要原因。MurA與土壤EC和pH的正相關關系表明細菌殘留物易在中度鹽漬土中累積。何紅波等［18］認為MurA具有平衡土壤碳源、氮源供給與需求的雙重作用。同文獻28，Muhammad等［28］研究表明土壤鹽堿度的降低會促進微生物對有機質的分解作用。因此，輕度鹽漬土中MurA的含量較低，可能是由于在輕度鹽漬土中微生物代謝和活性相對較高，促進了MurA分解以滿足微生物對碳源和能源的需求，從而降低其累積量；在中度鹽漬土中較低的SOC和TN含量表明，相對較低的微生物數量和活性顯著降低了土壤有機質的合成累積［28］，但由于細菌在群落組成中占絕對優勢［27］，因此，MurA表現出相對較高的累積量。MurA與SOC、TN呈顯著負相關關系表明，雖然在鹽漬土中細菌殘留物對有機質累積的貢獻較高，但是并未促進有機質總量的增加，因此在對比不同農田土壤微生物殘留物對有機質累積的貢獻時，應該充分考慮土壤微生物量和群落組成的差異。

3.2　鹽漬化程度對真菌和細菌在土壤有機質累積過程中相對貢獻的影響

微生物是土壤碳氮循環的重要驅動力，并最終決定土壤肥力和土壤生態系統的整體功能。微生物對土壤碳氮的轉化主要有真菌和細菌主導的兩種途徑，因此，區分真菌和細菌在碳氮轉化過程中的作用和相對貢獻，有利于更好地評價和預測土壤肥力變化及外源底物在土壤中的去向［29］。由于GluN主要來源于真菌，MurA唯一來源于細菌，所以通常利用GluN/MurA的變化來反映真菌和細菌在土壤有機質累積、轉化過程中的相對貢獻。與在其他農田土壤上的相關研究對比發現，該比值在濱海鹽漬土中較低［18，20-23］，這說明鹽漬土中細菌對有機質積累的作用要大于其他農田土壤，這與鹽漬土微生物數量與種類的研究結果一致［27］。對比輕度和中度鹽漬土的GluN/MurA發現，隨著鹽漬程度加大，該比值大幅降低則表明細菌殘留物對土壤有機質積累的貢獻顯著提高，從而也反映出不同鹽漬土中微生物群落結構及其相對作用的變化。孫佳杰等［30］利用分子生物學手段研究表明，鹽漬程度是影響濱海鹽堿土微生物群落結構的主導因子，鹽化程度越重，細菌所占的比例越大，本研究結果與之相吻合。此外，通過對比本研究中GluN/MurA與GluN/GalN發現，隨著鹽漬程度加大兩個比值呈現出相反的變化規律，分析其原因可能有兩點：一是GalN和MurA的微生物來源不同，真菌對GalN的貢獻較大；二是GalN和MurA的分子結構不同可能造成兩種氨基糖在土壤中的累積和周轉過程不同［31］。因此，在今后的研究中有必要對土壤GalN的微生物來源及其轉化和累積特征做進一步研究［19-20］。

4　結 論

氨基糖在黃河三角洲墾殖區鹽漬土中的積累特征受到鹽漬化程度的顯著影響，各氨基糖的響應因微生物來源不同而有所差異。輕度鹽漬土氨基糖總含量顯著高于中度鹽漬土。在兩種鹽漬土中，真菌細胞壁殘留物氨基葡萄糖和細菌細胞壁殘留物胞壁酸的積累特征顯著不同。在輕度鹽漬土中真菌細胞壁殘留物的積累具有明顯優勢，暗示著真菌為優勢群體；而細菌細胞壁殘留物更易在中度鹽漬土積累，表明隨著土壤鹽漬程度加大，細菌逐漸轉為優勢群體，細菌殘留物對土壤有機質積累的相對貢獻顯著增大。本研究表明，氨基糖的變化可以作為鹽漬土改良與培肥過程中有機質積累與轉化過程的一個重要評價指標。

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