開(kāi)花期摘除雄蕊與花瓣對(duì)‘鳳丹’牡丹結(jié)實(shí)性能和籽粒油脂成分的影響

劉春洋，王茜赟，孫　振，付　煒，王曉亞，史國(guó)安

(河南科技大學(xué) 牡丹學(xué)院，洛陽(yáng)市牡丹生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，牡丹種質(zhì)創(chuàng)新與精深加工河南省工程實(shí)驗(yàn)室，河南洛陽(yáng)　471003)

‘鳳丹’是由楊山牡丹(PeaoniaostiiT.Hong et J.X.Zhang)長(zhǎng)期栽培演化形成的觀賞兼藥用牡丹品種，其植株高大、適應(yīng)性強(qiáng)、結(jié)實(shí)率高，是中國(guó)中原、江南和西南地區(qū)油用牡丹主栽品種，在河南洛陽(yáng)、山東菏澤、安徽銅陵和重慶墊江等地均有較大面積種植[1-2]。綜合利用與精深加工是油用牡丹產(chǎn)業(yè)發(fā)展的趨勢(shì)，除開(kāi)發(fā)高檔食用牡丹籽油之外，牡丹雄蕊和花瓣的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值亦逐漸為人們所重視[3-6]。牡丹籽油和花已經(jīng)獲得國(guó)家衛(wèi)生計(jì)劃委員會(huì)新食品資源認(rèn)證，為牡丹相關(guān)產(chǎn)品市場(chǎng)準(zhǔn)入奠定了法律基礎(chǔ)。洛陽(yáng)、菏澤等地生產(chǎn)企業(yè)在油用牡丹花期采收雄蕊和花瓣做為食品原料，開(kāi)發(fā)的牡丹雄蕊茶和花茶等產(chǎn)品在市場(chǎng)上銷(xiāo)售反響良好。

雄蕊和花瓣是牡丹的生殖器官，與受精過(guò)程密切相關(guān)。雄蕊可提供花粉粒，亦具有吸引傳粉者訪花的作用[7]；花瓣往往顏色艷麗且具有芳香，可以吸引昆蟲(chóng)，有助于植物授粉[8-9]。牡丹屬于雌雄同花的異花授粉植物，自花或同株異花授粉結(jié)實(shí)率低下，主要依賴(lài)蜂類(lèi)等昆蟲(chóng)活動(dòng)傳粉[10-12]。矮牡丹和四川牡丹花器官無(wú)蜜腺[10,13]，‘鳳丹’牡丹花器官亦未觀察到蜜液分泌，花粉是吸引昆蟲(chóng)訪花的唯一報(bào)酬，對(duì)其實(shí)現(xiàn)異花授粉具有重要作用。植物完成受精后，花瓣開(kāi)始衰老，其中的礦質(zhì)元素和有機(jī)物再轉(zhuǎn)移，運(yùn)至生長(zhǎng)組織重新利用[14-19]，可能為子房的發(fā)育提供營(yíng)養(yǎng)[16]。筆者觀察‘鳳丹’牡丹花瓣2～3輪10～14片，雄蕊200～250枚，推測(cè)生產(chǎn)上采摘雄蕊和花瓣對(duì)牡丹雌蕊授粉及籽粒產(chǎn)量和品質(zhì)可能造成不利影響。

因此，模擬油用牡丹生產(chǎn)實(shí)際情況，研究人工摘除雄蕊、花瓣、雄蕊+花瓣對(duì)‘鳳丹’牡丹結(jié)實(shí)特性和籽粒油脂成分的影響，對(duì)指導(dǎo)油用牡丹籽粒生產(chǎn)以及雄蕊和花瓣等器官綜合利用具有重要意義。

1　材料與方法

1.1　試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2014-2015年進(jìn)行，所用‘鳳丹’定植于河南科技大學(xué)周山校區(qū)牡丹園，株齡12 a。選擇生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)、結(jié)實(shí)性?xún)?yōu)、株型良好、花期整齊一致的植株作為試驗(yàn)材料。

1.2　試驗(yàn)方法

‘鳳丹’花器官形態(tài)學(xué)觀察、測(cè)定：選取牡丹5株，摘取大小一致的花朵10個(gè)，分離花瓣、雄蕊、雌蕊、花托和萼片等花器官，測(cè)定其鮮樣、干樣質(zhì)量，統(tǒng)計(jì)各器官質(zhì)量占花朵質(zhì)量的比值。

‘鳳丹’籽粒敗育時(shí)期觀察：選取牡丹5株對(duì)花朵進(jìn)行掛牌標(biāo)記，待花朵自然開(kāi)放、脫落，在花后20～32 d籽粒形成期的關(guān)鍵時(shí)期，每3 d取樣觀察籽粒發(fā)育及敗育情況。

雄蕊與花瓣去除試驗(yàn)：摘除植株上生長(zhǎng)弱的花蕾，每株上選擇長(zhǎng)勢(shì)、粗度一致的強(qiáng)勢(shì)枝條，標(biāo)記大小一致的花蕾8個(gè)。每個(gè)單株上2朵花為一組，分別于盛開(kāi)前期花藥散粉前人工施行去除雄蕊、花瓣、雄蕊+花瓣，以自然開(kāi)放脫落的花朵為對(duì)照。單株重復(fù)，試驗(yàn)共設(shè)8株重復(fù)。去除雄蕊和花瓣時(shí)均模擬生產(chǎn)實(shí)際情形，徒手摘取，小心操作，以防損傷雌蕊。在8月初牡丹籽粒成熟后采收，分別統(tǒng)計(jì)各處理莢果的籽粒數(shù)量等指標(biāo)。

1.3　測(cè)定指標(biāo)與方法

1.3.1結(jié)實(shí)特性相關(guān)指標(biāo)測(cè)定牡丹籽粒成熟時(shí)及時(shí)采收，統(tǒng)計(jì)單果籽粒數(shù)目，并稱(chēng)量其鮮樣質(zhì)量，待籽粒自然風(fēng)干后，稱(chēng)量單果籽粒干樣質(zhì)量及百粒質(zhì)量。

1.3.2籽粒營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)測(cè)定將自然晾干的牡丹籽粒剝殼、種仁粉碎后過(guò)60目篩，籽粉裝入聚乙烯塑料袋，置于-4 ℃冰箱保存，備用。

可溶性糖和淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)測(cè)定采用蒽酮比色法；蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)測(cè)定采用凱氏定氮法，換算系數(shù)為6.25；粗脂肪質(zhì)量分?jǐn)?shù)測(cè)定采用索氏抽提法，將提取后的油脂待溶劑揮發(fā)完全、無(wú)刺激氣味后置于-4 ℃冰箱保存，備用。

1.3.3籽油脂肪酸組分的測(cè)定參照氣相色譜法[20-21]制備牡丹籽油的脂肪酸甲酯：取2 mL牡丹籽油，加入0.5 mol/L氫氧化鉀-甲醇溶液5 mL入圓底燒瓶，振蕩后靜置10 min，加過(guò)量無(wú)水硫酸鈉除水，然后離心2 min，收集液按下述色譜條件進(jìn)行GC-MS分析，進(jìn)樣1 μL。

氣相色譜分析條件：色譜柱為HP-5MS (30 m×0.25 μm×0.25 μm)彈性石英毛細(xì)管柱；柱流量0.8 mL/min；柱溫：初溫80 ℃以8 ℃/min 速率升溫到250 ℃；載氣：高純氦氣；進(jìn)樣口溫度：250 ℃；進(jìn)樣方式：體積比分流20∶1；GC/MS接口溫度：250 ℃，EI源(70 eV)，離子源：230 ℃，四極桿溫度：150 ℃，EM電壓：1.294 V，掃描范圍：27～460 amu。

1.4　數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 19.0軟件和Excel對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析及圖表繪制。

2　結(jié)果與分析

2.1　牡丹花器官特征

‘鳳丹’牡丹植株屬于高大型，群體條件下10 a以上植株成花量通常能夠達(dá)到20～50朵。花朵通常由花瓣、雄蕊、雌蕊、花托和萼片組成。花瓣一般為2～3輪10～14片，雌蕊(心皮)4～8枚，雄蕊200～250枚(圖1)，心皮發(fā)育成果莢。表1顯示，牡丹花朵各花器官中花瓣所占比重最大，鮮質(zhì)量達(dá)到整朵花的47.77%，干質(zhì)量則達(dá)到花朵的43.86%；其次為雌蕊和雄蕊，干質(zhì)量分別為花朵的23.24%和13.31%；再次為花托和萼片，干質(zhì)量分別為花朵的10.20%和9.40%。牡丹為異花授粉植物，自花授粉結(jié)實(shí)率低下。生產(chǎn)上通常認(rèn)為‘鳳丹’牡丹雄蕊和花瓣可能存在冗余現(xiàn)象，因此需要通過(guò)人工摘除牡丹雄蕊和花瓣的方法進(jìn)行模擬試驗(yàn)，研究不同花器官與授粉后幼胚發(fā)育和籽粒形成之間是否存在依賴(lài)關(guān)系。

圖1　‘鳳丹’牡丹植株和花朵特征Fig.1　Characteristics of plant and flower of tree peony cv.‘Fengdan’

花器官Organ花朵Flower花瓣P(guān)etal雄蕊Stamen雌蕊Pistil花托Receptacle萼片Sepal鮮質(zhì)量/g Freshmass18.78±1.788.97±0.862.11±0.393.57±0.252.33±0.241.80±0.15百分比/% Percentage100±9.4847.77±0.6111.19±1.3719.05±0.6612.41±0.119.58±0.27干質(zhì)量/g Drymass3.94±0.411.73±0.160.53±0.100.91±0.090.40±0.050.37±0.04百分比/% Percentage100±10.4143.86±0.7013.31±1.3423.24±0.5710.20±0.329.40±0.12

注：數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。下同。

Note: Data in the table are the mean ±standard deviation.The same below.

2.2　牡丹授粉后籽粒敗育情況

‘鳳丹’子房胚珠數(shù)目較多，自然條件下完成授粉后，仍有大部分籽粒在發(fā)育初期便發(fā)生敗育退化。發(fā)生敗育的籽粒首先表現(xiàn)出生長(zhǎng)放緩或停滯，粒徑明顯小于飽滿籽粒；敗育籽粒內(nèi)容物均被吸收，僅留一淺褐色空癟種皮，至籽粒成熟時(shí)仍殘存于果莢內(nèi)壁(圖2)。表2表明，試驗(yàn)所選取‘鳳丹’植株每莢(心皮)內(nèi)有胚珠21.4粒，開(kāi)花后由于營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)等原因，大部分幼胚發(fā)生敗育。花后20～32 d，每莢飽滿籽粒數(shù)目基本保持在6.0～6.5粒；正敗育籽粒則保持在約2.5粒，而已敗育籽粒數(shù)量并未增加，穩(wěn)定在11.8～13.0粒。表明大部分?jǐn)∮蚜Ｔ诨ê?0 d前已完成敗育，少數(shù)籽粒敗育過(guò)程持續(xù)至花后32 d之后。這與馬雪情等[22]認(rèn)為花后0～26 d為‘鳳丹白’牡丹授粉與籽粒形成的關(guān)鍵時(shí)期(S1)的結(jié)論一致。

a.牡丹籽粒形成期(S1)敗育情況Tree peony seeds abortion at grain formation stage(S1)；b.S1～S4為牡丹籽粒發(fā)育的4個(gè)階段Seed developmental stages(S1-S4)

圖2　 ‘鳳丹白’牡丹籽粒敗育情況及發(fā)育關(guān)鍵時(shí)期特征Fig.2　 Abortion and key development stages of tree peony seeds

注：統(tǒng)計(jì)花朵均選自同一植株，心皮5枚，每果5莢。表中數(shù)據(jù)表示每莢(心皮)籽粒數(shù)目。

Note: Flowers are selected from the same plant, carpels 5, pod 5 per fruit.The data in the table represent grain number per pod(carpel).

2.3　摘除雄蕊和花瓣對(duì)牡丹結(jié)實(shí)特性的影響

摘除雄蕊、花瓣、雄蕊+花瓣對(duì)‘鳳丹’結(jié)實(shí)特性有顯著影響。表3顯示，摘除雄蕊、花瓣、雄蕊+花瓣3種處理均極顯著地降低‘鳳丹’的結(jié)實(shí)能力，3種處理單果籽粒數(shù)量分別比對(duì)照減少36.31%、34.72%和59.52%(P<0.01)。同時(shí)，3種處理也極顯著地降低了‘鳳丹’單果籽粒鮮質(zhì)量和干質(zhì)量，其中單果籽粒干質(zhì)量分別比對(duì)照減小40.56%、42.90%和54.29%(P<0.01)。

籽粒百粒質(zhì)量反映其庫(kù)容大小和籽粒飽滿程度，摘除雄蕊、花瓣器官后，‘鳳丹’籽粒飽滿程度亦受到一定影響。摘除雄蕊、花瓣處理使百粒質(zhì)量略有減小，而摘除雄蕊+花瓣處理后籽粒更加飽滿，百粒質(zhì)量顯著高于對(duì)照19.82 %(P<0.05)(表3)。這可能是由于摘除雄蕊+花瓣處理降低‘鳳丹’結(jié)實(shí)能力，單果籽粒數(shù)僅為對(duì)照的40.48%，一定程度上緩解籽粒發(fā)育后期的營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)，從而使籽粒更加飽滿。

表3　不同處理對(duì)‘鳳丹’結(jié)實(shí)特性的影響Table 3　Effects of different treatments on fruiting characteristics of tree peony cv.‘Fengdan’

注：同一列不同小寫(xiě)和大寫(xiě)字母分別表示在0.05和0.01水平上差異顯著。

Note：Different lowercase and capital letters in a column are significantly different at the levels ofP<0.05 orP<0.01.

2.4　摘除雄蕊和花瓣對(duì)牡丹籽粒種仁化學(xué)成分的影響

糖類(lèi)、蛋白質(zhì)和粗脂肪質(zhì)量分?jǐn)?shù)是衡量‘鳳丹’牡丹籽粒種仁化學(xué)成分的重要指標(biāo)。牡丹籽粒種仁中貯藏有較多的脂肪、蛋白質(zhì)和碳水化合物，摘除雄蕊、花瓣、雄蕊+花瓣對(duì)牡丹籽粒三大營(yíng)養(yǎng)貯藏物質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響不同(圖3)。油用牡丹生產(chǎn)的根本目的，是獲得較高的籽粒產(chǎn)量、相對(duì)較高質(zhì)量分?jǐn)?shù)的脂肪及優(yōu)良的油脂品質(zhì)。牡丹籽粒種仁出油率是其重要的農(nóng)藝性狀，亦是油用牡丹豐產(chǎn)栽培與品質(zhì)調(diào)控的重要指標(biāo)。摘除雄蕊、花瓣、雄蕊+花瓣對(duì)‘鳳丹’牡丹籽粒種仁粗脂肪質(zhì)量分?jǐn)?shù)影響較小，顯著提高‘鳳丹’牡丹籽粒蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)(P<0.05)。

圖柱上大小寫(xiě)字母分別表示在0.01和0.05水平的差異顯著性Uppercase and lowercase letters represent the significant difference at levels of 0.01 and 0.05, respectively

圖3不同處理對(duì)牡丹籽粒營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響
Fig.3Effectsofdifferenttreatmentsonnutrientmassfractionoftreepeonyseeds

油酸、亞油酸和亞麻酸是牡丹籽油的主要功能組分，決定了牡丹籽油的營(yíng)養(yǎng)和保健價(jià)值[2,23]。籽油中3種主要脂肪酸, 相對(duì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)以亞麻酸(35.90%～38.40%)最多，亞油酸(29.00%～30.80%)次之，油酸(24.40%～26.40%)較少，與前人研究結(jié)果一致[20-21]。表4顯示，摘除雄蕊、花瓣、雄蕊+花瓣處理對(duì)牡丹籽油中亞油酸和亞麻酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)影響不同：亞油酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)有減少趨勢(shì)，亞麻酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)則呈增加趨勢(shì)，但對(duì)不飽和脂肪酸總量影響較小，均在92%以上。表明摘除雄蕊、花瓣、雄蕊+花瓣處理對(duì)‘鳳丹’牡丹油脂品質(zhì)有一定影響，其內(nèi)在機(jī)理有待深入研究。

表4　不同處理對(duì)牡丹籽粒油脂的脂肪酸組分和相對(duì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響Table 4　Effects of fatty acid composition and relative mass fraction of tree peony seeds under different treatments

3　討論與結(jié)論

牡丹屬于常異交植物，自花或同株異花授粉結(jié)實(shí)率極低，授粉過(guò)程主要依賴(lài)蜂類(lèi)等昆蟲(chóng)活動(dòng)，風(fēng)媒的作用相對(duì)較小[10-14]。牡丹開(kāi)花前后葉片光合機(jī)能不完善，凈光合速率較小，此階段葉片和花器官正在快速發(fā)育，葉片的光合作用能力還無(wú)法滿足植株自身的需求[24-25]，授粉后花朵自身花瓣等各器官貯存的有機(jī)和無(wú)機(jī)養(yǎng)分，再轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)幼胚早期發(fā)育有著重要的貢獻(xiàn)。試驗(yàn)結(jié)果表明，實(shí)施摘除雄蕊、花瓣、雄蕊+花瓣3種處理，導(dǎo)致牡丹授粉后幼胚敗育加劇，使牡丹籽粒的生產(chǎn)性能顯著下降，其中以摘除雄蕊+花瓣處理表現(xiàn)最強(qiáng)烈。造成牡丹幼胚大量敗育的原因，可能是多方面的。筆者推測(cè)有3種：首先，牡丹花朵大、花粉數(shù)量多，可以吸引蜂類(lèi)多次訪花，增加雌蕊授粉的概率，摘除雄蕊和花瓣對(duì)昆蟲(chóng)傳粉有不利作用；其次，牡丹完成受精后，花瓣開(kāi)始進(jìn)入衰老過(guò)程，牡丹雄蕊、花絲和花瓣含有豐富的礦質(zhì)、碳水化合物、蛋白質(zhì)和維生素等營(yíng)養(yǎng)成分，其營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的再分配與轉(zhuǎn)移利用可能是籽粒初期發(fā)育的重要營(yíng)養(yǎng)來(lái)源和信號(hào)源之一，摘除雄蕊和花瓣器官后加劇了幼胚間的營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)。授粉后幼胚作為代謝庫(kù)，與衰老的雄蕊及花瓣之間建立起臨時(shí)的源庫(kù)關(guān)系，花器官養(yǎng)分回流可以緩解幼胚初期發(fā)育的養(yǎng)分供應(yīng)不足，摘除雄蕊及花瓣打破了源庫(kù)平衡，導(dǎo)致幼胚發(fā)育停止，使牡丹籽粒數(shù)量減少；再次，牡丹在中原地區(qū)的群體花期為4月上旬，此時(shí)氣溫較低，牡丹花朵一天中存在明顯的閉合現(xiàn)象，由于牡丹雌蕊與雄蕊異熟，摘除雄蕊和花瓣后花朵雌蕊的天然保護(hù)屏障受到人為破壞，雌蕊柱頭的活力與維持時(shí)間受到不利影響。因此，在充分研究油用牡丹授粉生物學(xué)的基礎(chǔ)上[11,26]，深入研究去除雄蕊、花瓣、雄蕊+花瓣導(dǎo)致牡丹籽粒幼胚敗育加劇的生理生化機(jī)理是亟待開(kāi)展的重要課題。

雄蕊和花瓣對(duì)‘鳳丹’牡丹受精、籽粒初期發(fā)育和化學(xué)成分形成具有重要的調(diào)控作用。人工摘除雄蕊和花瓣極顯著地降低了牡丹的結(jié)實(shí)能力與生產(chǎn)性能，亦改變了成熟期籽粒中淀粉和蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)，并在一定程度上影響了油脂脂肪酸組分，但對(duì)籽粒粗脂肪質(zhì)量分?jǐn)?shù)影響有限。顯然，生產(chǎn)實(shí)踐中采摘雄蕊和花瓣用于牡丹食品開(kāi)發(fā)的措施有較大的風(fēng)險(xiǎn)，可能不利于牡丹籽粒的初期發(fā)育及產(chǎn)量的形成，建議油用牡丹生產(chǎn)上不要直接采摘花期的雄蕊和花瓣，以免導(dǎo)致牡丹籽粒生產(chǎn)性能和油脂品質(zhì)的下降。生產(chǎn)上可以采取疏花措施，摘除部分生長(zhǎng)勢(shì)相對(duì)較弱的花朵用于牡丹食品加工利用，保障保留的牡丹果莢得到充分的養(yǎng)分供應(yīng)，為油用牡丹的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)奠定基礎(chǔ)。

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