例談細胞內蛋白質的合成與分選

江海泉??

摘 要：細胞內蛋白質的合成有兩條主要途徑，一條途徑由核糖體邊合成邊送入內質網合成加工，再送到高爾基體繼續加工裝配，最后分配到膜外、細胞膜上及溶酶體等結構；另一條途徑則在細胞質游離核糖體合成完整肽鏈后再分配到線粒體、葉綠體、細胞核等結構。完成這些過程，都與肽鏈上某些特殊序列有關，我們把這些特殊序列稱為信號系列。

關鍵詞：信號序列；共翻譯轉運；后翻譯轉運；蛋白質分配

蛋白質合成與運輸是高中生物教學的重點，蛋白質在細胞內是如何合成的？不同的蛋白質又是如何分配運輸的？隨著細胞生物學的深入研究，人們已經越來越清楚這些過程。了解這些蛋白質合成與分選的特點，對我們高中教學將會有很大的幫助。

基因編碼的蛋白質在細胞內的分選大體可分為2條途徑：一是共翻譯轉運途徑，另一個稱為后翻譯轉運途徑。兩條途徑最后將細胞合成的蛋白質分配到不同的位置。下面我們通過一些試題來分析這些過程。

一、 共翻譯轉運途徑

蛋白質的合成都是從游離核糖體開始的，當多肽鏈合成一段氨基酸序列時，這段序列將成為信號序列（信號肽），細胞質基質中有一種核糖核蛋白復合體（信號識別顆粒，簡稱SRP）可以識別信號序列并與之結合，肽鏈延伸會暫時終止。SRP又可與內質網膜上的SRP受體結合，將整個結構裝置引向內質網，并與其上的移位子結合，之后SRP就會與信號序列分離，重新回到細胞質基質，而附著在內質網上的核糖體繼續合成肽鏈。移位子孔道打開，信號肽引導肽鏈進入內質網腔中，隨后內質網腔面上的信號肽酶切除信號肽并快速使之降解，肽鏈繼續延伸。

下面我們以一題高考模擬題為例進一步說明這個途徑。

例1 如圖細胞中一種分泌蛋白合成過程，圖示中的信號肽在這種蛋白的合成起著一定的作用，據圖示的信息，以下說法不正確的是（D）

圖1

A. 該分泌蛋白多肽鏈進入內質網與信號肽引導作用有關

B. 信號肽的酶將信號肽切除說明信號肽的作用已完成

C. 在內質網腔，蛋白質進一步加工形成一定的空間結構

D. 內質網新合成的蛋白質，直接通過囊泡包裹運輸到細胞膜

這道題目能充分反映蛋白質共翻譯轉運途徑，圖中①表示的是SRP顆粒，SRP顆粒識別核糖體先合成的一段信號肽序列并與之結合，隨后引導核糖體附著到內質網。②表示是移位子，核糖體的結合位點，在信號肽的誘導下，移位子打開，肽鏈從移位子繼續延伸。因為信號肽并不是未來蛋白質的組成成分，所以信號肽會被信號肽酶切除。

二、 后翻譯轉運途徑

多肽鏈在細胞質基質游離核糖體上完成合成，然后轉運到膜圍繞的細胞器，如線粒體、葉綠體等，或者定位在細胞質基質。下面我們以定位線粒體的蛋白質為例介紹后翻譯轉運途徑。在轉運前以前體蛋白形式存在，包括：N端的導肽+成熟形式的蛋白。

過程：由一種被稱為分子伴侶（如熱休克蛋白Hsp70）的蛋白質幫助，分子伴侶先把已經折疊的肽鏈進行解折疊，并引導多肽鏈從接觸點穿膜而過。前體蛋白一進入，線粒體基質內的Hsp70（mHsp70）立即結合到肽鏈上，避免前導肽退回到細胞質，后面的肽鏈將進一步伸入到線粒體腔，其他的mHsp70分子也會結合到肽鏈不同部位，在這些mHsp70分子的協助下，蛋白質進行折疊裝配，而導肽會被線粒體基質中的線粒體導肽水解酶水解。

三、 兩種轉運途徑蛋白質分配方向

共翻譯轉運途徑的蛋白質，信號序列常稱為信號肽，蛋白質經內質網和高爾基體加工、修飾后將分別成為溶酶體蛋白質、細胞膜的跨膜蛋白或分泌蛋白。其中要成為跨膜蛋白，在附著核糖體合成肽鏈時，肽鏈中能形成某些內在序列與內質網膜有很強的親和力從而使之結合在脂雙層中，成為跨膜蛋白，隨著囊泡一起輸送，囊泡膜會成為細胞膜一部分，該蛋白也成為細胞膜的跨膜蛋白。

（1）共翻譯轉運途徑：

后翻譯轉運途徑的蛋白質，信號序列有不同的稱法，如定位到線粒體的常稱為前導肽，定位到葉綠體的常稱為轉運肽，進入細胞核的常稱為親核序列。定位到過氧化物酶體和細胞核的蛋白質信號序列通常不在N端，且不被最終切除。

我們以2015江蘇高考的一題變式題為例進一步綜合理解蛋白質的合成與分配。

例2 核糖體合成的蛋白質在細胞內的運輸與分配與其肽鏈中包含的信號序列有關，不同的肽鏈信號序列不同。如圖。

（1）經內質網和高爾基體合成的蛋白質可以分配到溶酶體、或成為膜蛋白或 。

（2）進入線粒體、葉綠體的蛋白質需要膜上 的協助。線粒體和葉綠體的蛋白質部分來細胞質合成外，部分在 完成。

（3）RNA聚合酶由⑧過程進入細胞核需要通過核膜上的 ，這一過程具有 性。

（3）從圖中的信息可以看出，分配到細胞各個結構的蛋白質具有 ，從而決定了不同蛋白質分配的方向不同。

答案：（1）分泌蛋白 （2）蛋白質 線粒體或葉綠體 （3）核孔 選擇 （4）不同的信號序列

本題圖中表示蛋白質合成和分選的兩個基本途徑，最后將蛋白質分配到不同的細胞結構，在這些過程中，信號序列起到了重要作用。通過對圖的分析，結合我們前面介紹的各種途徑的特點，我們即可得心應手的回答題目所提出的問題。

對于與高中教學相關性很強生物學的前沿新知識，作為教師平時應當適當的拓展學習，及時更新自己專業知識，提升業務水平。在教學中可以適當地結合前沿知識引導學生討論，增強學生利用新背景分析問題的能力。

作者簡介：江海泉，福建省泉州市，福建省南安第一中學。