祁連山東段高原鼢鼠(Eospalax baileyi)土丘空間分布格局及其與環境因子的空間關聯性

楚 彬,馬素潔,周延山,姬程鵬,周建偉,周 睿,田永亮,花立民

甘肅農業大學草業學院,蘭州 730070

種群空間分布格局是種群對環境條件長期適應和選擇的結果,對于了解種群特征、種內和種間關系以及種群與環境關系有特殊意義[1]。目前,動物種群的空間分布格局已有大量研究,主要是根據經典統計學方法研究其種群和群落的格局分析,同時也用于其數量分類和排序問題[2- 4]。雖然經典統計學方法有著諸多優點,但是在分析種群空間分布格局還是存在一定的局限性。因為種群的空間分布格局與動物選擇利用棲息地的生態學過程有著緊密聯系,而生態系統的組分及其對生物生長、發育等影響是復雜的,會在不同的空間尺度下影響動植物的空間分布格局[5]。經典統計學方法忽略了不同尺度下所揭示的生態學現象。并且經典統計學研究的變量必須是純隨機變量,忽略了變量與地理位置的關系,因此在研究種群空間分布格局可能會得到片面甚至錯誤的結果。近年來,地理信息系統已被為生態學家所重視,其中地統計學中的空間分析方法為確定種群空間分布格局以及揭示空間格局與環境因子的空間關聯性提供了有效途徑[6]。與經典統計學相比, 地統計學更注重隨機變量的空間過程,并通過研究對象在空間上不同間隔的抽樣點上的差異, 定量描述了其空間變化規律,同時,可以揭示某一變量或兩個變量在不同尺度下的空間格局及空間關系。國內關于嚙齒動物種群空間分布格局的研究開展較多[7],主要集中于單純研究某一鼠種的空間分布。趙天彪等[8]采用最近鄰體法和負二項分布法研究了大沙鼠和子午沙鼠的空間分布格局,結果發現大沙鼠一年四季均存在聚集分布,而子午沙鼠的空間分布隨季節變化而變化。房繼明和孫儒永[9]通過最近鄰體法研究布氏田鼠的空間分布,認為其在不同時期存在不同的分布類型。宗浩等[10]采用概率分布法對高原鼠兔的種群空間分布進行研究,發現高原鼠兔在不同環境條件下分布格局會發生變化。前人的研究方法大多采用頻次比較法和分布型指標法判斷其分布型,卻無法知道分布的具體位置和程度,而且這些研究方法關注的只是時間相關,而忽略了格局內樣點間的空間相關和格局間的時間相關問題,其結果不僅造成系統誤差,而且研究的時域范圍十分有限。

高原鼢鼠(Myospalaxbaileyi)廣泛分布于青藏高原,是青藏高原生物多樣性的重要組成部分,在草地生態系統食物網及其相對應的能量流通和物質循環中有著獨特的地位[11-12],但高原鼢鼠采食牧草以及挖掘過程中推出土丘,影響高寒草地生產和生態功能。由于高原鼢鼠營地下生活,確定某一種群內全部個體的空間位置存在一定難度,而地表土丘便于識別和定位,同時土丘數量和形成時間可間接反應種群動態變化,因此以土丘的空間位置反映其種群空間分布是一種理想的替代方法[13]。國內關于地下鼠種群空間分布研究較少,陳林等[14]采用聚集度指數和平均擁擠度兩種指標研究景觀尺度下高原鼢鼠的種群空間分布并通過相關性分析該空間分布與氣候因素的關系,研究發現所有高原鼢鼠種群空間分布格局均為聚集分布,并且氣候因素對聚集程度影響不顯著。但是,景觀尺度本身就存在氣候、地形和土壤的異質性,得出的結果可能不能準確反映真實的高原鼢鼠種群空間分布與其環境因子的關系。因此,本研究在祁連山東段高寒草甸的小尺度下,消除景觀尺度帶來的環境差異性,以高原鼢鼠土丘為研究對象,利用地統計空間分析的方法研究其土丘空間分布格局,并揭示這種空間格局與環境因子的空間關聯性,為合理預測高原鼢鼠擴散和保護生物多樣性提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究樣地概況

本試驗在甘肅省武威市天祝藏族自治縣抓喜秀龍鄉高寒草甸區進行,該地區區位于東祁連山的天祝金強河河谷,地理坐標37°12′N,102°46′E,海拔2937m,氣候寒冷潮濕,太陽輻射強。年均溫-0.1℃,1月平均溫度-18.3℃,7月平均溫度12.7℃,>0℃積溫1380℃；年降水量416mm,多為地形雨,集中于7、8、9三個月。植被類型為高寒草甸,以莎草科、禾本科植物為主,混有其他雜類草,草群蓋度達到90%左右,土壤為高寒草甸土,主要植物有珠芽蓼(Polygonumviviparum)、鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)、早熟禾(Poaceaeannua)、矮嵩草(Kobresiahumilis)、線葉嵩草(Kobresiacapillifoli)、垂穗披堿草(Elymusdahuricus)、球花蒿(ArtemisiasmithiiMattf)、黃芪(Astragalusmembranaceus)等[15]。高原鼢鼠為該地區主要優勢鼠種[16]。

1.2 試驗設計

樣地位于天祝縣馬營灘地區的冬季高寒草甸牧場,高原鼢鼠是該地區唯一造丘的地下嚙齒類。在該樣地設置140m×100m的樣方,以10m為間隔釘入木樁標記相對坐標,將該樣地等間距劃分為165個10m×10m的小樣方。調查每一樣方內新舊土丘數量。同時以每個小樣方的對角線交叉點為中心,測定環境因子中植物地上生物量、10—20cm地下生物量、土壤容重、水分以及根系營養物質,選擇土壤深度為10—20cm是因為研究區內高原鼢鼠洞道的平均深度為14.11cm(n=64)。野外調查于2014年8月份進行。本研究利用半方差函數分析高原鼢鼠土丘的空間分格局,交方差函數(Crossvariogram)用于分析土丘空間格局與環境因子空間格局的空間關聯性,并進行mantel顯著性檢驗。

1.3 測定指標及方法

1.3.1 土丘數量調查

采用RTK(Real-Time Kinematic)技術記錄樣地內每個土丘的經緯度位置[17],通過ArcGIS軟件獲取每一小樣方的土丘分布及其數量。

1.3.2 土丘分布類型調查

采用擴散系數(C)指標[14]確定高原鼢鼠土丘的空間分布型。

C=s2/m

式中,s2為方差,m為平均土丘密度。

1.3.3 土壤容重和水分調查

每一小樣方的中點附近挖取1個剖面,深度20cm,自表土向下每隔10cm用100cm3環刀取一個土壤樣品并裝入鋁盒,并在中點附近50cm處重復2次,帶回實驗室采用鋁盒烘干法測定其容重和水分[18],最后求取平均值。

1.3.3 地上生物量調查

在每一小樣方中點附近采用DWR(Dry-Weight Rank)法[19]調查地上生物量。

1.3.4 地下生物量調查

采用直徑為10cm根鉆采集每一小樣方中點處10—20cm的根系,并將附著在根系的土洗凈,烘干根系并進行稱重。

1.3.5 植物功能群豐富度調查

采用DWR法[19]調查每個樣點的植物學組成,將所調查的植物劃分為禾本科、莎草科和雜類草并計算每個功能群所占的比例。

1.3.6 根系可溶性碳水化合物、粗蛋白和粗脂肪含量測定

將每一樣點采集的10—20cm根系烘干后,分別采用“蒽酮法”[20]測定其可溶性碳水化合物；“凱氏定氮法”[21]測定其粗蛋白和“索氏提取法”[22]測定其粗脂肪含量。

1.4 數據處理

1.4.1 半方差函數及理論模型擬合

半方差函數用于分析高原鼢鼠土丘和各環境因子的空間變異程度。其是地統計學進行空間分析和揭示空間分異規律的基本數學工具,反映了不同距離觀測值之間的變化[22]。數學公式為：

式中,γ(h)為間距為h的半方差函數值,在一定范圍內隨h的增加而增加；h為兩分隔樣點的距離；N(h)是被分隔的數據對的數量,Z(xi)和Z(xi+h)分別為區域變量Z(x)在點xi和點(xi+h)處的屬性值。

計算土丘數量及環境因子的變異函數值,依據決定系數最大 、殘差平方和較小的原則篩選最適模型,應用模型參數[23]定量描述土丘數量與環境因子屬性值的空間異質性。塊金值(C0)表示由于實驗誤差和小于最小取樣尺度(10m)引起的隨機變異。塊金值與基臺值之比(C0/C0+C)代表土丘和環境因子的空間依賴性,即屬性值之間的空間相關性程度,也表示隨機部分引起的空間異質性占總變異的比例。當C0/C0+C< 25%,空間自相關性程度較強,空間變異主要由結構性因素引起；當25% 75%時,空間相關性較弱,表明隨機因素在空間變異中起主要作用[24-25]。

1.4.2 普通克里格空間插值

利用環境因子和土丘屬性值和半方差函數的結構性,使用普通克里格插值對未采樣點區域化變量(x0)進行最優無偏估值[23],并對環境因子和高原鼢鼠土丘的空間分布進行制圖。

1.4.3 交方差函數分析

交方差函數(Crossvariogram)用于分析土丘空間格局與環境因子空間格局的空間關聯性[26-27]：

式中,γAB(h) 為相距h的變量A與變量B之間的交方差函數值；N(h)為相距為h的所有點的配對數；ZA(xi)和ZA(xi+h)分別是變量A在xi和xi+h處的屬性值；ZB(xi)和ZB(xi+h)分別是變量B在xi和xi+h處的屬性值。最后使用Mantel檢驗分析土丘分布空間格局與環境因子空間格局空間關系的顯著性[6]。

半方差函數和交方差函數在GS+10.0軟件實現；克里格空間插值圖和簡單Mantel檢驗分別在ArcGIS 10.2和R(3.1.2)軟件的“vegan”軟件包實現。

2 結果與分析

2.1 高原鼢鼠土丘空間分布型及空間異質性特征

通過對土丘的擴散系數計算,高原鼢鼠土丘為聚集分布(C=s2/m=10.78>1)。對高原鼢鼠土丘的空間變異進行模型擬合,結果表明高斯模型對高原鼢鼠土丘數量進行模擬的擬合度較高(表1)。由表1可看出,土丘的空間分布存在中等強度的變異(C0/C0+C介于25%—75%之間),這種變異由隨機因素引起的所占比例為40.04%,主要體現在10m以下的小尺度；由空間自相關引起的空間異質性占59.96%,主要體現在10—70.15m范圍內,大于70.15m高原鼢鼠土丘不存在空間自相關。普通克里格插值也表明,土丘的分布存在明顯的斑塊化特征(圖1)。

表1 高原鼢鼠土丘半方差函數理論模型及相關參數

圖1 高原鼢鼠土丘空間分布圖Fig.1 Spatial distribution of mounds of plateau zokor

2.2 不同環境因子的空間異質性特征

由表2可以看出,10—20cm土壤水分、容重、地下生物量以及地上生物量、根系營養物質以及各植物功能群豐富度可分別用高斯、球狀和指數模型擬合；土壤水分、粗脂肪含量和雜類草功能群豐富度存在中等強度的空間變異,C0/C0+C介于25%—75%之間,表明其空間變異由隨機性和結構性因素共同作用；其余環境因子(土壤容重、地上、地下生物量、根系粗蛋白含量、根系可溶性糖含量、禾本科及莎草科豐富度)的空間變異強度較高,C0/C0+C均小于25%,表明空間變異主要由結構性因素引起。普通克里格插值表明,這些環境因子均存在明顯的斑塊化特征(圖2)。

2.3 土丘分布與各環境因子的空間關聯性2.3.1 土丘分布與土壤物理性質的空間關聯性

由圖3可知,土丘的空間分布在所研究的尺度下(10.74—71.85m)與土壤水分含量大體呈現正的空間相關性,僅在38.74—44.01m范圍內為負空間相關,說明土丘的空間分布與土壤含水量在多種尺度下表現出不同的相關性；而與土壤容重在10.74—71.85m均呈現負空間相關。

表2 不同環境因子的半方差函數及主要參數

圖2 環境因子空間分布圖Fig.2 Spatial distribution of environmental factors

圖3 高原鼢鼠土丘數量與土壤物理性狀的空間關聯性Fig.3 The spatial relationships between the mounds and soil physical properties

2.3.2 土丘分布與植物生物量的空間關聯性

高原鼢鼠土丘分布與與植物地上生物量在10.74—30.82m以及44.01—71.85m的空間范圍內為正相關,而在30.82—44.01m的空間范圍內為負相關,總體來說,土丘分布在所研究范圍內與地上生物量呈現正的空間相關性；與植物地下生物量在10.74—71.85m的空間范圍內均呈現正相關(圖4)。

圖4 高原鼢鼠土丘數量與植物生物量的空間關聯性Fig.4 The spatial relationships between the mounds and plant biomass

2.3.3 土丘分布與根系營養物質的空間關聯性

由圖5可以看出,高原鼢鼠土丘數量與根系粗蛋白含量的空間關聯性大致表現為正相關,僅在10.74—17.37m和59.23—65.01m空間范圍內呈現負相關,其余尺度下均為正空間相關性；與根系可溶性糖含量在10.74—30.82m空間范圍內為正相關,30.82—38.47m的空間范圍內為負相關,在38.47—65.01m空間范圍內又表現為負相關；與根系粗脂肪含量在10.74—44.01m空間范圍內表現為正相關,44.01—65.01m空間范圍內為負相關。

圖5 高原鼢鼠土丘數量與根系營養物質的空間關聯性Fig.5 The spatial relationships between the mounds and root′s nutrient content

2.3.4 土丘分布與各植物功能群分布的空間關聯性

如圖6,高原鼢鼠土丘數量與禾本科豐富度在多尺度下呈現正的或負的空間關聯性,在10.74—51.31m的空間范圍內,呈現負相關,大于51.31m呈現正空間關聯；土丘數量與莎草科豐富度在10.74—71.85m的空間范圍內均呈現負空間相關性,而與雜類草豐富度在所研究的空間尺度下(10.74—71.85m)均呈現正空間相關性。

圖6 高原鼢鼠土丘數量與植物功能群豐富度的空間關聯性Fig.6 The spatial relationships between the mounds and richness of plant functional group

2.3.5 土丘分布與各環境因子空間關聯性的顯著性檢驗

由表3看出,土丘的空間分布與土壤容重、禾本科豐富度以及莎草科豐富度呈負相關,與其他環境因子均呈現正相關。通過mantel檢驗結果表明,在95%的置信水平下,僅有莎草科和雜類草豐富度與土丘分布呈現顯著的負相關或正相關(P<0.05),而在90%的置信水平下,土丘分布與土壤容重以及莎草科豐富度呈顯著負相關(P<0.1),與根系粗脂肪含量和雜類草豐富度呈顯著正相關(P<0.1)。

表3 不同環境因子與土丘分布的mantel檢驗

**表示在95%置信水平下有顯著性差異,*表示在90%置信水平下有顯著性差異

3 討論

國內對嚙齒動物種群空間分布研究開展較早并取得多項成果[7]。但對于高原鼢鼠的種群空間分布格局及其與環境因子的關系的研究鮮見報道。本試驗采用地統計分析方法重點探討高原鼢鼠種群空間分布格局及其與環境因子的空間關聯性,研究發現高原鼢鼠種群表現出明顯的異質性特征,各環境因子也存在不同程度的空間變異,mantel檢驗表明高原鼢鼠種群主要分布在土壤較為疏松、莎草科豐富度較低、雜類草豐富度及根系粗脂肪含量較高的棲息地。

嚙齒動物空間分布的研究方法大多采用頻次比較法和分布型指標法判斷其分布型,或是利用經典統計學方法分析非生物因素對分布格局的影響[7]。本研究基于小尺度(100m×140m)來探討高原鼢鼠種群空間分布格局及其與環境因子的關系,消除了由于地理差異而導致的環境對于高原鼢鼠空間分布的影響。本研究采用地統計學的分析方法是因為嚙齒動物的分布是復雜的并且在不同的空間尺度具有結構性特征,同時生態系統生態學過程在不同的空間下可能會表現出不同的空間分布格局,而地統計分析方法恰好可以定量分析各變量在不同尺度下的空間關系[28]。因此,在研究高原鼢鼠土丘分布的空間異質性以及與不同環境因子的空間關系中采用地統計學方法,合理描述土丘分布與各環境因子分布在不同尺度下的空間關系。

高寒草甸生態系統的各組分在空間上具有格局和綴塊狀的分布,這種空間異質性也是生態系統中比較普遍的現象[29]。本研究采用半方差函數分析結果表明,高原鼢鼠土丘分布存在中等程度的空間變異,這種變異主要由隨機性因素和結構性因素共同調控,隨機性因素可能由于試驗誤差引起,或是由于小于10m的空間過程也存在變異；結構性因素是由于非生物因素或是生物因素引起。通過計算土丘擴散系數以及對土丘進行普通克里格制圖發現,高原鼢鼠土丘呈現聚集分布現象。該研究結果與陳林等[13]和宗浩等[10]的研究結果相一致。同時,與高原鼢鼠分布密切相關的環境因子也存在不同程度的空間變異,其空間格局可分別用高斯、球狀、指數模型進行擬合。塊金值和基臺值的比值(C0/C0+C)表明這些環境因子的空間異質性均表現為明顯的結構性特征,土壤容重、地上、地下生物量、根系蛋白質含量、根系可溶性糖含量、禾本科豐富度以及莎草科豐富度的空間分異主要受結構型因素調控。

交方差函數分析結果表明,高原鼢鼠土丘分布與土壤容重、莎草科豐富度以及雜類草豐富度在所研究的尺度下均完全表現為負的或正空間關聯性；而與土壤水分、地上生物量、根系營養物質和禾本科豐富度在多種尺度下表現出復雜的正的或負的空間關聯性,說明高原鼢鼠土丘的分布與這些環境因子并不總是呈現正的或負的相關性,而是在特定的尺度下呈現出特定的相關性,大于該尺度或小于該尺度相關性都會發生變化。通過mantel檢驗發現,在90%的置信水平下高原鼢鼠土丘與土壤容重和莎草科豐富度存在顯著的負空間關聯性(P<0.1),與根系粗脂肪含量和雜類草豐富度存在顯著的正的空間關聯性(P<0.1),而在95%的置信水平下,土丘分布僅與雜類草豐富度和莎草科豐富度存在顯著的正的或負的空間關聯性(P<0.05)。其他環境因子與高原鼢鼠土丘分布存在偽(spurious)空間關聯性,這種空間關聯性可能由簡單的空間格局形成,并不是正真的空間關聯性。非生物因子被認為是影響高原鼢鼠分布的重要因子。在土壤物理性質方面,土壤容重被認為是影響高原鼢鼠棲息地選擇的主要因素之一[30]。而本研究發現在90%的置信水平下高原鼢鼠土丘分布與土壤容重具有顯著的負空間關聯性(P<0.1),這與劉麗[31]的研究結果相一致。有研究發現,高原鼢鼠挖掘一個單位長度所消耗的能量是相同體重地上鼠行走相同長度所消耗能量360—3400倍[32],因此高原鼢鼠為避免大量的能量消耗,選擇土壤較為疏松的地方作為其日常活動場所。在根系營養方面,土丘分布僅與根系粗脂肪含量存在顯著的正空間關聯性(P<0.1),可能由于高原鼢鼠在越冬前期要儲存大量食物,而較高的脂肪攝入會保證其安全過冬。此外,本試驗在8月份進行采樣恰好是高原鼢鼠為了儲存越冬食物而向地面推土丘的第二個高峰前期。在植物組成方面,土丘分布與雜類草豐富度存在顯著的正空間關聯性(P<0.05),而與莎草科豐富度呈現顯著的負空間關聯性(P<0.05),說明高原鼢鼠多分布于雜類草較多的地方而莎草科較少的地方,因為雜類草是高原鼢鼠的主要食物來源。此研究結果與楚彬等[30]對高原鼢鼠棲息地選擇分析研究的結果相一致,同時Wang等[33]也認為雜類草較多的地方是高原鼢鼠較為偏好的。而莎草科并不是高原鼢鼠較為喜食的植物,王權業等[34]對高原鼢鼠的食性研究發現在其胃容物內莎草科植物僅有兩種。

綜上所述,在本研究的尺度下(100m×140m)引起高原鼢鼠分布的主要非生物因素是土壤疏松程度、根系粗脂肪含量以及雜類草和莎草科豐富度。動物棲息地利用的描述取決于空間尺度,某一尺度上的研究結果不能用于推斷其他尺度上的狀態[35]。因此本研究結果也不能否定其他環境因子與土丘分布的空間關系,這種現象恰恰說明在不同尺度條件下考察高原鼢分布與環境因子的研究有很大的必要性。同時,生物因子(種內作用)對高原鼢鼠分布的影響也是不能被忽視的重要因素。

致謝：感謝王巧玲,劉麗,王貴珍,在野外調查和樣品化驗過程中的幫助。

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