棉花突變體種質資源創制概述

馬燕斌 ，王 霞 ，張樹偉 ，李換麗 ，吳 霞 ，王新勝

（1.山西省農業科學院棉花研究所，山西 運城 044000；2.運城學院生命科學系，山西 運城 044000）

作物品種的選育離不開種質資源的創新，選育過程就是育種家對種質資源的基因進行優勝劣汰的過程，而基因的差異也決定了不同種質資源間的差異。長期以來，研究人員一直通過物理化學誘變、插入或刪除突變、RNAi干擾以及過量表達等不同途徑來創新種質資源，以滿足對不同作物品種培育和基因功能研究的需要。所有的這些突變種質資源創新其最終目標是探究了解不同基因在作物發育過程中的角色，并對其各種可能的利用價值加以評價。因此，了解作物中的基因功能也就對作物發育過程及其分子調控等機理有了更加清楚的認識。而創制和利用植物突變體對促進植物功能基因的發掘研究具有重要價值。

1 植物突變體研究的廣泛性

目前，在植物研究方面，除擬南芥突變為大家所熟知外，國內外研究者在水稻、玉米、小麥、大豆、棉花、番茄、煙草等不同作物均獲得了不同性狀變異的突變體株[1-14]。其中，水稻的卷葉、矮稈多分蘗、雄性不育突變體，小麥的矮化、不育等突變體，玉米有矮稈等突變體，大豆有矮化突變體等。這些突變體來源于自然遺傳變異或者人為創制后獲得，在農藝經濟性狀均表現出特定的變異。這些變異的優勢或者缺點被研究者所利用，并獲得了巨大的經濟效益，如我國在雜交水稻中對雄性不育突變基因的利用方面成績斐然。

2 棉花突變體價值及獲得的途徑

在棉花基因組研究中，棉花突變體的獲得有利于棉花功能基因研究，同時也是新的棉花種質資源的創制。相較于水稻、玉米等二倍體作物而言，異源四倍體棉花本身基因組較大且結構復雜，獲得突變體途徑大致分為以下幾類：物理誘變或化學誘變，包括對種子或者愈傷的處理等，該方法作為突變資源篩選可用于遺傳育種，后期在基因定位和基因本身闡釋方面則工作量巨大。通過轉基因技術獲得的突變體，包括過表達外源基因突變、T-DNA插入突變、目標基因沉默干擾突變等，該類方法是構建棉花突變體資源的可選途徑，但是前期轉化投入成本較高。另外，自然變異及人工雜交也是棉花突變體的重要來源。

3 主要棉花功能基因突變體的創制研究

從各種棉花突變體的公開報道看，這些棉花突變體涉及棉花株型、棉纖維品質以及抗性性狀居多，從來源分析看，由于研究者自身具有創造棉花變異資源的技術，可以分為自然變異或者人工變異。從突變本身看，變異就是基因功能的增加或者缺失，或者是受基因控制的部分性狀的加強或者減弱。因此，筆者從以下2個方面分別對這些突變體進行概述。

3.1 自然變異的棉花突變體及其特征

植物突變體對基因功能鑒別及生產利用具有重要價值。如我國的水稻雄性不育突變體的利用，太谷核不育小麥、小麥矮變一號等。棉花突變體主要集中在株型與纖維方面居多。其中，與株型相關的突變體包括棉花矮稈突變體，特征為子葉和真葉卷縮并矮化；雄性不育突變體表現為花粉敗育、卷葉、葉面皺縮。與纖維相關的突變體有無絨光籽突變體，特征表現為無纖維絨毛；另外，還有短纖維突變體、纖維不成熟突變體、矮稈不育突變體等。這些突變體對豐富棉花種質資源及研究棉花生長發育具有極高的利用價值[15-17]。

3.2 人工創制突變體的研究

人工創制突變體為基因功能研究創造了一條高效的途徑，通過物理化學誘變、或者轉基因插入等應屬于該類突變體。該類突變體創制范圍極廣，極大地拓展了棉花種質資源的發掘和培育，包括抗蟲棉、抗除草劑、耐鹽、耐旱等過表達外源基因棉花種質的創制[18-26]，其中，抗蟲棉、抗除草劑極具有代表性，這些基因廣泛來源于動植物、微生物等。另外，通過轉化在棉株內過表達單個基因，或者干擾刪除某個或者某一類基因來獲得的突變體研究已經成為一種必要途徑。

4 展望

棉花是重要經濟作物之一，棉花種植依然長期關系國計民生。當前國內棉花生產效益較低，種植面積持續下降，棉花產品加工行業對高品質進口棉花的需求增加，進一步對國內棉花生產安全局面形成擠壓，同時對整個棉花生產行業也構成新的危機。在此趨勢下，棉花高產、優質等資源突破和簡化種植技術革新手段將是棉花滿足農業競爭需求的關鍵因素。因此，通過發掘重要功能基因、積累創新棉花各類資源、創新棉花遺傳育種、探索新的栽培模式、提高棉花生產品質等各個環節亟待加強，這些環節的整體提升對促進國內棉花育種和生產利用具有重要的意義。其中，通過提升棉花基礎研究無疑是極其重要的環節部分。

從長期發展來看，四倍體陸地棉作為我國的棉花主栽品種，構建棉花陸地棉突變體庫具有重要價值。而構建具有自主知識產權的棉花突變體庫是我國棉花功能基因組研究的迫切需要，也是一項長期戰略。目前，國內外不同科研單位嘗試通過不同途徑創制包括棉花在內的作物突變體資源，棉花突變體資源的創制獲得，為尋找、定位和克隆不同發育和生理途徑的基因成為可能，將對闡釋研究棉花高產、優質、多抗等發育調控特征具有重要價值。并將在基因水平推動棉花育種、栽培、生理、發育等一系列研究，這將會對棉花農業生產產生巨大影響。將對棉花分子設計育種直接起到積極的促進作用，并將與不同作物結合、繼而實現推動整個作物領域的研究，但不可否認的是創制突變體資源的長期性、困難性及經費支持等面臨巨大的挑戰。

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