廣東省森林死木碳庫特征

趙嘉誠,李海奎

中國林業科學研究院資源信息研究所,北京 100091

死木是森林生態系統的重要組成部分,不僅對推動生態系統能量流動[1- 2],固碳[3- 5],森林演替更新[6- 7],有著重要的影響,而且在維持物種多樣性等方面也發揮著不可或缺的作用,例如,為鳥類覓食,筑巢,貯藏食物提供必要場所[8- 9],為哺乳動物提供棲息地等[10- 11]。按照IPCC的定義,死木包括枯立木、枯倒木、死根和直徑大于或等于10 cm(或不同國家規定的大小)的樹樁[12],是森林生態系統的五大碳庫之一,也是IPCC要求報告的數據。在全球氣候變化的背景下,研究死木碳庫的動態和特征,對于揭示森林生態系統碳循環規律,明確森林生態系統碳匯(源)過程,有著重要的意義。

在以往對森林生態系統死木的研究中,對象主要集中在粗木質殘體(Coarse Woody Debris,CWD),以及它和細木質殘體、樹樁組成的枯倒木(Down and Dead Woody,DDW)碳庫[13]；研究內容主要是碳庫貯量、死木的成因和腐爛分解速率等[14- 23]；研究尺度多為區域性或特定森林類型[24- 27]。這些研究主要從生態學的角度出發,粗木質殘體碳庫數據多為存量。國際履約的需要,引起了各國林業工作者對死木碳庫研究的重視,但由于調查成本過高,只有美國、日本和俄羅斯等少數國家開展了國家尺度上的枯倒木調查[13, 28- 32]。據估計,在美國生態系統中,大約14%的碳存儲于死有機質(死木和枯枝落葉層,不包括細木質殘體)中[33]。枯倒木在森林中普遍存在,地區間的差異主要由地方生態系統和經營實踐引起,單位面積枯立木、活立木和枯倒木的生物量之間復雜的關系,主要取決于林分相對密度和平均年降水量或最低溫度等因子的變化[28]。而國內在國家尺度上尚沒有針對死木碳庫的專項調查,在大尺度上的相關研究和估算幾乎沒有報道。

本文依據第8次(2009—2013)全國森林資源連續清查中廣東省的調查數據(2012),采用分樹種、分組分的生物量模型,估算2007—2012年間,廣東省森林中的死木碳庫變化,研究其樹種分布、齡組比例和死亡成因等特征；在2016年系統抽取八分之一的固定樣地中,通過典型抽樣方法,抽取2012年調查時已發生死亡樣木較多的樣地進行實測調查,記錄死木至調查時的腐朽程度(這些腐朽分解發生在2012—2016年間),由此推算廣東省全省死木碳庫在近10年間的動態,為精準估算廣東省森林死木碳庫儲量提供科學依據。

1 研究區概況

研究區廣東省位于我國南部,屬亞熱帶-熱帶濕潤季風氣候,地理坐標為20°15′—25°31′N、109°40′—117°20′E,自然資源豐富,水熱條件優厚,高溫多雨。全年平均氣溫在19°以上,平均降水量多在1500 mm以上,一般雨季為4—9月,降水量約占全年總量的70%—90%。全省地勢大體上表現為北高南低,山地丘陵約占總面積的2/3,粵北山地海拔為1000—1500 m。全省森林總面積為1082.79萬hm2,森林覆蓋率58.69%,總蓄積5.47億m3。北部南嶺地區的典型植被為亞熱帶山地常綠闊葉林,中部為亞熱帶常綠季雨林,南部為熱帶常綠季雨林,主要以針葉林、中幼林為主[34]。常見的針葉樹包括馬尾松(Pinusmassoniana)、杉木(Cunninghamialanceolata)、濕地松(Pinuselliottii)、火炬松(Pinustaeda)等。

2 數據來源

本文的數據來源分為兩個部分,一是第8次全國森林資源連續清查中廣東省固定樣地的樣木數據和樣地數據,調查在2012年進行。按檢尺類型,死木可以分為枯立木、枯倒木和采伐木,死亡發生在2007—2012年之間,樣木表中記錄的死木胸徑為前期調查(2007)時,尚未死亡時的胸徑,樣地數據記錄了死木所在樣地的林分特征,包括林分類型和齡組等；二是2016年進行的已有死木腐朽等級調查數據。調查在系統抽取八分之一固定樣地的基礎上,通過典型抽樣,在死木較多的樣地內進行。表1和表2給出了數據的基本統計量,從中可以看到系統抽取的八分之一固定樣地中枯立木、枯倒木和死木總數,基本上為全部樣地的八分之一,涉及到的樣地數也接近八分之一,覆蓋了大多數的樹種；典型抽取的實際調查樣地,雖然樣地數只占八分之一固定樣地數的15%,但死木株數卻占40%左右,也覆蓋了大多數樹種。

表1 全部樣地死木統計表

表2 八分之一樣地死木和腐朽等級調查樣地死木統計表

3 研究方法

3.1 腐朽分級

8次清查的死木數據,在2012年調查時,并沒有記錄其腐朽程度,只是區分了枯立木和枯倒木,知道其枯死發生在之前的0—5年之間。在沒有發生大的自然災害且林木自然生長的情況下,研究假設每年發生枯死的樹木數量是相等的,這時每株死木的平均死亡時間為2—3年,按照閆恩榮等[35]提出的5級森林生態系統CWD分類系統(表3),可以基本認為枯立木或枯倒木的腐朽等級為第1級。2016年實際調查的死木是嚴格按5級CWD分類系統進行腐朽等級劃分的。以死木胸徑為協變量,用多因素方差分析的方法確定死木種類、樹種組對腐朽等級的影響,為精準估算死木保留碳儲量提供方法選擇。

3.2 碳計量參數

對于表1中17個樹種碳計量參數的選擇,其中馬尾松、杉木、濕地松、櫟類、木荷和楓香這六個樹種,采用國家林業局發布的行業標準[36- 41],這些行業標準中的生物量方程包括與總量兼容的各個組分的生物量參數和區分地上、地下生物量的含碳系數；對于柏木、其他硬闊和桉樹,使用文獻[42]中的區分各個組分的生物量方程和含碳系數；以上9個樹種的死木株數占全部死木的81.3%；對于鐵杉、水杉、樟木、楠木和楝樹等8個樹種,由于文獻中[42]只區分了地上生物量和地下生物量,故采用與此關系密切的其他樹種的各個生物量組分比例關系確定這些樹種各個組分的生物量,樹種關系的密切程度及其歸并見文獻[43]。

3.3 單木碳儲量計算

單木碳儲量是樹木各個組成部分碳儲量之和,而碳儲量通常是由生物量乘以樹種含碳系數而獲得的。所以對于活立木：

Bab=Bst+Bba+Bbr+Ble

(1)

Bbl=Broot

(2)

Btotal=Bab+Bbl

(3)

Ctotal=Btotal×Crate

(4)

式(1)—(4)中,Bab：地上總生物量；Bst：干材生物量；Bba：樹皮生物量；Bbr：樹枝生物量；Ble：樹葉生物量；Bbl：地下生物量；Broot：樹根生物量；Btotal：總生物量；Ctotal：總碳儲量；Crate：含碳系數。

含碳系數細分的情況下,式(3)—(4)可以變換為：

Ctotal=Bab×Crab+Bbl×Crbl

(5)

式中,Crab：地上生物量含碳系數；Crbl：地下生物量含碳系數。

對于單株枯死木,首先根據死木類型和腐朽等級,給予各個組分用于計算現存生物量的權重(表3),然后按照式(6)計算其碳儲量：

(6)

表3給出了枯立木和枯倒木腐朽等級及其現存生物量權重。

表3 枯立木和枯倒木腐朽等級及其現存生物量權重

3.4 全省死木碳儲量估算

基于8次清查數據的死木碳儲量(2007—2012年間新增死木碳庫,以下簡稱2012年碳庫)按照森林資源連續清查估算蓄積量的方法估算。

基于腐朽等級調查數據的全省死木保留碳儲量(2007—2012年間新增死木到2016年時的保留碳庫,以下簡稱2016年碳庫)的估算,按以下公式計算：

(7)

(8)

式中,TDC：全省死木總保留碳儲量；DCi：第i株死木碳儲量(2012年)；BDCi：第i株死木保留碳儲量(2016年)；n：八分之一樣地的死木總株數；N：全部樣地的死木總株數；m：腐朽等級調查的樣木株數；S：由樣地水平到全省尺度的擴展系數。

式(7)和式(8)的差別在于八分之一樣地死木對總體樣地死木的代表性。在不同樹種間死木腐朽等級存在顯著差異的情況下,式(7)和式(8)變為：

(9)

(10)

式中,DCji：第j樹種的第i株死木碳儲量(2012年)；BDCji：第j樹種第i株死木保留碳儲量(2016年)；nj：八分之一樣地中第j樹種死木株數；Nj：全部樣地中第j樹種死木株數；mj：第j樹種腐朽等級調查的樣木株數；k：樹種數。

由于在全省固定樣地與抽樣的八分之一樣地中,死木均以杉木、馬尾松、濕地松、櫟類、其他硬闊、其他軟闊等六個樹種組的株數為最多,所以在死木腐朽等級調查時,把數量較少的樹種合并到相近的樹種中,例如把桉樹、泡桐等軟闊樹種和其他軟闊樹種合并,形成軟闊樹種組。這樣,所最終確定的樹種組為杉木、馬尾松、濕地松、櫟類、其他硬闊和軟闊。

3.5 死木成因分析及碳庫特征

按照表4對死木形成原因進行初步分類,結合氣象資料,例如臺風、冰雪、火災和病蟲等自然災害統計等資料,對死木成因進行綜合分析,并對2012年的死木碳庫,按枯立木、枯倒木,分死木所在林分的林分類型(不是死木具體的樹種)和齡組等,分析死木碳庫數量特征。

表4 樣地死木特征及形成原因判別

4 結果與分析

4.1 死木腐朽程度

由于清林等人為活動的影響,2012年(期初)調查時的死木,在2016年(期末)時,只有大約43%的保留了下來,分樹種保留木的平均胸徑和腐朽程度見表5。其中不同樹種的腐朽程度相差較大,腐朽等級從小到大的排序順序為：杉木、其他硬闊、馬尾松、櫟類、濕地松和軟闊。進一步的方差分析(顯著性水平為0.05)表明：死木的胸徑大小與腐朽程度不存在顯著性差異；死木類型間存在顯著性差異,枯倒木的腐朽程度(3.7)大于枯立木(2.9)相差近一個等級；樹種組之間存在顯著性差異,其中杉木腐朽程度最低,與其他所有樹種組之間均存在顯著性差異,軟闊與濕地松腐朽程度最高,它們之間差異不顯著,而與其他樹種組差異顯著,其余樹種組之間差異不顯著。

4.2 死木庫碳儲量

表6給出了2012年碳庫和4種計算方法估算的2016年碳庫。結果顯示,2012年廣東全省喬木林死木碳庫為5811.86 Pg,占同期喬木林活立木生物量碳庫的2.94%；其中,枯立木碳庫為2230.44 Pg,占死木碳庫的38.38%,枯倒木碳庫為3581.42 Pg,占61.62%；地上部分碳庫為4687.09 Pg,占死木木碳庫的80.65%,地下部分碳庫為1124.77 Pg,占19.35%。死木庫碳密度(單位面積碳儲量)為(0.7612 ± 3.3988) Mg/hm2,其中,枯立木碳密度為(0.2806 ± 1.7288) Mg/hm2,枯倒木碳密度為(0.4806 ± 2.2835) Mg/hm2；地上部分碳密度為(0.5898 ± 2.7683) Mg/hm2,地下部分碳密度為(0.1415 ± 0.6365) Mg/hm2。所有的碳密度都有較大的標準差,這主要是因為,盡管死木只出現在不到1/3的樣地中(表1),但在出現死木的樣地中,有可能全部樣木均為死木。通過四種方法計算的2016年碳庫,全省總碳儲量從最小的785.57 Pg(式(9))到最大的1089.52 Pg(式(8)),兩者相差近40%(以最小值為基數),但相對應于2012年的碳庫,最大和最小減少率分別為86.48%和81.25%,兩者差別不大,地上部分和地下部分碳儲量也有同樣的趨勢。死木保有碳儲量銳減的主要原因是大多數死木已經被清林等人為經營活動被移出,同時廣東省高溫、多雨的特點加速了死木的腐爛。

表5 分樹種的死木腐朽程度統計表

表6 廣東死木庫碳儲量和碳密度

對于四種估算方法的選用,由于樹種間的腐朽程度存在顯著性差異,式(9)和式(10)的估算結果理論上應優于式(7)和式(8),同時八分之一樣地的抽樣沒有直接的全部樣地的計算結果準確,所以我們認為式(9)給出了最準確的估算結果785.57 Pg。

4.3 死木成因及碳庫特征

圖1 死木的成因比例圖Fig.1 Proportions of deadwoods with different cause of death

圖1給出了造成死木死亡的不同原因的比例關系,從中可以發現：自然競爭存在于50%以上死木的樣地,但其造成的死木碳儲量卻不足15%；衰老只存在于10%左右的死木樣地中,其碳儲量也約為10%；風倒、冰雪、火災或病蟲等自然災害雖然只發生在不到10%的死木樣地中,但造成的死木碳儲量卻超過40%,特別是風倒或冰雪災害,只發生在5%左右的死木樣地中,卻有超過30%的死木碳儲量,這與2008年我國南方發生了罕見的大面積冰雪災害,致使粵北地區很多森林的死木數量劇增有密切關系,另有30%的死木樣地和死木碳儲量不易判斷其成因。

表7列出了2012年死木碳庫按林分類型和齡組的數量分配特征。闊葉混交林的死木碳儲量占死木總儲量的近50%,馬尾松也超過20%,其余8個林分類型的比例均不超過10%,其中桉樹和杉木的比例均不到2%,這也是經營強度最大的兩種森林類型；與同類林分的現存碳儲量相比,馬尾松占比超過達7.45%,其余林分類型均不超過5%,其中桉樹和杉木不到1%,從大到小的排列順序為：馬尾松、其他軟闊、濕地松、其他硬闊、闊葉混交林、櫟類、針闊混交林、針葉混交林、杉木和桉樹,全省平均占比為2.97%。按齡組分,中齡林的死木碳儲量占總碳儲量比例最大,達44.77%,過熟林比例最小,僅為5.12%,比例從大到小的排列順序為：中齡林、近熟林、幼齡林、成熟林和過熟林；與同齡組林分的現存碳儲量相比,各齡組相差不大,從2.03%到4.56%,其中幼齡林最小,成熟林最大。

表7 2012年死木碳庫按林分類型和齡組的數量分配特征

5 討論

包括枯立木、枯倒木、根樁和大枯枝等在內的粗木質殘體(CWD),是森林生態系統的重要組成部分、營養庫和碳庫[14]。本文估算的廣東省2012年死木碳儲量是2007—2012年間增加到死木碳庫中的儲量,這并不包括2007年以前的那些到2012年時仍然保留在死木庫的儲量,按照本文調查的腐朽程度推算,死木碳庫中最近10年的新增的碳儲量不大于6599.43 Pg, 占全省活立木碳儲量的比例僅大于3%,遠低于美國生態系統中粗木質殘體的碳儲量占比(約14%)[33]；碳密度不超過0.86 Mg/hm2,低于李凌浩等[44]對武夷山甜櫧林CWD碳儲量(約3.67 Mg/hm2)的估計,遠低于楊方方等[45]對鼎湖山季風常綠闊葉林CWD碳儲量(約21 Mg/hm2)的估計,但介于張修玉等[46]對廣州森林CWD碳儲量估計的范圍內(約0.11—9.1 Mg/hm2)。氣候差異、森林類型、樹種組成、林分齡組、現有活立木碳儲量和研究區域的大小等,可能是造成死木碳存量不一致的內源性原因。廣東省處于亞熱帶和熱帶地區,高溫多雨,水、氣、熱條件較好,樹木死亡后枯倒木數量多于枯立木(表1,表2),同時,死后的腐朽程度,枯倒木也重于枯立木(表5)等現象,均與寒冷惡劣的氣候條件會減緩分解過程的研究結果一致[44,47]。林齡對死木碳儲量的影響主要表現為,從幼齡林到近熟林,死木存量逐漸積累,到林分成熟時,由競爭和人為擾動帶來的林木死亡進一步增加了死木碳庫存量,而當林分衰老時,CWD開始下降[48]；鄧紹林等[49]在對桂西北杉木立木腐朽程度研究中也指出,林齡對杉木腐朽的影響多表現為腐朽率隨林齡的增大而增大,而本文研究范圍內,除杉木外,還包含了較多的樹種和森林類型,但按齡組劃分,死木碳儲量占同類森林的比例總體上也基本呈現出從幼齡林(2.03%)到過熟林(4.56%)的上升趨勢(表7)。森林經營、人類活動以及不同抽樣方法所帶來的野外測量和計算過程的差異等外源性原因亦會對CWD估算結果產生巨大影響[50-51]。例如,當前國際上對死木的調查方法主要有樣方法和樣帶法[29,52],但范圍較小,而本文研究的省級尺度的死木碳庫,采用的是固定樣地的資料和典型抽樣的方法,并沒有包括采伐木的伐樁和樹根等碳儲量。Krankina等[53]在比較瑞典和俄羅斯森林CWD儲量時指出,森林經營的強度要比不同的野外測量方法對CWD估算影響更大,一些瑞典北部的經營強度相對較高的森林具有更低的CWD與活立木的材積比。同樣,本文中的桉樹和杉木這些集約經營強度大的人工林中,死木比例也較低,均不足1%(表7)。

林木腐朽這一復雜的生態學過程,除了受溫度、濕度、氧氣、二氧化碳、代謝基質和微生物等多種因素的共同影響[54]之外,與樹種各自的生物學特性也有關。張修玉等[46]通過對廣州3種森林CWD儲量與分解特征的調查分析得到,常綠闊葉林的CWD分解速率大于混交林,而混交林又大于針葉林,這一結論在本研究中也得到了印證,例如：本文不同樹種之間死木的腐朽程度表現出顯著性差異,杉木的腐朽分解最慢,而軟闊腐朽程度最高,所有被調查到的軟闊類死木的腐朽等級均為5級(表5)。但從總體來看,腐朽等級以2級和3級為最多,與蔡慧穎等[55]以及Oheimb等[56]得到的CWD多分布在中等腐朽等級的研究結果類似。

自然狀態下,死木的形成主要來自于以下幾個原因：(1)病蟲,風倒,冰雪,森林火等自然災害[20-21]；(2)群落的生長競爭所引發的個體密度逐漸降低的自然稀疏(self thinning)過程[22]；(3)樹木在達到老齡時自然衰老死亡[17]。本文研究發現：林分本身的競爭和衰老,雖然發生的60%的死木樣地中,但增加到死木碳庫中儲量不足總量的四分之一,而自然災害雖然只發生在10%的死木樣地中,對死木碳庫的貢獻卻超過40%,特別是風倒或冰雪災害,只發生在5%左右的死木樣地中,卻有超過30%的死木碳儲量,這與2008年我國南方發生了罕見的大面積冰雪災害有密切關系。死木碳庫在林分類型間的分布不均,其中闊葉混交林和馬尾松占近7成,這兩個森林類型死木碳庫占活立木碳庫的比例也是最高的,特別是馬尾松林；死木碳庫在林分齡組間的分布,中齡林和近熟林比例最大,占同齡組林分活立木碳庫的比例也較高,過熟林雖然在死木庫中所占比例不大,但單位面積儲量大,總活立木碳儲量小,當嚴重災害發生時,造成其死木占活立木的比例最大。

6 結論

2007—2012年間廣東省喬木林死木碳庫新增碳儲量為5811.86 Pg,占同期喬木林活立木生物量碳庫的2.94%,新增死木庫碳密度為(0.7612 ± 3.3988) Mg/hm2。枯倒木新增碳儲量多于枯立木；闊葉混交林和馬尾松貢獻了近70%的死木碳儲量；馬尾松、其他軟闊等林分類型的死木碳儲量占同類森林總活立木碳儲量的比例較大；按齡組劃分,中齡林占總死木碳儲量比例最大,過熟林最小。占同齡組林分現存碳儲量的比例,從幼齡林到過熟林基本呈上升趨勢。競爭引起的枯死在林分中普遍存在,但由此導致的新增死木碳庫的儲量不大,而自然災害對死木碳庫儲量有較大的影響。到2016年,原有2007—2012年間新增碳儲量下降到785.57 Pg,減少約85%,清林等人為經營活動和死木較快地腐朽是存量減少的主要原因。

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