生物土壤結皮演替對土壤生態化學計量特征的影響

高麗倩,趙允格,,*,許明祥,,孫 會,楊巧云

1 中國科學院水利部水土保持研究所黃土高原土壤侵蝕與旱地農業國家重點實驗室, 楊凌 712100 2 西北農林科技大學水土保持研究所黃土高原土壤侵蝕與旱地農業國家重點實驗室, 楊凌 712100 3 北方民族大學 生物科學與工程學院,銀川 750021

生態化學計量學,是研究生物系統能量平衡和多重化學元素平衡的科學,以及元素平衡對生態交互作用影響的一種理論,是近年來新興的一個生態學研究領域,是生態學與生物化學、土壤化學研究領域的新方向,也是研究土壤——植物相互作用與碳(C)、氮(N)、磷(P)循環的新思路[1- 2]。目前,生態化學計量學已經廣泛應用于種群動態、養分利用效率、生態系統比較分析和森林演替與衰退及全球C、N、P生物地球化學循環等研究中,并取得了許多研究成果[2]。土壤作為生態系統養分循環的重要調節者而備受重視,因此生態化學計量學在土壤養分循環與限制作用研究中的應用也越來越受到關注[2- 4]。

生物土壤結皮(簡稱生物結皮)在干旱、半干旱生態系統中占有重要位置,其中的固氮藍藻可以增加表層土壤的N輸入[5-6],結皮生物固定的C可以增加表層土壤的有機質含量,保持土壤肥力[7-8]。因此,其對干旱半干旱地區的養分循環有著不可忽視的作用[7, 9]。據估計,每年由生物結皮輸入土壤的N可達0.7—100 kg/hm2[6,10],對C的吸收約為3.9 Pg/a,相當于陸地植被凈初級生產力的7%[11]。生物結皮可以活化P,使表層全P及速效P均顯著增加[12-14]。因此,生物結皮的發育演替可能同時改變了土壤養分的化學計量特征,相關的研究卻鮮見報道。而從生態化學計量特征的角度分析干旱半干旱地區生物結皮對土壤養分的貢獻,可能更能揭示生物結皮在生態系統中對養分的供給功能?；诖?本研究以黃土丘陵區生態恢復初期(< 30 a)生物結皮為對象,研究該區生物結皮演替過程中C、N、P含量及其化學計量特征的變化,從土壤化學計量特征角度揭示生物結皮對干旱半干旱生態系統養分的貢獻,以期為該區生態恢復和管理提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究主要在陜西省延安市安塞縣(109°18′E,36°51′N)進行。該縣屬于典型的黃土高原丘陵溝壑區,氣候區劃上屬于暖溫帶半干旱季風氣候。平均海拔1200 m,相對高差100—300 m,年均氣溫8.8℃,多年平均降水量505 mm。年日照2300—2400 h,≥10℃的積溫為3282 ℃,干燥度指數K=1.48,無霜期157 d,降水年度分配不均,7—9月降水量占年降水量的60%左右,且多暴雨。

地帶性土壤為黑壚土,由于嚴重的水土流失,黑壚土損失殆盡,土壤以黃土母質上發育來的黃綿土(鈣質干潤雛形土)為主。植被區劃上,屬于森林草原的南部邊緣,地帶性植被為暖溫性灌草叢和草甸草原群落,主要物種有長芒草(Stipabungeana)、白羊草(Bothriochloaischaemun)、達烏里胡枝子(Lespedezadavurica)、鐵桿蒿(Artemisiasacrorum)、茭蒿(Artemisiagiraldii)、茵陳蒿(Artemisiacapillaries)、黃刺玫(Rosaxanthina)、狼牙刺(Sophoraviciifolia)、沙棘(Hippophaerhamnoides)以及檸條(Caraganakorshinskii)等。

1.2 樣品采集及測定項目

1.2.1 不同演替階段生物結皮樣品采集

以研究區退耕3—30 a的撂荒地為研究對象,結合生物結皮的蓋度及生物量選取人為擾動少,生物結皮相對完整的退耕地作為研究樣地,包括生物結皮的不同發育階段(表1),共計56個樣地。并以同區域坡耕地作為裸地對照。樣地特征及物理屬性參見文獻[15]。每個樣地用25樣點法(25 cm×25 cm小樣方)以樣地形狀按照梅花狀或之字狀布設10個樣方調查生物結皮種類及蓋度,記錄樣方中蘚、地衣、藻、裸土、小石礫、高等植物、植物枯落物的出現頻率,以各類物種在調查總點數的百分數計算其相應的覆蓋度。同時記錄采樣區海拔、坡度、坡向、植被狀況及土壤侵蝕狀況等立地條件。每個樣地選取5點分別采取生物結皮層及其下伏0—2 cm,2—5 cm和5—10 cm的土壤樣品,同層混合作為一個分析樣。土壤樣品帶回實驗室風干,過1 mm和0.25 mm篩備用。同時用直徑為9 cm的培養皿在每個土壤樣品采集點附近采集原狀生物結皮樣品,風干遮光保存以測定生物結皮生物量。采樣時,選取高等植被間的空地進行,避免植被根系影響。

1.2.2 測定項目及方法

土壤有機碳采用重鉻酸鉀外加熱法測定。

全氮采用凱氏定氮法測定。

全磷采用高氯酸-硫酸消解鉬銻抗比色法測定。

蘚生物量測定：將風干遮光保存的蘚結皮用水噴濕,使其脫離休眠狀態,然后用打孔器取一定面積(0.95 cm2)的樣品放入網篩中沖洗,收集網篩中蘚植物放至稱量瓶中,于85℃殺青30 min后,65℃烘干至恒重后稱重,計算出單位面積蘚植物生物量(g/dm2)。運用聚類分析方法將蘚生物量劃分為6個等級,代表生物結皮的發育階段,見表1。

表1 生物結皮演替階段生物量等級劃分及概況

藻生物量測定[16]：在暗處用研缽研磨藻結皮,使藻體分散。取(2±0.01)g樣品裝入具塞刻度試管中,向試管中加入10 mL二甲基亞砜(DMSO),置于65℃恒溫水浴鍋中遮光萃取1 h,之后用濾紙過濾,取上清液于波長665 nm和750 nm處測吸光值,然后加5滴1 mol/L HCl酸化,10 min后置于波長665 nm和750 nm處再次測吸光值。藻類葉綠素a含量的計算公式為：

Chla=26.73×[(E665-E750)-(A665-A750)]×V/M

(1)

式中: Chla為測定的葉綠素a含量(mg/g)；E665和E750分別為萃取液酸化前于波長665 nm和750 nm處的吸光值；A665和A750分別為萃取液酸化后于波長665 nm和750 nm處的吸光值；V為萃取液體積(mL)；M為土樣質量(g)。

土壤養分恢復指數(NRI)[17]：以坡耕地為對照,計算土壤C、N、P含量及其化學計量比在生物結皮不同演替階段與坡耕地之間的差異,最后將各屬性的差異求和平均,以定量描述生物結皮演替對土壤養分的恢復改良作用。土壤恢復指數的計算公式為：

(2)

1.3 數據處理

本研究中土壤C、N、P比值均采用元素質量比,運用SPSS 18.0對不同演替階段生物結皮土壤C、N、P含量及其化學計量特征進行單因素方差分析和LSD多重比較。其中運用Kolmogorov-Smirnov test 檢驗數據的正態性, Levene′s test進行方差齊性檢驗。

2 結果分析

2.1 生物結皮演替過程中土壤C、N、P含量的變化

土壤有機C含量隨著生物結皮的發育演替顯著增加(圖1)。生物結皮由初期階段(生物量等級1)演替至較后期(生物量等級6)時,土壤有機C含量增加了9.4 g/kg,增幅為161%。其下層0—10 cm土壤有機C含量增幅較小,其中0—2 cm土壤有機C含量顯著高于2—5 cm和5—10 cm土壤,2—5 cm和5—10 cm土壤無顯著差異。隨著生物結皮的發育演替,生物結皮層與其下層0—10 cm土壤有機C含量的差異顯著增大。生物結皮演替、土層深度及其交互作用對土壤有機C的影響均表現為顯著水平(P<0.05,表2),且土壤有機C含量在土層深度上的差異(偏η2=0.773)顯著高于生物結皮演替及其交互作用。用土壤有機C的增加量(生物結皮層與其下層5—10 cm土壤有機C含量的差值,ΔC)進一步反映生物結皮的發育對土壤有機C的影響(圖1),ΔC隨著生物結皮的演替顯著增加,演替后期約為初期的3.3倍。

圖1 生物結皮發育對土壤C、N、P含量的影響Fig.1 Influences of biocrust succession on the contents of organic C, total N and P

土壤全N含量隨著生物結皮的演替呈顯著上升趨勢(圖1)。生物結皮由演替初期發育至后期,土壤全N含量增加了0.7 g/kg,增幅為127%。其下層0—10 cm土壤全N含量變化較小,0—2 cm顯著高于2—5 cm和5—10 cm土壤,2—5 cm和5—10 cm土壤無顯著差異。與有機C含量類似,隨著生物結皮的發育演替,生物結皮層與其下層0—10 cm土壤的全N含量差異顯著增加。生物結皮演替、土層深度及其交互作用對土壤全N的影響均達顯著水平(P<0.05,表2)。全N含量在土層深度上的差異(偏η2=0.740)顯著高于生物結皮演替及其交互作用。同樣用土壤全N增加量(生物結皮層與其下層5—10 cm土壤全N含量的差值,ΔN)進一步反映生物結皮的發育對土壤全N的影響(圖1),ΔN隨著生物結皮的演替顯著增加,演替后期約為初期的1.9倍。

土壤全P含量隨生物結皮的演替呈先降低后增加的趨勢(圖1)。生物結皮演替至第2階段時,全P含量降低了9%,之后隨著生物結皮的演替,全P含量呈現增加趨勢,演替后期較初期增加了9%,較第2階段增加了17%。生物結皮層全P含量顯著高于其下層0—2 cm、2—5 cm和5—10 cm土壤,且隨著土壤深度加深顯著降低。生物結皮演替和土層深度對土壤全P的影響均表現為顯著水平(P<0.05,表2),生物結皮演替的影響(偏η2=0.540)高于土層深度(偏η2=0.482),其交互作用對全P無顯著影響。用土壤全P增加量(生物結皮層與其下層5—10 cm土壤全P含量的差值,ΔP)進一步反映生物結皮的發育對土壤全P的影響(圖1),土壤全P在生物結皮演替前期無明顯增加,在第2演替階段以后ΔP顯著增加,演替后期約為初期的2.7倍。

2.2 生物結皮演替對土壤生態化學計量特征的影響

土壤C/N隨生物結皮的演替呈緩慢增加趨勢(圖2)。在生物結皮演替過程中土壤C/N的范圍為10.0—11.8,較裸地(8.2)增加了22%—43%。生物結皮演替后期較初期C/N增加了16%。生物結皮C/N顯著高于其下層0—2 cm、2—5 cm和5—10 cm土壤,其下層土壤(范圍為8.0—9.9)無顯著差異。生物結皮演替及土層深度對C/N的影響均達顯著水平(P<0.05,表3)。土壤C/N在土壤層次上的差異(偏η2=0.323)高于生物結皮演替(偏η2=0.130),其交互作用對C/N無顯著影響。

土壤C/P隨生物結皮的演替顯著增加,范圍為10.1—24.3,較裸地(5.0)增加了1.0—3.9倍,至第三演替階段后,無顯著變化(圖2)。生物結皮C/P顯著高于其下層0—2 cm、2—5 cm和5—10 cm土壤,0—2 cm顯著高于5—10 cm土壤,下層0—10 cm土壤C/P范圍為3.9—10.0。隨著生物結皮演替,生物結皮層與下層0—10 cm土壤C/P差異顯著增加,下層0—2 cm、2—5 cm和5—10 cm土壤C/P在第二演替階段之后分層更加明顯。生物結皮演替、土層深度及其交互作用對C/P的影響均表現為顯著水平(P<0.05,表3)。土壤C/P在土層深度上的差異(偏η2=0.749)顯著高于生物結皮演替及其交互作用。

土壤N/P隨生物結皮的演替顯著增加,范圍為1.0—2.1,較裸地(0.6)增加了0.6—2.5倍,至第三演替階段后,N/P無顯著變化(圖2)。生物結皮N/P顯著高于其下層0—2 cm、2—5 cm和5—10 cm土壤,0—2 cm顯著高于5—10 cm土壤,下層0—10 cm土壤N/P范圍為0.4—1.1。隨著生物結皮演替,生物結皮層與下層0—10 cm土壤N/P的差異顯著增加,下層0—2 cm、2—5 cm和5—10 cm土壤N/P在第二演替階段之后分層更加明顯。生物結皮演替及土層深度對N/P的影響均達顯著水平(P<0.05,表3),土壤N/P在土壤層次上的差異(偏η2=0.694)高于生物結皮演替(偏η2=0.334),其交互作用對N/P無顯著影響。

表2 生物結皮演替、土層深度及其交互作用對土壤C、N、P含量的影響

圖2 生物結皮演替對土壤C、N、P生態化學計量特征的影響Fig.2 Effects of biocrust succession on soil C/N, C/P and N/P

2.3 生物結皮土壤生態化學計量特征影響因子

用冗余分析(RDA)對生物結皮土壤化學計量比與生物、地形和土壤因子之間的相關性進行了分析(圖3)。結果顯示,土壤化學計量特征與生物結皮生物量和蓋度、地形及土壤因子顯著相關(P=0.002),且第一軸和第二軸能夠解釋74.3%的變異(第一軸：73.9%,第二軸：0.5%)。土壤化學計量比與坡向、蘚結皮生物量顯著正相關(即陰坡>陽坡),與土壤容重顯著負相關。

表3 生物結皮演替、土層深度及其交互作用對C、N、P化學計量比的影響

圖3 生物結皮C、N、P化學計量比與生物、地形和土壤因子之間的關系排序圖(解釋量為74.3%,P=0.002)Fig.3 Redundancy analysis between the relative ecological stoichiometry characteristics and biocrust, topographic and soil factors (The first two axes explained 74.3% of the variance, P=0.002)MB：蘚生物量 Moss biomass；Mcover：蘚結皮蓋度 Moss cover；Ccover：藻結皮蓋度 Cyanobacterial cover；Chla：藻結皮生物量 Cyanobacterial biomass；Aspect：坡向 Slope aspect；Position：坡位 Slope position；Elev：海拔 Elevation；Grad：坡度 Gradient；BD：容重 Soil bulk density

圖4 生物結皮演替對土壤養分恢復的影響Fig.4 Effects of biocrusts on the recovery of soil nutrients

2.4 生物結皮演替對土壤養分恢復的影響

土壤養分恢復指數(NRI)隨著生物結皮演替顯著增加(圖4)。生物結皮演替初期土壤NRI為58%(以坡耕地為對照),演替后期為227%,較初期增加了291%。NRI在土壤層次上表現為生物結皮層 > 0—2 cm > 2—5 cm和5—10 cm土壤,其中2—5 cm和5—10 cm土壤無顯著差異。生物結皮下層土壤養分在演替初期較坡耕地略有退化,NRI為-14%,至演替的第二階段開始有所恢復,但是恢復程度較小。

3 討論

3.1 生物結皮演替對土壤C、N、P含量及其化學計量特征的影響

生物結皮是干旱、半干旱生態系統重要的N源和C源,顯著影響土壤有機C和全N含量[6-7,18]。生物結皮的固N和C量因地區和物種組成不同而存在差異。沙漠地區每年平均N輸入量為6 kg/hm2[11],且以Collemaspp.和Nostocspp.為主的藻結皮固氮活性顯著高于蘚結皮[10]。處于半干旱地區的黃土丘陵區藻結皮年均固N量為13 kg/ hm2,而蘚結皮年均固N量約為3 kg/hm2[5]。與固N不同,演替后期的蘚結皮的固C能力顯著高于早期藻結皮[12,18]。本研究也發現隨著生物結皮的演替及蘚的殖入,有機C和全N含量均顯著增加。雖然蘚結皮的固N能力較藻結皮低,但由于前期的N累積以及蘚有機體的腐爛導致演替后期蘚結皮土壤全N含量高于前期藻結皮。生物結皮對全P的影響與有機C和全N有所差異。在生物結皮演替過程中雖然全P含量呈現先降低后增加的趨勢,但全P增加量(ΔP)隨著生物結皮的演替呈現弱增加趨勢,表明隨著生物結皮的演替,其對全P的影響增加。徐杰等[19]也發現土壤P含量與苔蘚植物生物量呈明顯正相關(P<0.05)。張國秀等[14]在黃土丘陵區的研究也同樣發現生物結皮的發育可以顯著提高生物結皮層全P含量。土壤C、N、P化學計量特征在不同地區存在差異(表4)。這可能與不同地區土壤母質和氣候條件不同有關。但是各地區均表現為演替后期蘚結皮C、N、P化學計量比高于前期藻結皮,這與本研究結果一致。說明無論是何種氣候和土壤母質,生物結皮對土壤化學計量特征的影響是毋庸置疑的,特別是在極地高寒地區,生物結皮土壤C/N、C/P和N/P可高達40.0、7500.0和187.5[20],但是其影響程度在不同地區可能存在差別。

通過對C、N、P化學計量比與生物、地形及土壤因子的分析(圖3)表明,地形因子坡向對C、N、P化學計量特征的影響較大。這可能與不同坡向水熱條件不同導致各元素分解礦化速率不同有關。研究發現陽坡的全P含量顯著高于陰坡[14],C/P與N/P則較低[21]。不同的坡向生物結皮的演替階段和生物組成也不同[22],陰坡蘚結皮蓋度及生物量均高于陽坡,這也進一步說明生物結皮不同演替階段對土壤生態化學計量比的影響存在差異。其次,蘚生物量與土壤C/N、C/P和N/P顯著正相關,進一步說明生物結皮的演替對C、N、P化學計量比的影響較大。土壤容重與土壤生態化學計量比顯著負相關,這可能是由于生物結皮層土壤容重隨著生物結皮的發育顯著降低(表1),同時土壤孔隙度增加[15],進而影響微生物活性[23],這也間接說明生物結皮演替對土壤化學計量特征的影響。

表4 不同地區生物結皮土壤化學計量特征

由于生物結皮的發育,有機C和全N含量在表層急劇增加,顯著高于其下層0—10 cm土壤,此差異隨著生物結皮的發育顯著增大(圖1)。而生物結皮對P的影響作用較有機C和全N小,其在土壤層次上表現出顯著地分層現象(圖1)。生物結皮演替、土壤深度及其交互作用對土壤C、N、P含量的影響也同樣說明生物結皮的演替使其在垂直分布上顯著地不同于下層土壤,特別是C和N含量由于生物結皮發育使其在土壤層次上的差異最大(表2和3),而對P的影響作用則較小,這可能與土壤P含量主要取決于土壤母質有關[24]。生物結皮對有機C和全N在土層深度上的影響較有限,僅可增加其下0—2 cm土壤有機C和全N含量,這可能與固C和固N生物對光的需求有關。土壤C、N、P化學計量特征的結果同樣證明生物結皮的發育演替使生物結皮層與其下層土壤存在顯著差異,且此差異隨著生物結皮的演替顯著增大(圖2)。生物結皮演替、土壤深度及其交互作用對土壤化學計量特征的影響也說明生物結皮C、N、P化學計量特征在土壤層次上的差異顯著高于生物結皮演替及其交互作用,特別C/P和N/P在生物結皮層與下層土壤間差異較大(表3)。因此,生物結皮作為干旱半干旱地區重要的地表覆被物,其與下層土壤的顯著差異使其具有特殊的生態功能。

3.2 生物結皮對干旱半干旱地區土壤養分循環的影響

土壤C、N、P化學計量比是反映土壤內部C、N、P循環的主要指標,是確定土壤C、N、P平衡特征的一個重要參數,也可以作為C、N、P礦化作用和固持作用的評價指標[28-29]。土壤C/N是土壤質量的敏感指標,影響土壤中有機C和N的循環[30]。一般來講,土壤C/N與有機質分解速率成反比關系[4]。本研究表明生物結皮土壤C/N的范圍為10.0—11.8,顯著高于該區域農耕地(8.2),但是與本區域森林區0—10 cm土壤(9.5—12.6)相近[21]。說明在生物結皮演替過程中土壤有機C處于累積狀態,同時在演替過程中C/N均小于礦化和同化過程的平衡值(15.0),因此,生物結皮演替依然可以向土壤提供較多的有效N供維管束植物利用。

較低的C/P是P有效性高的一個指標[4]。本研究表明,生物結皮演替過程中土壤C/P均顯著高于同區域農耕地,但變化幅度較大。生物結皮演替初期土壤C/P約為10.1,與同區域森林草原區接近(5.5—10.6)[21],隨著生物結皮的發育,C/P顯著增加,到演替中后期(4等級后)趨于穩定,且最大值約為24.3,高于同區域森林區(12.6)[21]。說明隨著生物結皮的演替,特別是演替中后期P的有效性降低,甚至可能會與維管束植物競爭周圍環境中的P來維持生長[31]。但也有研究發現生物結皮可以向周圍維管束植物提供較多的有效P[32],這可能與生物結皮種類、土壤水分或是pH不同有關[33-34]。因此,生物結皮是否可以向周圍環境提供有效P需要進一步研究。

土壤中的N、P是植物生長所必需的礦質營養元素和生態系統中最常見的限制性元素,二者之間具有重要的相互作用,因此將N/P作為衡量系統N、P養分限制的一個指標。本研究發現,生物結皮演替過程中,N/P顯著增加,至演替中后期(4等級后)N/P趨于穩定。高等植被的恢復過程中同樣存在C/P和N/P隨植被演替方向逐漸增加的趨勢[35]。生物結皮層N/P(1.0—2.1)顯著高于同區域森林區0—10 cm土壤(1.07)[21]。同樣說明隨著生物結皮的演替和時間推移,在生態恢復初期生物結皮土壤可能會受到P的限制。由于生物結皮能夠固定C和N的特殊性,其受元素限制的臨界N/P需要進一步研究,這也同時可能解釋生物結皮是與周圍維管束植物競爭養分還是向其提供養分的矛盾,對生物結皮的人工恢復也有一定的指導意義。

3.3 生物結皮在干旱半干旱地區生態恢復中的作用

干旱半干旱地區高等植被分布稀疏,生態系統較脆弱。生物結皮分布于高等植物間隙呈連續分布狀態,而且高等植被越稀疏,生物結皮覆蓋度越高,可達70%以上[18],對干旱半干旱地區生態恢復及生態系統的穩定具有重要的作用。通過分析生物結皮演替對土壤養分恢復的影響發現,生物結皮的演替可以較大程度地加速表層土壤養分的恢復(圖4),這與高等植被的恢復有助于土壤C、N、P等養分的累積類似[35]。但生物結皮下層土壤在演替初期有所退化,至第2階段后有所恢復,恢復程度遠低于生物結皮層,這與高等植物恢復初期土壤養分含量有所下降,之后增加的結果相似[23, 36]。由于生物結皮能夠固定C和N,使其在發育初期即可累積土壤養分,促進生態系統的恢復。但生物結皮對土壤的恢復在土壤層次上的作用有限,僅可以促進其下2 cm土壤的恢復(圖4)。隨著時間延長,生物結皮在土壤層次上的作用是否會增加,且在不同的氣候區影響程度是否一致仍需要進一步研究。但生物結皮的發育演替能夠穩定地表,增加土壤養分,改善地表環境,進而促進生態系統的恢復。因此,其作為干旱半干旱地區主要的地表覆被物,是促進該區特別是干旱地區生態恢復并維系脆弱生態系統穩定的關鍵因子。

綜合生物結皮對土壤C、N、P含量及其化學計量特征的影響可以發現,由于生物結皮的作用,土壤養分快速累積,同時加速表層土壤恢復,使生物結皮層與其下層土壤顯著不同。因此生物結皮的發育演替對于后期生態恢復會產生何種影響,以及如何管理生物結皮覆蓋的土壤需要進一步研究。此外,對土壤化學計量特征的研究可能是探索生物結皮對地球化學循環影響的一個可能的途徑。

4 小結

研究通過對黃土丘陵區生物結皮演替對土壤C、N、P含量及其化學計量特征的影響,得出以下結果：

(1)隨著生物結皮演替,生物結皮層土壤C、N、P含量顯著增加,演替后期較初期分別增加了161%、127%和9%,均顯著高于其下層0—10 cm土壤,該差異隨著生物結皮的演替顯著增加。

(2)生物結皮演替過程中,C/N較為穩定,變化范圍為10.0—11.8；C/P和N/P隨著生物結皮演替顯著增加,演替后期分別是初期的2.4倍和2.1倍, 生物結皮層C、N、P化學計量比均顯著高于其下層0—10 cm土壤,該差異隨著生物結皮演替顯著增加。

(3)生物結皮土壤C、N、P化學計量特征與坡向、蘚生物量顯著正相關,與土壤容重顯著負相關。

(4)生物結皮演替加速表層土壤養分恢復,影響程度可至其下2 cm土層。

(5)通過對生物結皮土壤化學計量特征的研究可能能夠揭示干旱半干旱地區生物結皮對土壤養分循環的貢獻,對生態恢復及管理提供科學依據。

[1] Zhang L X, Bai Y F, Han X G. Application of N: P stoichiometry to ecology studies. Acta Botanica Sinica, 2003, 45(9): 1009- 1018.

[2] 曾德慧, 陳廣生. 生態化學計量學: 復雜生命系統奧秘的探索. 植物生態學報, 2005, 29(6): 1007- 1019.

[3] Michaels A F. The ratios of life. Science, 2003, 300(5621): 906- 907.

[4] 王紹強, 于貴瑞. 生態系統碳氮磷元素的生態化學計量學特征. 生態學報, 2008, 28(8): 3937- 3947.

[5] Zhao Y G, Xu M X, Belnap J. Potential nitrogen fixation activity of different aged biological soil crusts from rehabilitated grasslands of the hilly Loess Plateau, China. Journal of Arid Environments, 2010, 74(10): 1186- 1191.

[6] Belnap J. Nitrogen fixation in biological soil crusts from southeast Utah, USA. Biology and Fertility of Soils, 2002, 35(2): 128- 135.

[7] Belnap J. Biological soil crusts in deserts: a short review of their role in soil fertility, stabilization, and water relations. Algological Studies, 2003, 109(109): 113- 126.

[8] Belnap J, Miller D M, Bedford D R, Phillips S L. Pedological and geological relationships with soil lichen and moss distribution in the eastern Mojave Desert, CA, USA. Journal of Arid Environments, 2014, 106: 45- 57.

[9] Chamizo S, Cantón Y, Miralles I, Domingo F. Biological soil crust development affects physicochemical characteristics of soil surface in semiarid ecosystems. Soil Biology & Biochemistry, 2012, 49: 96- 105.

[10] Barger N N, Weber B, Garcia-Pichel F, Zaady E, Belnap J. Patterns and controls on nitrogen cycling of biological soil crusts // Weber B, Büdel B, Belnap J, eds. Biological Soil Crusts: An Organizing Principle in Drylands. Switzerland: Springer International Publishing, 2016: 257- 285.

[11] Elbert W, Weber B, Burrows S, Steinkamp J, Büdel B, Andreae M O, P?schl U. Contribution of cryptogamic covers to the global cycles of carbon and nitrogen. Nature Geoscience, 2012, 5(7): 459- 462.

[12] 趙允格, 許明祥, 王全九, 邵明安. 黃土丘陵區退耕地生物結皮對土壤理化性狀的影響. 自然資源學報, 2006, 21(3): 441- 448.

[13] 趙允格, 許明祥, 王全九, 邵明安. 黃土丘陵區退耕地生物結皮理化性狀初報. 應用生態學報, 2006, 17(8): 1429- 1434.

[14] 張國秀, 趙允格, 許明祥, 高麗倩. 黃土丘陵區生物結皮對土壤磷素有效性及堿性磷酸酶活性的影響. 植物營養與肥料學報, 2012, 18(3): 621- 628.

[15] 高麗倩, 趙允格, 秦寧強, 張國秀, 楊凱. 黃土丘陵區生物結皮對土壤物理屬性的影響. 自然資源學報, 2012, 27(8): 1316- 1326.

[16] Castle S C, Morrison C D, Barger N N. Extraction of chlorophyll a from biological soil crusts: a comparison of solvents for spectrophotometric determination. Soil Biology & Biochemistry, 2011, 43(4): 853- 856.

[17] 董莉麗, 鄭粉莉. 黃土丘陵溝壑區土地利用和植被類型對土壤質量的影響. 蘭州大學學報: 自然科學版, 2010, 46(2): 39- 44.

[18] Belnap J, Lange O L. Biological Soil Crusts: Structure, Function, and Management. Berlin Heidelberg: Springer-Verlag, 2003.

[19] 徐杰, 白學良, 田桂泉, 黃潔, 張鏑, 馮曉慧. 騰格里沙漠固定沙丘結皮層蘚類植物的生態功能及與土壤環境因子的關系. 中國沙漠, 2005, 25(2): 234- 242.

[20] Breen K, Lévesque E. The influence of biological soil crusts on soil characteristics along a high arctic glacier foreland, Nunavut, Canada. Arctic, Antarctic, and Alpine Research, 2008, 40(2): 287- 297.

[21] 朱秋蓮, 邢肖毅, 張宏, 安韶山. 黃土丘陵溝壑區不同植被區土壤生態化學計量特征. 生態學報, 2013, 33(15): 4674- 4682.

[22] Zhao Y G, Qin N Q, Weber B, Xu M X. Response of biological soil crusts to raindrop erosivity and underlying influences in the hilly Loess Plateau region, China. Biodiversity and Conservation, 2014, 23(7): 1669- 1686.

[23] Zhang C, Liu G B, Xue S, Wang G L. Soil bacterial community dynamics reflect changes in plant community and soil properties during the secondary succession of abandoned farmland in the Loess Plateau. Soil Biology & Biochemistry, 2016, 97: 40- 49.

[24] 劉興詔, 周國逸, 張德強, 劉世忠, 褚國偉, 閆俊華. 南亞熱帶森林不同演替階段植物與土壤中N、P的化學計量特征. 植物生態學報, 2010, 34(1): 64- 71.

[25] Zhang B C, Zhou X B, Zhang Y M. Responses of microbial activities and soil physical-chemical properties to the successional process of biological soil crusts in the Gurbantunggut Desert, Xinjiang. Journal of Arid Land, 2015, 7(1): 101- 109.

[26] Zhao H L, Guo Y R, Zhou R L, Drake S. Biological soil crust and surface soil properties in different vegetation types of Horqin Sand Land, China. Catena, 2010, 82(2): 70- 76.

[27] 肖波, 趙允格, 許明祥, 邵明安. 陜北黃土區生物結皮條件下土壤養分的積累及流失風險. 應用生態學報, 2008, 19(5): 1019- 1026.

[28] Dise N B, Matzner E, Forsius M. Evaluation of organic horizon C: N ratio as an indicator of nitrate leaching in conifer forests across Europe. Environmental Pollution, 1998, 102(1): 453- 456.

[29] Gundersen P, Callesen I, de Vries W. Nitrate leaching in forest ecosystems is related to forest floor ratios. Environmental Pollution, 1998, 102(Suppl 1): 403- 407.

[30] 任書杰, 曹明奎, 陶波, 李克讓. 陸地生態系統氮狀態對碳循環的限制作用研究進展. 地理科學進展, 2006, 25(4): 58- 67.

[31] Harper K T, Belnap J. The influence of biological soil crusts on mineral uptake by associated vascular plants. Journal of Arid Environments, 2001, 47(3): 347- 357.

[32] 閆德仁. 沙漠生物結皮對維管植物養分吸收的影響. 干旱區資源與環境, 2009, 23(10): 177- 181.

[33] Zhao Y M, Zhu Q K, Li P, Zhao L L, Wang L L, Zheng X L, Ma H. Effects of artificially cultivated biological soil crusts on soil nutrients and biological activities in the Loess Plateau. Journal of Arid Land, 2014, 6(6): 742- 752.

[34] Wu Y W, Rao B Q, Wu P P, Liu Y D, Li G B, Li D H. Development of artificially induced biological soil crusts in fields and their effects on top soil. Plant and Soil, 2013, 370(1): 115- 124.

[35] 曾全超, 李鑫, 董揚紅, 安韶山. 黃土高原延河流域不同植被類型下土壤生態化學計量學特征. 自然資源學報, 2016, 31(11): 1882- 1891.

[36] 趙曉單, 曾全超, 安韶山, 方瑛, 馬任甜. 黃土高原不同封育年限草地土壤與植物根系的生態化學計量特征. 土壤學報, 2016, 53(6): 1541- 1551.