酵母之味

很多人會(huì)想當(dāng)然地以為，葡萄酒的味道來(lái)自葡萄，啤酒的味道來(lái)自啤酒花和大麥芽。實(shí)際上，這些酒類的味道很大程度上來(lái)源于一種肉眼無(wú)法看到的微生物，確切地說(shuō)是一種單細(xì)胞真菌。我們不僅用它來(lái)釀造葡萄酒、啤酒和烈酒，還用它來(lái)制作面包、奶酪等發(fā)酵食品。這種微生物就是酵母。

雖然酵母的發(fā)酵特性是眾所周知的，但大多數(shù)人不知道它對(duì)食物風(fēng)味有多大影響人類對(duì)酵母進(jìn)行了長(zhǎng)期“馴化”，得到了不同用途、不同風(fēng)味的酵母。近年來(lái)，科學(xué)家開(kāi)始逐漸了解酵母菌如何影響發(fā)酵產(chǎn)物的風(fēng)味。當(dāng)酵母的秘密被逐漸揭開(kāi)時(shí)，我們將有更多方式獲得新菌株，制作出口味獨(dú)特的食物——香蕉奶昔味的啤酒，堅(jiān)果味的面包。有了酵母，各種口味都有可能。

馴化酵母

人類制作發(fā)酵食物已有幾千年歷史，但在這其中的大部分時(shí)間我們對(duì)酵母的存在一無(wú)所知。最開(kāi)始，我們的祖先利用自然條件下廣泛存在的野生酵母制作發(fā)酵食品。后來(lái)，人們漸漸意識(shí)到，如果將少量發(fā)酵好的食物作為“引子”加入未發(fā)酵的原料中，就能大大縮短發(fā)酵時(shí)間。發(fā)酵效果最好的引子會(huì)被保留，反復(fù)使用，代代相傳。于是，人類在尚不知道酵母究竟是什么的時(shí)候，就已開(kāi)始無(wú)意識(shí)地選育酵母。

經(jīng)過(guò)幾個(gè)世紀(jì)的人工選擇和培養(yǎng)，野生酵母被馴化成“家養(yǎng)”菌種，并形成了適用于不同發(fā)酵目的的多種品系：啤酒酵母適應(yīng)了啤酒原料中糖的組合，能產(chǎn)生特殊風(fēng)味;葡萄酒酵母能忍受葡萄發(fā)酵時(shí)的高酒精、低氮環(huán)境;奶酪酵母能利用牛奶中的半乳糖。

廣義上的酵母菌包括兩個(gè)門(mén)類的1500種真菌。我們的“家養(yǎng)”酵母雖然品系繁多，但絕大多數(shù)是同一個(gè)物種——釀酒酵母的不同菌株。2016年，科學(xué)家對(duì)157種工業(yè)用釀酒酵母菌株進(jìn)行基因組測(cè)序，建立了系譜圖。結(jié)果顯示，現(xiàn)在的工業(yè)酵母從基因上能夠被分為5大類群，同一工業(yè)用途的酵母株系往往聚集在同一個(gè)類群。葡萄酒酵母和亞洲清酒酵母各屬于一個(gè)類群，而啤酒酵母主要分屬兩大類群。還有一個(gè)混合類群則包括面包酵母和小部分啤酒酵母。

進(jìn)一步遺傳分析顯示，長(zhǎng)期的馴化在酵母基因中留下了明顯印記。最明顯的特征之一就是“4-乙烯基愈創(chuàng)木酚”（4-VG）相關(guān)基因的變化。4-VG是一種具有強(qiáng)烈辛辣氣味的物質(zhì)，大多數(shù)野生酵母都能產(chǎn)生這種物質(zhì)，但紅酒酵母、清酒酵母和絕大多數(shù)啤酒酵母都不會(huì)產(chǎn)生這種有“異味”的“雜質(zhì)”。研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期馴化，這些酵母體內(nèi)與4-VG合成相關(guān)的兩個(gè)基因發(fā)生不同程度的突變，從而喪失了功能。面包酵母則保留了產(chǎn)生4-VG能力。人們沒(méi)有刻意挑選不產(chǎn)生4-VG的面包酵母，因?yàn)樵诤姹哼^(guò)程中這種物質(zhì)的氣味會(huì)消失，不影響面包風(fēng)味。而少數(shù)幾種啤酒酵母則能產(chǎn)生高水平的4-VG，用于釀造幾種具有特殊風(fēng)味的啤酒。

啤酒酵母的基因組顯示了最多的馴化特征。工業(yè)釀造啤酒都是連續(xù)生產(chǎn)的，啤酒廠常常會(huì)把剛發(fā)酵好的啤酒中的酵母作為菌種加入下一批發(fā)酵液中，使酵母一直處于一個(gè)穩(wěn)定且營(yíng)養(yǎng)豐富的環(huán)境。據(jù)估計(jì)，啤酒酵母平均每年會(huì)繁殖150代。酵母有兩種繁殖方式：在營(yíng)養(yǎng)充足的條件下，它們會(huì)進(jìn)行無(wú)性繁殖（出芽生殖），迅速擴(kuò)大種群：在遭遇逆境時(shí)，它們會(huì)進(jìn)行有性繁殖，產(chǎn)生孢子。有性繁殖使微生物基因多樣性增加，從而增強(qiáng)其對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)能力。長(zhǎng)期無(wú)性繁殖會(huì)導(dǎo)致有害突變積累，基因組衰退。這種現(xiàn)象在進(jìn)化遺傳學(xué)上被稱為“繆勒齒輪”。但啤酒酵母一直生活在封閉、穩(wěn)定、營(yíng)養(yǎng)充足的環(huán)境，只會(huì)不斷進(jìn)行無(wú)性繁殖。研究發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)代啤酒酵母的基因組發(fā)生了明顯缺失，已經(jīng)無(wú)法進(jìn)行有性繁殖。

酵母的有性繁殖（接合生殖）

酵母的無(wú)性繁殖（出芽生殖）

葡萄酒發(fā)酵過(guò)程中，酵母消耗糖分，產(chǎn)生酒精和二氧化碳。

啤酒酵母長(zhǎng)期生活在封閉、穩(wěn)定的環(huán)境中，逐漸喪失了有性繁殖能力。圖為啤酒廠發(fā)酵罐。

盡管葡萄酒酵母與啤酒酵母具有相同起源，葡萄酒酵母卻更具“野性”。葡萄酒一年只釀造一次，在不“工作”的時(shí)候，釀酒容器中殘余的葡萄酒酵母會(huì)進(jìn)行有性繁殖，并有機(jī)會(huì)和環(huán)境中的野生酵母交換基因。

更多酵母，更多風(fēng)味

酵母的主要工作是產(chǎn)生酒精和二氧化碳，但這遠(yuǎn)遠(yuǎn)不是酵母的全部功能。酵母在發(fā)酵過(guò)程中產(chǎn)生的其他化學(xué)物質(zhì)對(duì)產(chǎn)品風(fēng)味造成了極大影響。葡萄酒中豐富的水果風(fēng)味并非全部來(lái)自葡萄，很多都源于由酵母新陳代謝產(chǎn)生的酯類。啤酒原料一般不含水果，不同啤酒的花香、香蕉味、梨子味都來(lái)自酵母產(chǎn)生的酯。酵母菌還能產(chǎn)生其他揮發(fā)性小分子，構(gòu)成多種獨(dú)特香氣。釀酒商可以從酵母供應(yīng)商那里選擇特定的菌株，從而使成品具有所需的風(fēng)味。

科學(xué)家對(duì)酵母產(chǎn)生這些揮發(fā)物的原因所知甚少。有一種理論認(rèn)為，它們是酵母在合成細(xì)胞膜和其他關(guān)鍵物質(zhì)時(shí)產(chǎn)生的無(wú)用副產(chǎn)物。這可以解釋為什么不同的酵母菌株或相同菌株在不同環(huán)境條件下產(chǎn)生的揮發(fā)物組成有很大差異。

還有另一種解釋是，這些物質(zhì)的氣味有助于酵母?jìng)鞑ァ＝湍甘窍鄬?duì)較大、較重的微生物，很難通過(guò)風(fēng)力傳播。因此，它們會(huì)產(chǎn)生有甜味的化學(xué)物質(zhì)吸引昆蟲(chóng)。這樣，酵母就有機(jī)會(huì)“搭便車”散播到遠(yuǎn)方。2014年發(fā)現(xiàn)，酵母產(chǎn)生的醋酸酯確實(shí)能吸引昆蟲(chóng)。另一項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)果蠅更有吸引力的酵母菌菌株更容易傳播。但一些學(xué)者不相信酵母產(chǎn)生揮發(fā)物只是為了吸引昆蟲(chóng)。如果只是為吸引昆蟲(chóng)，酵母菌就應(yīng)該會(huì)演化出吸引特定昆蟲(chóng)的最佳揮發(fā)物“配方”。

不管酵母產(chǎn)生揮發(fā)物的原因是什么，其高度多樣性都有利于人們選擇、培育具有特定優(yōu)點(diǎn)的新型酵母。2014年，芬蘭科學(xué)家研發(fā)了一種可以產(chǎn)生更多香蕉味和梨味酯類的啤酒酵母。科學(xué)家發(fā)現(xiàn)，有30余種菌株能產(chǎn)生相關(guān)酯類化合物。于是，他們選取了酯類產(chǎn)量最高的3種菌株，用一些遺傳學(xué)技術(shù)使它們恢復(fù)有性繁殖，并進(jìn)行雜交育種，很快就把菌株的酯類產(chǎn)量提高了50%。

并不是所有新型酵母都需要特別育種，許多菌株只是等待被發(fā)掘。例如，挪威西部的家釀作坊一直使用一種被稱為“威伊克”的酵母。它們能產(chǎn)生熱帶水果味和一種類似蘑菇的獨(dú)特味道。研究表明，這些酵母在遺傳方面與主流啤酒酵母品系有很大差距。

使用不同于主流工業(yè)酵母的菌種進(jìn)行發(fā)酵，能增加產(chǎn)品風(fēng)味的多樣性和獨(dú)特性。比利時(shí)啤酒釀造商采用諧納河谷特有的野生酵母來(lái)制作當(dāng)?shù)靥厣摹八{(lán)比克”酸啤酒。許多葡萄酒莊則使用自然生長(zhǎng)在葡萄上的野生酵母來(lái)釀制葡萄酒。由于不同葡萄酒園的環(huán)境不同，生長(zhǎng)的酵母菌株也有差異，因此釀造出的葡萄酒也會(huì)有不一樣的風(fēng)味。

酵母風(fēng)味的多樣性在面包制作中似乎沒(méi)那么重要，絕大多數(shù)面包房都采用普通烘焙酵母。不過(guò)，偶爾嘗試一些新花樣也許能帶來(lái)驚喜。在一項(xiàng)小型研究中，科學(xué)家嘗試用10種非標(biāo)常規(guī)酵母來(lái)烘焙面包。有兩種酵母——貝酵母（用于釀造高度酒和食醋）和德?tīng)柌加墟邎A酵母（用于釀造中國(guó)白酒）——顯示出了良好發(fā)酵效果，并能產(chǎn)生可口的堅(jiān)果味或水果味。

幾個(gè)世紀(jì)以來(lái)，人們通過(guò)利用酵母的自然多樣性來(lái)培育和選擇具有理想性狀的菌株，很好地?cái)U(kuò)展了酵母的基因庫(kù)。現(xiàn)代基因工程技術(shù)則給酵母育種帶來(lái)更多可能。例如，芬蘭科學(xué)家開(kāi)發(fā)出了一種轉(zhuǎn)基因酵母，這種酵母可以制造大量乙酸異戊酯（香蕉的主要風(fēng)味物質(zhì)），因此釀出的啤酒味道像香蕉奶昔。香蕉奶昔味啤酒不算新奇，但這種酵母代表了轉(zhuǎn)基因育種的無(wú)限可能。不過(guò)，目前還沒(méi)有大型釀酒廠使用轉(zhuǎn)基因酵母，因?yàn)橄M(fèi)者對(duì)此接受度不高。

科學(xué)家也可以在不直接改變DNA的情況下育成特別的新菌株。2016年，澳大利亞葡萄酒研究所的科學(xué)家開(kāi)始研發(fā)一種能帶來(lái)玫瑰花香的葡萄酒酵母。他們發(fā)現(xiàn)，構(gòu)成玫瑰香氣的兩種揮發(fā)物質(zhì)都是苯丙氨酸的代謝產(chǎn)物。因此，他們需要得到更容易產(chǎn)生苯丙氨酸的酵母。科學(xué)家在酵母菌培養(yǎng)基中加入了一種有毒的苯丙氨酸類似物，如果酵母細(xì)胞能制造更多氨基酸，就能避免吸收毒素，從而更有可能存活下來(lái)。在最終得到的新酵母品系中，酵母體內(nèi)與苯丙氨酸合成相關(guān)的兩個(gè)基因發(fā)生突變，進(jìn)而使玫瑰香味物質(zhì)的產(chǎn)量增加了20倍。用這種新菌株能釀成具有濃郁玫瑰香的葡萄酒。

成熟的水果氣味很容易吸引昆蟲(chóng)。這些氣味有—部分是酵母的“貢獻(xiàn)”。

這些僅僅是開(kāi)始。酵母的新陳代謝是復(fù)雜的，為了改變某一種特征而進(jìn)行育種，往往會(huì)對(duì)其他代謝途徑產(chǎn)生意想不到的連鎖效應(yīng)。科學(xué)家還在探索如何用一套方案來(lái)對(duì)酵母風(fēng)味進(jìn)行整體塑造。

長(zhǎng)期的人工選育擴(kuò)充了酵母的基因庫(kù)。得到各具特色的菌株。圖為啤酒酵母菌種庫(kù)。