不同區(qū)域小氣候環(huán)境因子對牡丹光合生理的影響

李 偉 ，張辛華 ，郝 青，孫 濤 ，龍 維 ，張翠萍

（1.青島農(nóng)業(yè)大學(xué) 園林與林學(xué)院，山東 青島 266100；2. 青島德政建設(shè)發(fā)展有限公司，山東 青島 266100；3.河北省承德市林業(yè)局，河北 承德 068150；4. 湖南省農(nóng)林工業(yè)勘察設(shè)計研究總院，湖南 長沙 410000）

植物的光合作用直接影響著植物的生長及其制造的氧量，為了讓植物更好地生長，植物與環(huán)境更加和諧，植物的生長環(huán)境就顯得尤為重要[1-2]。但是，隨著城市化的快速發(fā)展，城市建筑物面積快速增長，城市原有自然下墊面被徹底改變，形成獨特的小氣候環(huán)境[3-5]。在園林設(shè)計中，小氣候是必須著重考慮的因素，不同區(qū)域環(huán)境形成的小氣候會影響到植物生長發(fā)育，進而形成不同的區(qū)域特色。當(dāng)前，關(guān)于小氣候環(huán)境條件對植物生長發(fā)育的影響方面的研究報道較少[6-8]，且研究方法也不太完善，研究內(nèi)容主要以定性評價為主，對其定量化的分析還有所欠缺[9-10]。然而，為更好地了解不同小氣候環(huán)境條件下各生態(tài)因子對植物生長發(fā)育的影響情況，必須對其進行定量分析，從而為園林植物設(shè)計與種植提供依據(jù)。

牡丹Paeonia suffruticosa是我國的傳統(tǒng)名花，深受各國人民的喜愛，在我國城市園林綠化中被廣泛應(yīng)用，常栽培于陽光充足的環(huán)境中，生長良好，隨著園林綠化植物層次搭配的逐漸豐富，牡丹的配置方式也出現(xiàn)了多樣化發(fā)展趨勢。校園作為一個相對獨立的場所，人員相對集中，綠化面積大，為師生提供良好的學(xué)習(xí)和生活條件[11-13]。目前，關(guān)于校園小氣候的研究報道較少，現(xiàn)有的研究主要集中在不同綠地類型對小氣候的影響[14-15]，而關(guān)于校園小氣候環(huán)境條件對植物生長發(fā)育影響方面的研究尚存空白。為進一步了解小氣候環(huán)境對植物生長發(fā)育的影響情況，從而為合理設(shè)計牡丹的配置方式而提供理論數(shù)據(jù)，本文以牡丹為研究材料，對其在不同環(huán)境條件下的光合特性進行了研究，對不同區(qū)域小氣候樣地內(nèi)牡丹的光合作用和大氣環(huán)境等指標進行了觀測，分析了牡丹各光合生理指標對不同小氣候因子的響應(yīng)差異性。

1 材料與方法

1.1 試驗樣地與試驗材料

1.1.1 試驗地概況

試驗地設(shè)在青島農(nóng)業(yè)大學(xué)，位于東經(jīng)120°23′、北緯 36°19′，屬暖溫帶季風(fēng)大陸性氣候，受大海環(huán)抱的影響，具有明顯的海陸風(fēng)特點。根據(jù)青島市氣象局資料，該地區(qū)年平均氣溫12.6 ℃，極端高溫38.9 ℃，極端低溫-16.9 ℃；全年8月份的氣溫最高，其平均氣溫為25.3 ℃；1月份的氣溫最低，平均氣溫為-0.5 ℃。年平均降水量在700 mm左右，夏秋兩季的降雨量最多，占全年降雨總量的79%。

1.1.2 試驗材料

試驗材料取自青島農(nóng)業(yè)大學(xué)牡丹園，在牡丹園內(nèi)選取生長狀況一致的10年生牡丹，牡丹的品種為‘霓虹煥彩’。

1.1.3 試驗樣地的選擇

選擇樹蔭下（T1）、建筑樓前（T2）、建筑樓后（T3）、陽光下（CK）四種區(qū)域小氣候環(huán)境為試驗樣地。樹蔭下的樣地（T1）：設(shè)在雪松Cedrus deodara林下種植的牡丹園內(nèi)，該區(qū)域的牡丹生長在雪松的樹蔭下。建筑樓后的樣地（T3）：設(shè)在該校生物樓下的小氣候環(huán)境里，該樣地總體上呈東、南、西三面包圍狀，為牡丹的生長營造了適中的小氣候環(huán)境。建筑樓前的樣地（T2）：選在該校生物樓（樓高約18 m）前的牡丹園內(nèi)，這可保證所測牡丹在試驗期間能有充足的陽光照射。陽光下的樣地（對照CK）：選在該校主樓后的牡丹園中，也可保證測定材料在上午和中午都有足夠的陽光照射。

1.2 測定方法

1.2.1 樣地土壤含水量及土壤養(yǎng)分含量的測定

采用梅花點法對各牡丹樣地內(nèi)的土壤進行取樣，在樣地的四角和中心即5個點各挖40 cm深的土壤剖面，分兩層（0～20和20～40 cm）取樣。采用楊媛媛的方法[16]測定土壤有效磷、全氮和速效鉀含量，采用彭玉華的方法[17]測定土壤含水量。

1.2.2 樣地大氣環(huán)境與牡丹葉片光合速率及相關(guān)指標的測定

在2017年牡丹生長季的5月，采用Li-6400型光合測定儀進行測定。每個樣地各選取8株生長正常、無病蟲害、具有代表性的植株，選定植株樹冠中部向南的位置，采集成熟葉片6～8片，選擇晴朗無云的天氣，于8:00—11:00時進行氣孔導(dǎo)度、凈光合速率等葉片瞬時光合指標的測定，同時測定光照強度等環(huán)境因子。

1.2.3 葉片氣孔數(shù)量的測定

采用指甲油印跡法[18]測定葉片氣孔結(jié)構(gòu)。選擇8株生長正常、無病蟲害的植株，每株從上、中、下三個部位各選取3～5片具有代表性的成熟葉片，以備葉片氣孔觀測之用。利用透明指甲油采用印跡法制作臨時切片，每個處理12個重復(fù)，利用光學(xué)顯微鏡觀測牡丹葉片氣孔的數(shù)量、大小，并按如下公式計算葉片氣孔密度。

氣孔密度＝氣孔數(shù)量/0.3 mm2。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2017和SAS 9.3統(tǒng)計軟件進行數(shù)據(jù)處理與方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同小氣候環(huán)境下的土壤含水量

不同樣地不同深度土層的土壤含水量如圖1所示。由圖1可知，不同小氣候環(huán)境條件下不同深度土層的土壤含水量有差別。在深為0～20 cm的土層中，土壤含水量最高的樣地是建筑樓后的樣地（T3），其含水量達到12.1%，樹蔭下的樣地（T1）次之，此兩者與建筑樓前樣地和對照樣地間均存在顯著差異，建筑樓前樣地的土壤含水量最低，僅有7.8%。在深為20～40 cm的土層中，4種區(qū)域小氣候樣地的土壤含水量間差異不明顯，這主要因為0～20 cm的土層受環(huán)境影響較大，而隨著土層的加深，環(huán)境對土壤的影響也逐漸減弱，不同區(qū)域小氣候樣地的土壤含水量之間不存在顯著差異。

圖1 不同樣地不同深度土層的土壤含水量Fig.1 Water contents in different depths of soil lays at different sample plots

2.2 不同小氣候環(huán)境下的土壤養(yǎng)分含量

不同小氣候環(huán)境條件下樣地的土壤堿解氮、速效磷和速效鉀含量均有所不同，測定結(jié)果如圖2所示。與對照樣地相比，其他3個樣地的土壤堿解氮、速效磷和速效鉀含量均相對較低，其中，樹蔭下的樣地其土壤各養(yǎng)分含量均最低，與對照樣地間均存在差異顯著（P＜0.05）。建筑樓前樣地的各養(yǎng)分含量，除土壤速效磷外，其堿解氮和速效鉀的含量與對照間均存在顯著差異，這可能因為大樹吸收養(yǎng)分過多，造成土壤養(yǎng)分含量較少，而樓前樣地的各養(yǎng)分含量少則可能是由于建筑附近貧瘠土壤填充物過多而造成的。建筑樓后樣地的堿解氮和速效鉀含量僅次于對照樣地的，但此兩者之間并不存在顯著差異。

圖2 不同小氣候環(huán)境條件下土壤各養(yǎng)分的含量Fig.2 Soil nutrient contents under different microclimate environments

2.3 不同小氣候環(huán)境下的大氣環(huán)境

不同小氣候環(huán)境條件下各大氣環(huán)境因子的觀測結(jié)果如表1所示。由表1可知，不同小氣候環(huán)境條件下各大氣環(huán)境因子的測定值之間存在一定的差異性。建筑樓前樣地的光照最強，其與對照樣地間的差異不顯著，卻明顯高于樹蔭下和建筑樓后樣地內(nèi)的光照，其原因主要是，樹蔭下（T1）和建筑樓后（T3）樣地均存在著遮擋物，使得光照強度降低，而對照樣地和建筑樓前樣地均無遮擋物，都一直受到陽光的照射，故其光照強度均有所增加；4個小氣候環(huán)境條件下的環(huán)境溫度，建筑樓前樣地的最高，建筑樓后樣地內(nèi)的最低，這與光照強度存在相同的變化趨勢；空氣濕度與二氧化碳濃度，樹蔭下樣地內(nèi)的均為最高，與其他樣地之間均存在顯著差異，而建筑樓后樣地的空氣濕度次之，建筑樓前樣地的空氣濕度最低（為42.41%），這可能是由于樹蔭下樣地內(nèi)大樹釋放的二氧化碳較多，而空氣流通不良造成的。

2.4 不同小氣候環(huán)境下牡丹葉片的氣孔數(shù)量

葉片氣孔是植物與大氣環(huán)境聯(lián)系的門戶，其生長發(fā)育與周圍環(huán)境密切相關(guān)。4個不同區(qū)域小氣候環(huán)境下牡丹葉片氣孔數(shù)量的統(tǒng)計結(jié)果如圖3所示。由圖3 可知，建筑樓前樣地上牡丹葉片的氣孔單位面積數(shù)量最高，平均密度可達204個·mm-2，但與對照樣地上牡丹葉片的氣孔數(shù)量間的差異不顯著。建筑樓后樣地上牡丹葉片的氣孔密度為121個·mm-2，其數(shù)目最少，與其他樣地之間均存在顯著差異。這一觀測結(jié)果表明，陽光越充足的地方，牡丹葉片的氣孔數(shù)量越多，而在相反的環(huán)境條件下，葉片氣孔數(shù)量相對較少。

表1 不同小氣候環(huán)境條件下各大氣環(huán)境因子的觀測結(jié)果Table1 Observation result of atmosphere environment factors under different microclimate environments

圖3 不同小氣候環(huán)境條件下牡丹葉片的氣孔密度Fig.3 Stomatal densities in P. suffruticosa leaves under different microclimate environments

2.5 不同小氣候環(huán)境下牡丹葉片的光合指標

牡丹栽植在不同區(qū)域小氣候環(huán)境條件下，其葉片各氣體交換生理指標不同，觀測結(jié)果如表2。由表2 可知，不同小氣候環(huán)境條件下，對照樣地與建筑樓前樣地牡丹的蒸騰速率、葉片凈光合速率和氣孔導(dǎo)度間均不存在顯著差異，但均顯著高于樹蔭下樣地及建筑樓后樣地的觀測值，其中，建筑樓后樣地內(nèi)牡丹葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度及蒸騰速率均最低。牡丹葉片的水分利用效率，建筑樓前樣地內(nèi)的最高，為3.12 μmol·mol-1，與其他3樣地之間均存在顯著差異；對照樣地牡丹的水分利用效率次之，為2.62 μmol·mol-1；建筑樓后樣地內(nèi)牡丹的水分利用效率最低，為1.84 μmol·mol-1。所有樣地內(nèi)牡丹葉片的凈光合速率和氣孔導(dǎo)度及蒸騰速率的變化趨勢均相同，都呈現(xiàn)出建筑樓前的最高、建筑樓后的最低的趨勢，這說明建筑、植物配置方式對牡丹葉片的光合能力及水分利用效率均會產(chǎn)生顯著影響。

表2 不同小氣候環(huán)境條件下牡丹葉片氣孔交換指標的觀測結(jié)果Table2 Observation result of stomatal exchange indexes in P. suffruticosa leaves under different microclimate environments

3 討論與結(jié)論

隨著我國城市的迅速發(fā)展，城市中建筑物的密集程度逐漸增加，使得同一地理范圍內(nèi)的氣候環(huán)境差異明顯，形成了具有不同氣候特征的小氣候[11,19]。本研究分別對4種小氣候環(huán)境條件下的土壤含水量及各大氣環(huán)境因子進行了研究，分析了不同小氣候環(huán)境條件下牡丹光合生理指標的差異性，結(jié)果顯示，不同區(qū)域小氣候的土壤環(huán)境及大氣環(huán)境均存在差異，甚至?xí)淖兡档さ男螒B(tài)功能特征，進而影響牡丹的光合能力[20]，這一研究結(jié)果進一步驗證了李晴等提出的在植物配置規(guī)劃設(shè)計中不同地理環(huán)境的氣候條件對植物的生長容易產(chǎn)生影響[21-22]的結(jié)論。

本研究以陽光下樣地作為對照樣地，該樣地遠離有阻擋作用的教學(xué)樓、宿舍樓等高大建筑群，通風(fēng)條件較好，光照充足，所受外界環(huán)境的干擾較少，因而牡丹具有較高的光合能力；而樓前樣地有利于防風(fēng)取暖與采光，卻又受密集高大的試驗樓建筑群阻礙，導(dǎo)致其空氣流通不暢，故該樣地內(nèi)的土壤含水量較低，其溫度、CO2濃度同樣高于陽光下的樣地，此外，受試驗樓窗戶玻璃對太陽光反射等因素的影響，該樣地的光照強度遠高于其他樣地，然而，由于該樣地處于建筑樓前，土壤為填充土并含有建筑垃圾，導(dǎo)致其土壤養(yǎng)分含量較低，但是，在這種小氣候下，牡丹的凈光合速率最高，光合作用較強。試驗結(jié)果表明，牡丹所處的建筑地土壤環(huán)境并不會成為其生長的限制因子。樹蔭下樣地遠離于教學(xué)樓與宿舍樓等高大建筑群，但由于高大喬木的遮陰效果，使其接受到的光照輻射較少，光照強度最弱，使其光合作用減弱[20]，土壤含水量卻較高，溫度相對較低，空氣濕度高，這樣的小氣候條件導(dǎo)致葉片氣孔數(shù)目較少，氣孔導(dǎo)度低，致使其蒸騰速率低，牡丹的光合作用較弱。樓后樣地受教學(xué)樓對光照阻擋的影響，該樣地常年接收到的太陽光輻射強度較低，通氣不良，故樓后樣地內(nèi)牡丹對各光合指標的響應(yīng)特征與樹蔭下的牡丹相似[21,23]。

本試驗通過對校園內(nèi)4個不同小氣候環(huán)境條件下的各大氣環(huán)境因子及牡丹各光合生理指標的觀測，分析研究了校園內(nèi)同一地理位置因人為因素而造成的不同微環(huán)境對同一植物牡丹光合生理活動的影響情況。結(jié)果表明，與陽光下的環(huán)境因子相比，樹蔭下、建筑樓前和樓后3個樣地內(nèi)的小氣候均會影響樣地的環(huán)境條件，這與胡秀麗、馬秀枝、馬秀梅等研究結(jié)果一致[12-15]，小氣候環(huán)境的形成影響到牡丹的凈光合速率、蒸騰速率等光合生理指標，植物光合生理與植物生長密切相關(guān)，因此，在進行植物景觀配置時要注意建筑、植物之間的配置方式，從而充分發(fā)揮植物的生態(tài)作用，使人、建筑和自然環(huán)境和諧發(fā)展[9,24-25]。

本試驗僅針對小氣候環(huán)境對牡丹各光合生理指標的影響進行研究，未對牡丹生長指標和解剖結(jié)構(gòu)進行研究，故本研究還存在一定的不足之處，下一步的研究將就牡丹生長指標及解剖結(jié)構(gòu)進行調(diào)查，進而對該試驗結(jié)論予以驗證；另外，針對不同區(qū)域小氣候環(huán)境對牡丹光合生理指標的影響問題，下一步的試驗研究應(yīng)對更多小氣候環(huán)境作進一步的調(diào)查，并對牡丹其他光合生理特性作更加深入的研究。

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