遠紅光對玉米葉片葉綠素熒光的影響

張曦文，劉鐵東，徐 永*

(1.福建農林大學機電工程學院 350002； 2.福建農林大學作物科學學院)

光對于植物的生理代謝、形態(tài)建成和生長發(fā)育以及品質的形成等方面都具有廣泛的調節(jié)作用[1-3]。在可見光區(qū)域中，植物的光合速率會因受到不同波長的光照而有不同的表現(xiàn)。已有的研究表明,光質對植物的生長發(fā)育、光合特性、抗逆性、衰老、產量和品質等方面均有較大的影響[4]。光強、光質和光周期的變化通過植物的光受體感應來調控植物的光形態(tài)變化，從而影響植物的生長并控制植物的發(fā)育[5]。多項研究表明，在綠色植物的光合作用中，并非太陽光譜中所有波長的光都能被利用，只有位于可見光區(qū)域的一部分光能才能被綠色植物有效吸收和利用[6]。對于植物而言，當光照波長范圍為400～700 nm時，光照可以直接影響植物的光合作用，從而對植物構成有效的光輻射，超過這一波長范圍的遠紅光雖然并不能直接對植物的光合作用產生影響，但可以間接地以一種環(huán)境信號來對植物的生長進行調節(jié)。在植物的生長發(fā)育，以及品質、產量形成的過程中，光合作用起到基礎性的作用，植物體內超過95%的干物質是通過光合作用產生的[7]。因此，改善光合性能是提高作物產量最重要的途徑之一[8]。在光合參數(shù)中，光合速率、蒸騰速率和氣孔導度都可以用來衡量植物的光合性能[9]。作物光合性能的變化還會受到其他多種因素的影響[10]，例如：當植物遭遇水分脅迫時，會引起植物葉片氣孔的關閉，導致胞間CO2濃度下降、碳同化速率降低等，在嚴重的水分脅迫下還會損傷植物葉肉細胞，并降低參加光合作用的光合酶的活性，以及影響植物光合作用暗反應等一系列過程[11]。研究還表明，水分脅迫會使植物的光合速率降低，影響甘薯幼嫩葉片葉肉細胞未解偶聯(lián)的電子傳遞[12]。而在自然條件下，不同波長的光照或多或少地影響玉米葉片的光合作用，例如：在陰天情況下，玉米葉片不但所受光強減弱，而且會增加自身所吸收的藍光和綠光，使得這兩種光質在玉米葉片所吸收光中的比例上升；而在雨天情況下，由于環(huán)境中藍紫光所占的比例減少，使得玉米葉片光合反應中心的性能顯著下降，進而導致玉米葉片凈光合速率因葉片內光合電子傳遞鏈的性能降低而出現(xiàn)下降[13]。

在所有的光質中，730 nm遠紅光具有特殊的地位，它對植物有兩種最顯著的影響，一是避蔭作用，即使植物誤以為被其他植物遮擋，從而加快生長速度，但并不必然導致干物質的增加；二是開花誘導，使植物的花期發(fā)生變化。但遠紅光對玉米葉片葉綠素熒光方面影響的詳細研究結果還未見報道。為了了解遠紅光對玉米葉片葉綠素熒光的影響，本文通過設定不同光環(huán)境，對不同光譜適應下的玉米光合電子傳遞效率進行分析，從而研究遠紅光對玉米葉片葉綠素熒光的影響。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為先玉335(X-335)和鄭單958(Z-958)兩個玉米品種， 2016年5月19日播種，盆栽用草炭土作基質，播種時每盆均勻澆水200 mL，待水分被土壤充分吸收后，放入由福建農林大學機電學院與中科院物質結構研究所共同研制的八色LED植物培養(yǎng)箱，該培養(yǎng)箱具有八色單獨可調光質：390 nm(紫光)、425 nm(藍紫光)、450 nm(藍光)、525 nm(綠光)、590 nm(橙光)、630 nm(紅橙光)、660 nm(紅光)、730 nm(遠紅光)。出苗后每隔1 d澆水150 mL。其中培養(yǎng)光強設置為125 μmol/m2·s，光合光量子通量密度(PPFD)處理：730 nm遠紅光(FR)+ 450 nm藍光(B) + 660 nm紅光(R)、730 nm遠紅光(FR) + 525 nm綠光(G) + 660 nm紅光(R)、730 nm遠紅光(FR) + 660 nm紅光(R)、730 nm遠紅光(FR)+白光(W)，以白光(W)作為對照組，5種處理的光照時長都為12 h，培養(yǎng)箱內的溫度和相對濕度分別為27℃、70%。

1.2 試驗方法

1.2.1一般光合參數(shù)的測定 從培養(yǎng)箱中取出長勢相近的玉米幼苗，測量第3片完全展開葉，每個處理重復4次。光源為LED，紅藍光比例為7∶3，使用LI-6400XT測定凈光合速率(Photo)、氣孔導度(Cond)、細胞間隙CO2濃度(Ci)以及蒸騰速率(Tr)。光強為1500 μmol/m2·s，溫度和濕度分別為27℃和70%。

1.2.2葉綠素熒光參數(shù)的測定 采用便攜式葉綠素熒光儀PAM-2500，取長勢相近的植株，暗處理30 min后開始測定，測定部位為第3片完全展開葉的中上部分，避開中脈，每個處理重復4次。所測的熒光作用參數(shù)有最大光合效率(Fv/Fm)、非光化學淬滅系數(shù)(NPQ)、光化學淬滅系數(shù)(qP)和電子傳遞速率(ETR)。

1.2.3快速光響應曲線參數(shù)的測定 同樣采用便攜式葉綠素熒光儀PAM-2500，相對濕度保持在70%，葉片溫度為27℃，PPFD 設為0、50、100、200、400、600、800、1000、1200、1500、1800 μmol/m2·s。

1.2.4數(shù)據處理 試驗得到的數(shù)據用SPASS和Origin進行數(shù)據處理和圖表制作，所有結果為4次重復的平均值。

2 結果與分析

2.1 不同光環(huán)境對玉米葉片光合作用參數(shù)的影響

圖1顯示不同光環(huán)境對兩個玉米品種葉片凈光合速率的影響。X-335和Z-958在白光(W)照射下都表現(xiàn)出凈光合速率的最大值，在FR+ W的光環(huán)境中兩個玉米品種都只輕微降低了凈光合速率，而在FR+B+R、FR+G+R和FR+R的光環(huán)境中兩個玉米品種的光合速率都劇烈下降，X-335分別下降了23%、38%和38%，Z-958則分別下降了14%、19%和26%。可以看出，兩個玉米品種在白光環(huán)境下，凈光合速率達到最大，但遠紅光對光合速率的影響很小，且在含有紅光的環(huán)境中兩個玉米品種的凈光合速率都明顯下降，在只有遠紅光和紅光的環(huán)境中降至最低。

圖1 不同光環(huán)境對兩個玉米品種葉片凈光合速率的影響

圖2顯示不同光環(huán)境對兩個玉米品種葉片氣孔導度的影響。X-335和Z-958在白光(W)照射下都表現(xiàn)出氣孔導度的最大值；X-335在FR+W光環(huán)境中相比在W光環(huán)境中氣孔導度有輕微降低；Z-958在FR+R和FR+ W光環(huán)境中都表現(xiàn)出氣孔導度輕微降低，而X-335在FR+R光環(huán)境中氣孔導度變化劇烈，下降了32%；在FR+B+R和FR+G+R的光環(huán)境中兩個玉米品種的氣孔導度都表現(xiàn)出劇烈下降。可以看出，在白光環(huán)境下兩個玉米品種的氣孔導度最大，而在含有遠紅光的環(huán)境中氣孔導度都明顯下降，在只有紅光和遠紅光的環(huán)境中兩種玉米的氣孔導度都表現(xiàn)出最低值。這一現(xiàn)象與前面討論的凈光合效率的最大及最低值分布是一致的。這可能是因為氣孔導度減小導致光合作用所需氣體進量減少，因而降低了凈光合速率。

圖2 不同光環(huán)境對兩個玉米品種葉片氣孔導度的影響

圖3顯示不同光環(huán)境對兩個玉米品種葉片胞間CO2濃度的影響。X-335在FR+G+R的光環(huán)境中表現(xiàn)出胞間CO2濃度的最大值，而Z-958則在FR+R光環(huán)境中表現(xiàn)出胞間CO2濃度的最大值；X-335在FR+R光環(huán)境中胞間CO2濃度有輕微的降低，在W和FR+ B+ R光環(huán)境中下降了16%左右，在FR+W光環(huán)境中下降了30%；Z-958在W和FR+B+R和FR+G+R光環(huán)境中下降了22%左右，在FR+W光環(huán)境中下降了35%。可以看出，遠紅光加白光處理使得胞間CO2的濃度下降。

圖3 不同光環(huán)境對兩個玉米品種葉片胞間CO2濃度的影響

圖4顯示不同光環(huán)境對兩個玉米品種葉片蒸騰速率的影響。X-335和Z-958在W光環(huán)境中都表現(xiàn)出最大的蒸騰速率，在FR+W的光環(huán)境中兩個玉米品種的蒸騰速率都有一定幅度的下降，下降幅度分別為11%和22%；而在FR+B+R、FR+G+R和FR+R光環(huán)境中都表現(xiàn)出劇烈下降，X-335的下降幅度分別為37%、30%和30%，Z-958的下降幅度分別為34%、30%和22%。可以看出，相對于白光環(huán)境，兩個玉米品種在遠紅光環(huán)境中的蒸騰速率都表現(xiàn)為下降的趨勢。結合前面的結果推測，兩個玉米品種氣孔導度下降導致無法吸收CO2，進而導致蒸騰速率降低。

圖4 不同光環(huán)境對兩個玉米品種葉片蒸騰速率的影響

2.2 不同光環(huán)境對玉米葉片熒光作用參數(shù)的影響

圖5顯示不同光環(huán)境對兩個玉米品種葉片PSⅡ最大光化學量子效率(Fv/Fm)的影響。X-335在FR+W光環(huán)境中表現(xiàn)出最大的Fv/Fm值，而Z-958則在FR+B+R光環(huán)境中表現(xiàn)出最大的Fv/Fm值，兩個玉米品種Fv/Fm值在其他光環(huán)境中只有輕微的下降，Z-958在FR+R光環(huán)境中下降幅度最大，為3.9%。由圖5看出，白光處理(W)的PSⅡ最大光化學量子效率均較低。

圖5 不同光環(huán)境對兩個玉米品種葉片PSⅡ最大光化學量子效率的影響

圖6顯示不同光環(huán)境對兩個玉米品種葉片非光化學淬滅系數(shù)(NPQ)的影響。X-335在FR+W光環(huán)境中表現(xiàn)出最大的NPQ值，而Z-958在FR+R和FR+W光環(huán)境中NPQ值較大。X-335的NPQ值在其他光環(huán)境中下降16%～31%；Z-958的NPQ值在FR+G+R光環(huán)境中下降2%，在W和FR+B+R光環(huán)境中分別下降14%和10%。由此可得出，相對于白光環(huán)境，兩種玉米在含有遠紅光的環(huán)境中的非光化學淬滅系數(shù)上升。

圖6 不同光環(huán)境對兩個玉米品種葉片非光化學淬滅系數(shù)的影響

圖7顯示不同光環(huán)境對兩個玉米品種葉片光化學淬滅系數(shù)(qP)的影響。X-335在FR+W光環(huán)境中表現(xiàn)出最大的qP值，Z-958在W光環(huán)境中表現(xiàn)出最大的qP值；X-335的qP值在其他光環(huán)境中下降24%～42%；Z-958的qP值在其他光環(huán)境中下降27%～47%。由此可得出，兩個玉米品種的qP值總趨勢表現(xiàn)不一致可能是由于品種因素造成的，相比于白光環(huán)境，X-335在含有遠紅光的環(huán)境中光化學淬滅系數(shù)上升，而Z-958則下降。

圖7 不同光環(huán)境對兩個玉米品種葉片光化學淬滅系數(shù)的影響

圖8顯示不同光環(huán)境對兩個玉米品種葉片電子傳遞速率(ETR)的影響。X-335在FR+W環(huán)境中表現(xiàn)出最大的ETR值，而Z-958在W環(huán)境中表現(xiàn)出最大的ETR值；X-335在FR+B+R的光環(huán)境中ETR值下降了6%，在其他光環(huán)境下降24%～32%；Z-958的ETR值在其他光環(huán)境中下降32%～50%。相比于白光環(huán)境，X-335在含有遠紅光的環(huán)境中電子傳遞速率上升，而Z-958則下降。

圖8 不同光環(huán)境對兩個玉米品種葉片電子傳遞速率的影響

2.3 不同光環(huán)境對玉米葉片快速光合響應曲線參數(shù)的影響

圖9顯示不同光環(huán)境對兩個玉米品種葉片快速光響應曲線初始斜率的影響。X-335值在W環(huán)境中達到最大，而在FR+B+R，F(xiàn)R+G+R、FR+R和FR+W環(huán)境中分別下降51%、56%、40%和48%。Z-958的值則在FR+W環(huán)境中達到最大，而在W、FR+B+R、FR+G+R和FR+R環(huán)境下分別下降23%、29%、53%和11%。

圖9 不同光環(huán)境對兩個玉米品種葉片快速光響應曲線初始斜率的影響

圖10顯示不同光環(huán)境對兩種玉米葉片最大電子傳遞效率的影響。X-335電子傳遞效率的最大值出現(xiàn)在FR+B+R的光環(huán)境中，在W和FR+W環(huán)境中有小幅下降，降幅分別為8%和9%，在FR+G+R和FR+R環(huán)境中分別下降48%和17%；Z-958電子傳遞效率的最大值出現(xiàn)在W環(huán)境中，在FR+B+R環(huán)境中下降了18%，在其他光環(huán)境中下降35%～49%。

圖10 不同光環(huán)境對兩個玉米品種葉片最大電子傳遞效率的影響

圖11顯示不同光環(huán)境對兩個玉米品種葉片半飽和光強的影響。X-335半飽和光強的最大值出現(xiàn)在FR+ B+ R光環(huán)境中，在其他光環(huán)境中下降了18%～58%；Z-958的半飽和光強則在W環(huán)境中表現(xiàn)出最大值，在FR+B+R和FR+G+R環(huán)境中有小幅度的下降，降幅分別為10%和13%，在FR+R和FR+W環(huán)境中則則分別下降42%和52%。

圖11 不同光環(huán)境對兩個玉米品種葉片半飽和光強的影響

3 結論與討論

植物體內葉綠素熒光變化可以反映逆境對植物光合作用各個過程產生的影響，并且植物葉綠素熒光參數(shù)值與光合作用中的每個反應過程都緊密相關。

在本試驗中，在有FR的光環(huán)境中，玉米葉片的Fv/Fm值大都比W環(huán)境中要高，說明FR有助于提高PSⅡ的原初光能轉化效率。根據已有的研究，NPQ值也在FR環(huán)境中上升，與對照組W的環(huán)境相比，由于光照強度過高，PSⅡ天線色素吸收的光能不能全部用于光合電子傳遞，其中部分光能以熱能的形式耗散，同時抑制從玉米PSⅡ光合反應中心的氧化側向其反應中心的電子流動，從而導致玉米的光合電子傳遞效率下降。qP值在兩個玉米品種中變化趨勢出現(xiàn)差異，X-335在FR環(huán)境中qP值上升，而Z-958則表現(xiàn)出下降。說明相比于Z-958，X-335在FR環(huán)境中PSⅡ反應中心所捕獲的光能更多地轉化為化學能，同時ETR也表現(xiàn)出相同的趨勢。因此在遠紅光環(huán)境下，玉米在光合過程中所產生的有機物量下降，氣孔導度減小，胞間CO2濃度下降，蒸騰速率減弱，最大光合效率上升，非光化學淬滅系數(shù)上升。可能是由于品種的差異，兩個玉米品種的光化學淬滅系數(shù)趨勢相反。最大電子傳遞效率則在遠紅光環(huán)境中都下降。這個結論與前人所得的730 nm有促進植物生長但并不必然導致干物質增多的結論相符。在遠紅光環(huán)境下，植物光系統(tǒng)功能下降，不能為植物產生更多的干物質。但是在光化學淬滅系數(shù)和初始斜率這兩個參數(shù)中兩個玉米品種的表現(xiàn)相反，其原因值得進一步研究。

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