不同CO2濃度升高水平對粳稻灌漿速率的影響

孫文娟，張晨希，劉曉萌，劉超，陳健，胡正華*

（1. 中國科學院植物研究所，植被與環境變化國家重點實驗室，北京 100093；2. 中國科學院大學，北京 100049；3. 南京信息工程大學應用氣象學院，江蘇 南京 210044）

大氣CO2濃度升高是全球重要的環境問題。特別是近10年來，大氣CO2濃度增速加快，2015年大氣CO2濃度為400 μmol/mol，約為工業革命前的1.44倍[1]。在溫室氣體排放中等穩定化情景下，估計2100年大氣CO2濃度將達到538～670 μmol/mol[2]。研究顯示：CO2濃度升高可促進光合作用，從而提高作物生產力[3-4]，其“施肥效應”能在一定程度上補償由于氣候變化導致的糧食減產[5]。

對全球文獻數據的統計分析顯示，在CO2濃度升高300 μmol/mol條件下，水稻和小麥葉片光合速率分別提高47%±5%和67%±9%，生物量分別增加 36%±2% 和 34%±2%（http://www.co2science.org/index.php）。Kimball等[6]對全球 FACE（Free Air CO2Enrichment）試驗結果進行了總結，發現在不同的氮肥水平和水分條件下，小麥地上生物量和籽粒產量分別增加3%～17%和5%～25%；氮肥供應充足條件下，水稻地上生物量和籽粒產量分別增加8%～17%和3%～14%。我國的相關研究始于上世紀90年代。王春乙等[7]利用自行設計的OTC-1型開頂式氣室，對冬小麥、棉花、玉米和大豆開展了連續3年的CO2濃度倍增（350 μmol/mol vs. 700 μmol/mol）試驗，結果表明CO2濃度倍增使得作物發育進程加快，株高增加，經濟產量和生物產量增長明顯，且C3作物的增長幅度大于C4作物。Cai等[8]在FACE條件下對稻麥作物研究發現，CO2濃度增加到500 μmol/mol，可顯著增加作物群體結實率和產量，但穗數和籽粒單重未增加。對雜交和常規秈稻的研究結果也顯示，FACE處理均使得其產量較對照有顯著增加[9-11]。王斌等[12]采用開頂箱設計，發現CO2濃度升高60 μmol/mol均可促進早稻和晚稻的營養生長和產量形成。采用室內氣體熏蒸平臺的研究顯示[13-14]，CO2濃度升高200 μmol/mol可使得水稻拔節、抽穗和灌漿期凈光合速率增加，控制實驗CO2濃度增加從 60 μmol/mol到 200 μmol/mol不等[8,15]，但相同試驗條件下不同CO2濃度水平對作物生長和產量影響的報道還不多見。

水稻在我國糧食生產中占據重要的位置，明確CO2濃度升高對我國水稻產量的影響，是預測和評估未來全球變化背景下糧食產量的基礎。水稻籽粒產量的大部分來自開花后葉片光合產物，籽粒的灌漿特性對產量和品質均具有重要的影響，而劍葉光合產物是籽粒灌漿物質的重要來源[16-17]。CO2濃度升高，可提高水稻葉片的光合速率，加速葉片的衰老，從而影響籽粒灌漿和產量形成[18]。不同CO2濃度升高水平下，劍葉葉綠素含量對灌漿速率的影響可能存在差異。因此，本文試圖通過對兩個CO2濃度升高水平下水稻穗重變化和劍葉葉綠素含量的分析，探討CO2濃度升高水平對水稻灌漿速率的影響，為未來CO2濃度升高背景下估算作物產量提供一定的數據資料，并為農業有效應對氣候變化提供實驗依據。

1 材料與方法

1.1 實驗設計

田間試驗在南京信息工程大學農業氣象與生態試驗站（32.16°N，118.86°E）進行，該試驗站位于南京市浦口區盤城鎮落橋村，屬于亞熱帶季風氣候區，年平均降水量為1 100 mm，多年平均溫度為15.6 oC，平均日照時數超過1 900 h，無霜期為237 d。供試土壤為潴育型水稻土亞類，灰馬肝土種，耕層土壤質地為壤質黏土，黏粒含量為26.1%，0～20 cm土壤容重為1.57 g/cm3，有機碳、全氮含量分別為11.95 g/kg和1.19 g/kg，pH（H2O）值為6.3。

試驗以背景大氣CO2濃度為對照（CK），設置低CO2濃度升高，即在背景大氣CO2濃度基礎上增加 40 μmol/mol（CK40），高 CO2濃度升高，即在背景大氣CO2濃度基礎上增加200 μmol/mol（CK200）兩個水平處理，每個處理4個重復。采用開頂式氣室（OTC）模擬大氣CO2濃度升高，共12個OTC按隨機區組分布。OTC外形呈正八邊形棱柱狀，高3 m，對邊直徑3.75 m，底面積約為10 m2。側面為鋁合金框架，高透光性的普通玻璃。為聚攏氣體并使氣體散失速度放緩，OTC頂部開口向內斜45°。OTC內CO2濃度采用自動控制系統進行快速反饋調節，通過接收氣室內CO2傳感器信號，根據實驗設定濃度范圍閾值，每天24 h連續供氣，實時向氣室補充CO2氣體，使得OTC內CO2氣體濃度達到目標濃度。CO2氣源為鋼瓶氣（高壓液態CO2，純度為99%），CO2傳感器采用芬蘭Vaisala公司的GMM222 傳感器（Vaisala Inc.，Helsinki，Finland），量程 0～2 000 μmol/mol，精度經標定 1 000 μmol/mol范圍以內可達±20 μmol/mol，響應時間為30 s。水稻生長季內CO2濃度增加時段為移栽至成熟期。

實驗選取的水稻品種為南粳9108，屬常規粳稻，于2016年5月20日播種（大田育秧），6月20日移栽，栽插密度為30穴/m2。生長季內分三個時期施肥，總施肥量176 kgN/hm2，各時期氮肥施用的百分比為基肥∶蘗肥∶穗肥=40%:30%:30%?；什捎脧秃戏剩∟∶P2O5∶K2O=15%:15%:15%），分蘗肥和穗肥均為尿素，水分和其他田間管理措施統一按當地常規栽培要求執行。

1.2 取樣和測定方法

在水稻抽穗開花期，于各OTC中選擇同日始穗的單莖至少100個，掛牌并標注日期[19]。將中部穎花盛花期定為全穗的開花期，開花后第10 d開始取樣，前中期（9/5—9/25）每5 d取樣一次；后期（9/26—10/21）每隔8～10 d取樣一次。每個處理隨機從掛牌的穗中取10穗，取樣時間在上午10: 00～12: 00。共取樣8次。取樣后的稻穗于105℃殺青30 min后70 ℃烘干至恒重。全文統一以10穗重為計量單位。

為避免受實驗區域所限造成的取樣頻次和取樣量的不足，采用Logistic方程對各OTC內的觀測數據進行擬合[20]，以期更客觀的反應灌漿期內稻穗重量的變化：

式中：Wmax代表理論終極生長量（g/10穗），W0為初始穗重（g/10穗），k為生長速率參數；DAYs為取樣時穗開花后的天數（d）。灌漿速率（GR）用單位時間穗重的增加速率表示，計算方法為：

在每次取穗的同時，選取同穗的劍葉葉片，用手持式葉綠素測量儀（SPAD-502Plus，Konica Minolta Ltd.，Japan）測定其葉綠素含量（全文葉綠素含量用SPAD讀數來表達）。每葉片從葉尖至葉柄均勻記錄10個數據，取平均值作為該葉的葉綠素含量。

1.3 統計分析

數據采用Microsoft Excel 2010進行處理，統計分析用SYSTAT 10.0統計軟件對不同處理間灌漿速率的差異進行ANOVA分析，采用LSD法進行差異顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 不同處理下水稻穗重的變化

對照和2個CO2濃度處理下，穗重均隨時間延長呈增加趨勢，且開花后前3周增加最快，并于開花后6周趨于平緩（圖1）。灌漿初期每10株穗重為 15.7±2.4 g，至成熟期達到 44.2±1.5 g，增加約 3倍。灌漿前期（開花后2周左右），CK200處理的穗重明顯高于CK和CK40處理（P＜0.05）；開花后20 d至水稻成熟，各處理與對照均無顯著差異（P＞0.05）。與開花后10 d的穗重相比，成熟期CK的最大穗重增加最多，約為開花后10 d的3.3倍，其次為CK40處理（3.0倍），而CK200處理增加最少（2.4倍）。

對不同處理下水稻開花后天數與穗重分別用Logistic方程（方程1）進行擬合，所得方程參數見表1。各處理的Wmax和k值在不同處理間均沒有顯著差異，CO2濃度升高對稻穗理論最大生長量和生長速率影響不大。CK200的開花后初始穗重W0顯著高于CK40，但與CK無顯著差異，說明與低濃度CO2升高處理相比，高濃度CO2處理增加了初始稻穗的重量。

圖1 水稻開花后穗重變化Fig. 1 Changes in panicle weight after anthesis. Bars are mean±SE, the same below

表1 不同處理下的水稻穗重Logistic方程參數估計Table 1 Estimates of parameters for Logistic equation of panicle weight in rice under different treatments

將上述參數帶入方程（1），計算得到逐日穗重，從而模擬水稻開花至成熟期穗重的變化動態。將各處理4個OTC內的穗重模擬值取平均，并與觀測平均值進行對比?？梢钥闯?，采用Logistic方程能很好的模擬CK、CK40、CK200處理下水稻灌漿期穗重的變化，模擬值與觀測值具有良好的一致性（圖2）。各處理模擬穗重最大值均出現在開花后6～7周左右，隨后趨于平緩，與觀測結果相吻合。

2.2 不同處理下水稻灌漿速率的變化

由圖2計算得到的逐日穗重代入方程（2），求得逐日灌漿速率。結果顯示，CK、CK40和CK200處理下灌漿速率的最小值分別為0.14±0.02、0.09±0.01和 0.08±0.01 g/(10穗 .d)；最大值分別為1.20±0.04、1.28±0.03 和 1.22±0.04 g/(10 穗 .d)，分別是最小值的8.6、14.2和15.3倍。進一步分析表明，CK200處理的最大灌漿速率在抽穗后12～14 d，比CK和CK40處理提前了2～3 d。參照沈直等[21]對灌漿活躍期的定義（W達到最終穗重95%所經歷的時間），各處理灌漿活躍期為開花至花后35～38d，不同處理間活躍灌漿期的平均灌漿速率無顯著差異（P＞0.05）。將各處理下由方程（2）計算得到的灌漿速率與實測值進行比較（圖3），可以看出，模擬值和觀測值之間具有較好的一致性（R2=0.75，P＜0.001）。

圖2 水稻開花后穗重觀測值與模擬值的比較Fig. 2 Comparison between observed and estimated panicle weights in rice after anthesis

圖3 灌漿速率觀測值與模擬值的比較Fig. 3 Comparison between observed and estimated grain filling rates in rice

2.3 劍葉葉綠素含量對灌漿速率的影響

對各處理不同測定階段植株劍葉葉綠素含量的分析表明，葉綠素含量自水稻開花后約2周左右達到最大值（SPAD值接近50），其后逐漸降低，至成熟期下降到39.3，最大值為最小值的1.3倍（圖4）。開花后6周內各處理間劍葉葉綠素含量均無顯著差異（P＞0.05），而6周后CK葉綠素含量下降較CK40和CK200更快，6周后葉綠素含量平均值表現為CK200＞CK40＞CK。表明在CO2濃度升高200 μmol/mol下，水稻臨近成熟期其劍葉葉綠素含量較高，其光合作用的能力仍高于CK和CK40處理。將各處理的葉綠素含量與稻穗灌漿速率相比較發現，開花后葉綠素含量的變化趨勢與稻穗灌漿速率的變化具有明顯的一致性，均表現為開花后2周左右達到最大值，隨后降低，至成熟期最低（圖4）。

圖4 開花后灌漿速率與劍葉葉綠素含量動態Fig. 4 Dynamics of grain filling rate of flag leaves and chlorophyll content (SPAD reading) after anthesis

進一步分析表明，不同處理下的灌漿速率隨劍葉葉綠素含量的增加而增加，二者呈現極顯著線性正相關關系（P＜0.001），說明劍葉葉綠素含量是決定灌漿速率的主要因素（圖5）。CK40和CK200處理下，單位葉綠素含量對灌漿速率的貢獻較為接近，分別為0.136和0.131，且均高于對照（k=0.093)，表明CO2濃度升高可提高劍葉葉綠素對水稻籽粒灌漿的貢獻。

圖5 灌漿速率與劍葉葉綠素含量的關系Fig. 5 Relationship between grain filling rate and chlorophyll content (SPAD reading) of flag leaves

3 討論

本研究采用實驗觀測和經驗模型相結合的方法，模擬灌漿期內水稻穗重的變化，并由此計算灌漿速率。由于開頂箱實驗的小區面積較?。?0 m2），受實驗區域的限制，用于研究灌漿速率的稻穗每次取10穗，共取8次。這與其他同類研究的取樣量和取樣頻次[22-23]相比略少。同樣由于取樣量所限，個別處理的穗重出現隨時間增加反而降低的現象，即灌漿速率表現為負值（如圖2的CK40處理最后兩次穗重），這顯然有悖于實際情況。因此，采用作物生長方程擬合的方法，能更客觀的反映灌漿期內穗重的變化。趙黎明等[22]和李俊周等[24]也采用生長方程的方法對籽粒灌漿過程的籽粒增重觀測數據進行擬合，分析最終生長量，并計算灌漿速率動態。本研究采用Logistic生長方程對每個處理的觀測值進行擬合，并確定方程參數（表1），可得到逐日穗重的變化量。結果顯示方程的模擬效果較好，與觀測結果的變化趨勢吻合（圖2）。

李軍營等[25]利用我國第一個FACE平臺，對武香粳14的研究結果顯示，CO2濃度升高200 μmol/mol可顯著促進其灌漿速率，并使灌漿速率提前3 d到最大值。本研究也發現，CO2濃度增加200 μmol/mol處理下，水稻灌漿前期穗重高于CK40處理和CK（圖1），且其最大灌漿速率比CK和CK40處理提前了2～3 d。但值得注意的是，與CK200不同，低CO2濃度升高處理（CK40）對籽粒灌漿速率和灌漿進程的影響不顯著。全球大部分針對大氣CO2濃度升高對作物生理生態和產量影響的控制實驗研究都是建立在一個CO2濃度增加較高的水平（如，比背景大氣增加200 μmol/mol）下，但自然狀態下大氣CO2濃度升高是一個緩慢的過程，升高200 μmol/mol需要若干年[2]。因此，低CO2濃度升高下的研究結果，對理解未來大氣CO2濃度升高的生態學效應具有更重要的借鑒意義。

Klironomos等[26]以燕麥草（B. inermis）為對象，研究了CO2濃度增加200 μmol/mol和每隔15周增加 10 μmol/mol逐漸增加至 200 μmol/mol的影響，發現CO2驟然增加和逐漸增加200 μmol/mol，對雀麥草生長的影響不同。高濃度CO2驟然增加的影響要高于低濃度逐漸增加的影響。本研究結果顯示，低CO2濃度增加對水稻籽粒灌漿進程的影響與背景大氣無顯著性差異，但低于高濃度CO2增加的影響，與Klironomos等[26]的結果具有一致性。由于本研究的試驗只進行了一年，低CO2濃度增加是否存在多年累積效應，以及籽粒灌漿對長期高CO2濃度增加是否存在適應性還需進一步開展研究，以便為更客觀評估未來CO2濃度升高的生態效應提供參考。

水稻劍葉光合作用對產量的貢獻最大[16]，而開花后至成熟期劍葉葉綠素含量的變化反映了水稻光合能力的變化。籽粒灌漿啟動后劍葉開始逐漸衰老，葉綠素含量降低[16,27]，本研究顯示了類似的趨勢（圖4）。Goufo等[28]采用開頂箱對水稻的研究發現，CO2濃度升高175 μmol/mol，水稻葉片的葉綠素含量與對照相比略有下降。而胡健等[29]發現，不同施氮水平下，高濃度CO2處理下的劍葉葉綠素含量在抽穗后5～10 d均有所增加，但在抽穗后15～25 d下降。王惠貞等[30]研究了CO2濃度600 μmol/mol下水稻劍葉葉綠素含量，發現抽穗期和乳熟期劍葉總葉綠素含量較背景大氣下有顯著增加。

本研究結果顯示，高低兩個CO2濃度升高水平下，劍葉葉綠素含量與對照相比均無顯著差異（P＞0.05），但CO2濃度升高顯著提高了單位葉綠素含量對灌漿速率的貢獻。這可能與CO2濃度升高促進了葉片衰老[31]，從而加速其灌漿進程[18]有關。歐陽杰等[32]對5個秈稻品種研究發現，水稻灌漿中后期，劍葉葉綠素含量與單穗粒重關系密切，且抽穗后15～20 d，劍葉中葉綠素降解速率與單穗粒重顯著負相關，這與本研究葉綠素含量對灌漿速率影響的結果有一致性。

4 結論

高CO2濃度升高下，水稻灌漿期前期穗重高于低CO2濃度升高和背景大氣，其后至成熟期，CO2濃度升高對其無顯著影響；高CO2濃度升高下，水稻最大灌漿速率出現時間較低CO2濃度升高和背景大氣下有所提前，而活躍灌漿期的平均灌漿速率無顯著差異。植株劍葉葉綠素含量影響灌漿速率，葉綠素含量越高，灌漿速率越大，CO2濃度升高下，葉綠素含量對灌漿速率的貢獻高于背景大氣。

致謝：感謝江蘇省農業科學院王才林研究員提供水稻種子。

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