植物內生菌及其對植物病害的防治作用綜述

宋薇薇， 朱　輝， 余鳳玉， 牛曉慶， 唐慶華， 覃偉權

(中國熱帶農業科學院椰子研究所，海南文昌 571339)

近年來，植物內生菌由于能夠產生豐富多樣的具有農藥活性的次生代謝產物，引起了人們的廣泛關注。植物內生菌是一類生活于植物組織、器官內部的微生物，其生活史的一定階段或全部階段生活于健康植物的各種組織、器官、細胞間隙的活細胞內，屬于植物組織內的正常菌群。被感染的宿主植物不表現出外在病癥，可通過組織學方法從嚴格表面消毒的植物組織中分離或從植物組織內直接擴增出微生物DNA的方法來證明其內生[1]。內生菌長期生活在植物體內的特殊環境中，并與寄主協同進化，在演化過程中形成了互利共生關系。研究表明，感染內生菌的植物宿主往往具有生長快速、抗逆境、抗病害、抗脅迫等優勢，比未感染植株具有更強的生存競爭力[2]。本文就植物內生菌及其對植物病害的防治作用、未來發展前景等方面進行了總結和討論，以期為植物內生菌資源的開發利用提供參考。

1　植物內生菌的種類

內生菌物種豐富、數量龐大，主要包括真菌、細菌和放線菌三大類，為新農藥的研究和開發提供了巨大的資源庫。

1.1　內生真菌

植物內生真菌廣泛分布于所有已知的植物中，主要存在于植物的根、莖、葉、花、果實等器官組織或細胞間隙，其種類、數量與分布定殖會隨著植物種類的不同而產生變化。目前至少已在80多個屬的290多種禾本科植物中發現有內生真菌，主要是子囊菌類(Ascomycetes)，包括核菌綱(Pyrenomycetes)、盤菌綱(Discomycetes)和腔菌綱(Loculoascomycetes)的許多種類及一些衍生菌[3-4]。內生真菌在藥用植物中的研究比較多，通過對一些藥用植物的研究發現其內生真菌在鐮刀菌屬(Fusarium)、鏈格孢屬(Alternaria)、青霉屬(Penicillium)、根霉屬(Rhizopus)、枝孢屬(Cladosporium)、毛殼菌屬(Chaetomium)、曲霉菌屬(Aspergillus)、擬盤多毛孢屬(Pestalotiopsis)、枝頂孢屬(Acremonium)、頭孢霉屬(Cephalosporium)等中皆有分布，其生物多樣性十分豐富[5]。

1.2　內生細菌

根據植物與內生細菌的關系可以將內生細菌分為專性內生細菌(obligate endophytic bacteria)和兼性內生細菌(facultative endophytic bacteria)。大多數內生細菌屬于兼性內生細菌，它們既可以在植物體內存活也可以在根際或土壤中存活。目前，在各種農作物及果樹等經濟作物中發現的內生細菌已超過120種，分別隸屬于54個屬[6]。這些內生細菌大多為土壤微生物種類，除根瘤菌屬(Rhizobium)外，假單胞菌屬(Pseudomonas)、芽孢桿菌屬(Bacillus)、歐文氏菌屬(Erwinia)、黃單胞菌屬(Xanthomonas)、泛菌屬(Pantoea)、伯克霍爾德氏菌屬(Burkholderia)、腸桿菌屬(Eterobacter)以及土壤桿菌屬(Agrobacterium)等均為常見的屬[7]。

1.3　內生放線菌

放線菌是產生生物活性物質最多的一類微生物。近些年來，從植物中發現了大量的內生放線菌，最早發現的植物內生放線菌是與非豆科植物根部形成根瘤并具有固氮能力的弗蘭克氏菌，也是研究最多的菌[8]。目前，分離到的內生放線菌主要為鏈霉菌屬(Streptomyces)。此外，還有鏈輪絲菌屬(Streptoverticillium)、諾卡氏菌屬(Nocardia)、擬諾卡氏菌屬(Nocardiopsis)、小單孢菌屬(Micromonospora)、小雙孢菌屬(Microhispora)、北里孢菌屬(Kitasatospora)、動單孢菌屬(Kineosporia)、草孢屬(Herbidospora)、動多孢菌屬(Planopolvspora)、黃球菌屬(Luteococcus)、小月菌屬(Microlunatus)等[9-10]。

2　植物內生菌的多樣性

內生菌普遍存在于各種水生和陸生植物中，表現出豐富的群落多樣性。迄今，人們已在多種灌木、草本植物、栽培作物、果樹、苔蘚和蕨類植物中發現并分離了大量內生菌。內生菌幾乎存在于植物的所有組織中，在植物根、莖、葉、花、果實、種子等組織和器官內均有分布，其分布情況取決于宿主植物本身以及內生菌的種類，在宿主植物不同器官中的分布存在差異。劉波等采用LSD法比較得出柑橘內生細菌在柑橘不同器官的分布量表現為根﹥葉﹥枝條[2]。嚴亮等從云南鐵皮石斛(Dendrobiumofficinale)的根、莖和葉中分離得到41株內生菌，鑒定結果表明，根、莖、葉中的微生物種類和數量各不相同，只有大洋沉積物芽孢桿菌(Bacillusoceanisediminis)、北京芽孢桿菌(B.berigensis)和地衣芽孢桿菌(B.licheniformis)這3種菌株同時存在于根部和葉部[11]。通常，從1種植物中可分離到的內生菌為數種至數十種，有的甚至多達數百種。Melnick等從可可的葉、果莢、枝和花中分離獲得69株內生細菌，劃分為5個屬，15個種群[12]。鄭艷等分離得到129株丹鳳內生菌，其中內生真菌有4屬、6種、58株，優勢屬為鐮刀菌屬(Fusarium)；內生細菌有3屬、9種、71株，芽孢桿菌屬(Bacillus)為優勢屬[13]。研究證明，同一種內生菌往往還具有多樣化的遺傳性。Arnold等分析了巴拿馬中部雨林中2種植物葉片的內生菌，發現從83張健康葉片中分離的內生菌多達418個形態學種(其中基因型不同的分類元至少有347個)，這些內生菌也表現出一定的宿主專化性和地域專化性[14]。

內生菌的生物多樣性受多種因素影響。由于內生菌生活在活體植物組織中，不僅受到宿主植物的影響，還受諸多外界環境因子的影響，包括地理位置、溫度變化、光照、雨水、空氣濕度等都會影響植物內生菌的多樣性。杜少康等分別于春、夏、秋3個季節從江蘇省和山東省的5個主要銀杏栽培地采集健康銀杏葉片進行內生真菌的研究。結果表明，分離得到的1 971株內生真菌可歸于32屬，在其類群及組成上存在部位、地區及季節的差異性[15]。

3　內生菌對植物病害的防治作用

內生菌與宿主植物在長期協同進化的過程中，相互形成了穩定的生態關系，植物為其提供必需的營養，而內生菌則通過自身的代謝產物或自身存在對宿主產生影響，不僅可以給植物提供所需的營養物質，還參與植物的防衛功能，增強植物抗逆境、抗病害的能力。大量研究證明，植物內生菌對各種作物病害具有很好的防治效果。

柑橘根部中的類芽孢桿菌(Paenibacillusvalidus)、賴氨酸芽孢桿菌(Lysinibacillusfusiformis)、地衣芽孢桿菌(B.licheniformis)等內生細菌對葉片中黃龍病病菌的生長有明顯的抑制作用[16]。Prado等研究發現，植物內生真菌木質素降解子囊菌(Paraconiothyriumvariabile)能夠拮抗病原菌尖孢鐮刀菌(Fusariumoxysporum)的生長并抑制其致病毒素的產生[17]。研究表明，地中海松內生真菌木霉屬(Trichodermaspp.)、出芽短梗霉(Aureobasidiumpullulans)等均可有效抑制枯梢病病斑的擴展[18]。Larran等利用小麥內生菌防治小麥黃斑葉枯病的結果表明，內生菌株鉤狀木霉(Trichodermahamatum)、青霉屬(Penicilliumsp.)、芽孢桿菌屬和淡紫擬青霉(Paecilomyceslilacinus)能夠顯著抑制病原菌的菌落生長；芽孢桿菌屬和鐮刀菌屬(Fusariumsp.)菌株分別使病原菌孢子萌發率比對照降低82%、52%。大棚試驗結果顯示，鉤狀木霉、球毛殼菌(Chaetomiumglobosum)和鐮刀菌均明顯減輕了病害發生的嚴重度[19]。近年來，我國學者也從各種栽培作物、果樹、藥用植物中分離到大量具有抑菌活性的內生菌。分離至煙草植株的內生細菌Itb57對煙草黑脛病病菌(Phytophthoranicotianae)具有很強的拮抗作用，其發酵液對煙草黑脛病的溫室防治效果為69.28%，連續2年的田間小區防治效果分別為61.25%、72.49%[20]。王蘭英等從砂仁中分離到內生細菌SRJ-4菌株，它對水稻紋枯病的盆栽防效及田間防效分別為80.7%、79.4%[21]。研究表明，分離自華山松樹皮的拮抗菌株Ba4發酵原液對華山松苗爛皮病的盆栽防治效果可達90.15%，稀釋105倍后防治效果為17.77%，發病率和病情指數均下降[22]。余杰穎等利用石斛內生菌DEB-2的發酵液防治辣椒白星病，第1次施藥7 d后，發酵液原液、稀釋1倍液的防效分別為65.07%、58.91%。末次施藥7 d后的防效分別為76.07%、68.17%[23]。

4　植物內生菌的防病機制

植物內生菌存在多種防病作用機制，不同內生菌的防病機制可能有所不同。生物防治植物病害的主要機制包括分泌抗菌物質、與病原物競爭營養和生態位、誘導植物抗性等，還可以通過促進植物生長達到抗病效果。內生菌在防治植物病害時，上述機制通常協同發揮作用。

4.1　產生抗菌物質：抗生素、水解酶類、生物堿等

內生菌在代謝過程中可以產生抗菌活性物質來抑制病原菌，主要包括抗生素、水解酶類、生物堿等，這些抗菌物質產生于植物體內，能在植物體內運輸，可以直接抵抗病原菌的入侵，在植物病害的生物防治中發揮著重要作用。

植物內生菌分泌的抗生素是抑制和殺死病原菌的直接作用物質，現已證明許多內生菌可以產生豐富多樣且結構新穎的抗植物病原菌的抗生素。Maddau等從橡樹中分離出的內生菌橘綠木霉(Trichodermacitrinoviride)產生的多肽，對7種重要的林木病原菌均具有很強的抑菌活性，且對鹵蟲(Artemiasalina)毒性較強，半致死劑量為1.24 μg/mL[24]。從大豆內生解淀粉芽孢桿菌(Bacillusamyboliquefaciens)TF28中分離得到1種分子量為 1 057 u 的抗菌肽伊枯草菌素A，不僅能破壞水稻惡苗病病菌(Fusariummoniliforme)的菌絲生長及孢子萌發，還能抑制灰葡萄孢菌(Botrytiscinerea)、尖孢鐮刀菌(Fusariumoxysporum)等其他病原菌的生長[25]。Yuan等從銀杏內生菌解淀粉芽孢桿菌(Bacillusamyloliquefaciens) CGMCC 5569發酵液中得到的脂肽類抗菌物對毛雙孢屬真菌(Lasiodiplodiarubropurpurea)和可可毛色二孢菌(L.theobromae)生長的抑制率分別為70.22%、78.76%[26]。華重樓內生菌PCE45具有較強的抗菌活性，從中分離得到的抗菌肽PCP-1對多種病原菌均有抑制作用，其中對玉米彎孢菌和稻瘟病菌的抑菌效果最強，抑菌率達95.5%、93.5%，對綠色木霉、玉米紋枯病病菌和松赤枯病病菌等也有較好的抑制效果[27]。

內生菌產生的水解酶通常有幾丁質酶、葡聚糖酶等，這些水解酶主要通過降解病原微生物細胞壁構架導致細胞死亡，或降解其他致病因子如毒素等，從而起到生物防治作用。Cao等從蘆葦中分離出豬塊菌屬真菌(Choiromycesaboriginum)、葡萄穗霉屬真菌(Stachybotryselegans)和柱孢屬真菌(Cylindrocarponsp.)，其產生的β-1，3-葡聚糖酶等對病原真菌禾谷鐮刀菌(Fusariumgraminearum)、瓜果腐霉(Pythiumaphanidermatum)、禾谷絲核菌(Rhizoctoniacerealis)、立枯絲核菌(R.solani)、齊整小核菌(Sclerotiumrolfsii)的菌絲生長均有抑制作用[28]。Bressan等從玉米植物組織中分離到6株內生芽孢桿菌，均可以產生幾丁質酶，這些菌株對串珠鐮刀菌(Fusariummoniliforme)的生長具有明顯的抑制作用，防治率介于54.2%～79.6%之間[29]。吸水鏈霉菌(Streptomyceshygroscopicus)能分泌產生幾丁質酶，該酶對立枯絲核菌、尖孢鐮刀菌、鏈格孢菌、灰葡萄孢菌等8種植物病原菌均具有抗菌活性，可抑制病原菌的生長[30]。

內生菌產生的生物堿也是一類重要的抗菌物質來源，感染內生真菌的植物能產生多種生物堿和真菌毒素。從內生菌赤散囊霉(Eurotiumrubrum)代謝產物中分離出的生物堿12-demethyl-12-oxo-eurotechinulin B和alkaloid E-7均能抑制金黃色葡萄球菌(Staphylococcusaureus)、大腸桿菌(Escherichiacoli)、棉花枯萎病病菌(Fusariumoxysporiumf.sp.vasinfectum)、蕓苔鏈格孢菌(Alternariabrassicae)和蘋果輪紋病病菌(Physalosporapiricola)的生長[31]。從丹參內生細菌十字花科假單胞菌(Pseudomonasbrassicacearumsubsp.Neoaurantiaca)中分離到1個抗菌生物堿，該化合物對腐皮鐮刀菌和尖孢鐮刀菌的最低抑菌濃度均為50 μg/mL，能有效保護丹參免受病原真菌的侵染[32]。

4.2　與病原菌競爭生態位和營養物質

空間競爭是生防菌對植物表面或內部空間尤其是病原菌侵入植物位點的爭奪，也可能是生防菌預先定殖植物表面而阻止了植物病原菌的直接侵入。有些植物內生菌與病原菌具有相同的生態位，植物內生菌與病原菌競爭空間，可增強宿主抵御病害的能力。因此，利用內生菌進入植物體內優先占據病原菌入侵位點，可降低病原菌的入侵概率，抑制病害的發生。Bacon等從玉米中分離的1株枯草芽孢桿菌和玉米病原真菌串珠鐮刀菌具有相同的生態位點，該菌能在玉米植株內迅速定殖和繁殖，從而有效防止串珠鐮刀菌的侵入及其毒素的累積[33]。

內生菌還可以通過與病原菌競爭營養，使病菌由于營養物質的匱乏而生長緩慢或停滯。Mari等研究發現，來自番茄和紅辣椒的短小芽孢桿菌(Bacilluspumilus)3PPE和解淀粉芽孢桿菌2TOE對梨灰霉病所表現出的防治效果，不是由于產生抗菌物質的作用，而是通過營養競爭作用來實現的[34]。鐵作為一種大多數生物在各種代謝中所必需的微量元素之一，對生物的生長起著至關重要的作用。有些內生菌能分泌一種鐵載體，競爭環境中的鐵元素，從而抑制病原菌的生長。田新莉等研究發現，水稻內生真菌抗水稻紋枯病病原菌活性與鐵競爭有關，在鐵元素比較豐富時，抑制作用不明顯；當鐵元素缺少時，抑制作用增強[35-36]。

4.3　誘導宿主植物產生抗性

研究表明，植物內生菌還能夠誘導植物產生系統抗性(induced systemic resistance，簡稱ISR)來抵抗病原物的侵染，降低病害發生程度。ISR表型與病菌誘導的系統獲得性抗性相似，都能誘導植物產生對病菌的廣譜抗性，一般認為ISR的抗性與植保素水平的提高和酚類物質積累等有關[37]。研究發現，用內生菌短小芽孢桿菌(Bacilluspumilusstrain) SE34預先處理基因轉化碗豆，然后接種根腐病病菌，病菌會被阻止在木栓層和外皮層內，在病菌企圖侵入部位，木質素和酚類物質大量沉積，使得植株細胞的細胞壁加厚，有效阻止病菌的入侵[38]。拮抗細菌多黏類芽孢桿菌(Paerzibacilluspolymyxa)W3菌株懸浮液及其濾液可以誘導番茄葉片對灰霉病(Botrytiscinerea)的系統性抗性。經W3及其濾液誘導處理后，植株葉內苯丙氨酸解氨酶(PAL)、過氧化物酶(POD)、多酚氧化酶(PPO)和超氧化物歧化酶(SOD)活性明顯增強[39]。暢濤等報道，莫海威芽孢桿菌(B.mojavensis)ZA1可誘導馬鈴薯獲得抗性，植株體內病程相關的過氧化物酶(POD)、多酚氧化酶(PPO)、超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)、苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性均增加[40]。

4.4　促進宿主植物生長，增強其抵抗力

內生菌長期和宿主植物生活在一起，對植物的生長發育具有重要的作用，感染內生菌的植物一般比未感染內生菌的植株生長得更快。

一方面，內生菌可增強宿主植物對氮、磷、鉀等營養元素的分解，促進植物對其的吸收。趙龍飛等篩選出36株具有溶磷特性的內生菌，其中菌株DD291發酵液中可溶性磷含量最高(452 mg/L)，部分溶磷菌株對大豆的生長具有促進作用[41]。禾本科農作物如水稻、甘蔗、玉米上的內生菌具有很強的固氮能力，從而可通過生物固氮促進植物生長，提高抗病能力。研究表明，玉米幼苗接種促生內生菌多黏芽孢桿菌(Paenibacilluspolymyxa)P2b-2R后，苗長和生物量分別增加52%、53%，測定發現接種P2b-2R的玉米幼苗從大氣中獲得了30%的葉面氮[42]。

另一方面，內生菌還能夠產生或促進宿主植物產生某些植物生長調節物質，包括植物生長素、赤霉素以及細胞激動素等，能直接促進植物的生長。蔡學清等研究發現，辣椒內生枯草芽孢桿菌(Bacillussubtilis)BS-2菌株對辣椒苗有明顯的促生作用，該菌株可誘導辣椒體內吲哚乙酸等促進植物生長的激素的含量提高，并降低脫落酸等抑制植物生長激素的形成[43]。Quecine等從大桉(Eucalyptusgrandis)中分離出1株成團泛菌(Pantoeaagglomerans)，具有產生植物激素和溶磷的能力，在甘蔗的定殖試驗中該菌株表現出很好的促生作用[44]。康慧穎等研究發現，苜蓿內生菌ASR16、ALR33均能產生植物生長激素生長素和嗜鐵素，能溶解磷，對苜蓿的促生作用明顯[45]。

總的來說，植物內生菌存在多種防病作用機制，不同內生菌的防病機制可能有所不同，內生菌對植物病害的防治也可能是由多因素綜合作用的結果。

5　內生菌在植物病害防治中存在的問題和前景展望

植物內生菌廣泛存在于自然界中，不僅能產生多種抗菌活性物質，還能增強植物體對外界環境和病蟲害的抵抗能力。植物內生菌是一個潛力巨大的活性物質寶庫，研究發現，從內生菌中分離出來的具有生物活性的物質，有51%是新物質，而從土壤中分離出來的僅有38%是新物質[46]。不僅如此，從植物內生菌發酵產物中獲得的活性物質具有抗菌、殺蟲、抗癌、抗氧化等功能，其生物活性及其功效非常廣泛，已經成為當前研究的一大熱點。在農業生產中，人們主要通過人工接種內生菌、利用內生菌分泌的抗生素和構建外源基因的載體等途徑來控制植物病害。利用植物內生菌及其產生的抗菌劑對植物病害進行防治，不僅減少了化學農藥對環境的污染，而且保證了植物產品的品質，對農業的可持續發展、生態環境的安全和減少環境污染等有重要的意義。

目前，利用植物內生菌防治植物病害還存在諸多問題，其中最大的問題之一就是防治效果不穩定。植物內生菌本身是一個生物活體，在用于生物防治時，田間環境(土壤、植株表面及根際分泌物等)和植物體微生態環境中許多因子都會影響內生菌的生長和防病作用的發揮，從而造成內生菌的防治效果不穩定，不利于其推廣應用[37]。不僅如此，目前對一些內生菌產生的活性物質研究尚不成熟，難以得到較為純凈的有效成份，進而也影響了內生菌的實際應用。由此可見，若想把植物內生菌成功應用到生產實踐中，只有通過對植物內生菌的分布、定殖規律、內生菌對植物病害的防治機制、現代生物技術對內生菌的遺傳改良以及內生菌發酵生產技術等問題進行全面系統的研究，才能推動植物內生菌研究的不斷深入，促進其在生產實踐中的廣泛應用，充分發揮其生防作用。

隨著人們環境保護意識的不斷增強，現代農業逐步向生態型農業方向發展，研究和利用植物內生菌已成為一條重要的思路。我國地大物博，植物物種資源極為豐富，因此充分開發利用我國的植物內生菌資源，促進我國生物農藥產業及其他產業的發展，潛力巨大，前景十分廣闊，應大力開展對植物內生菌的廣泛研究。

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