張玥冕
(遼寧省阜新蒙古族自治縣國有林場管理站,遼寧 阜新 123100)
阜新地處遼西干旱地區,土地沙化面積大,立地固水能力差,給當地營造混交林帶來了極大困難[1],因此,選擇適宜沙地種植的造林樹種十分必要。荊條(VitexhegwndoL.)、刺槐(RobiniapseueloacaciaLinn.)和文冠果(Xanthocerassorbifolinum)常被作為旱地造林主要樹種,為明確3種樹種在阜新地區種植適應性,篩選該區域最佳沙地抗旱樹種,試驗從抗氧化酶活性和滲透調節物質兩方面對荊條、刺槐和文冠果的抗旱生理指標進行了測定,并綜合比較了對持續干旱脅迫的響應能力。
阜新位于遼寧省的西北部,東與遼河平原相鄰,西與努魯爾虎山脈相連,北與科爾沁沙地相接,地理坐標為121°02′—123°03′ E,41°36′—42°38′ N。氣候類型為北溫帶半干旱大陸性季風氣候。年均降水量約450 mm,年有效積溫約3 324 ℃,4—9月日照時數為2 868 h,無霜期平均154 d[1]。
試驗所用荊條、刺槐和文冠果的1年生樹苗由阜新市某林場提供,試驗前期統一采用阜新地區沙化土進行盆栽。2017年8月,選取3種樹種長勢接近的盆栽苗各10盆,置于通風良好的溫室內,盆底墊好塑料薄膜。對所有供試樹苗充分澆水待吸收后分別測定相應生理指標作為對照(CK),之后對所有苗木進行干旱脅迫處理,以4 d為一個周期測定生理生化指標,每次測量完畢后澆100 mL水,共設計4個周期,即4 d、8 d、12 d、16 d[2]。
抗氧化酶活性的測定:超氧化物歧化酶(SOD)活性的測定方法采用氮藍四唑法[3];過氧化氫酶(CAT)活性的測定方法采用紫外吸收法[3]。
滲透調節物質含量的測定:可溶性糖含量的測定方法采用蒽酮比色法[4];可溶性蛋白含量的測定方法采用考馬斯亮藍法[3],游離脯氨酸的測定方法采用堿基水楊酸法[3]。
數據整理和處理應用Excel 2010完成,文中所用數據均為3個重復的平均值。
植物體內抗氧化酶系統對活性氧的清除能力是衡量植物抗旱能力的重要指標[5],SOD和CAT是細胞膜脂過氧化作用中活性氧清除酶系統中的關鍵酶[6],其活性的強弱直接反映植物的抗旱水平。本試驗所測定的干旱脅迫條件下荊條、刺槐和文冠果葉片的SOD和CAT活性變化結果見圖1和圖2。
圖1可以看出,隨著干旱脅迫時間的延長,不同樹種葉片的SOD活性基本上均呈現先升高后下降趨勢,其中文冠果的SOD活性比較特殊,具體來看是“升—降—升—降”的趨勢,并且3種樹種達到峰值的時間有所差異,荊條出現峰值的脅迫持續時間是8 d,刺槐是4 d,文冠果則在4 d和12 d時均出現了峰值,表明文冠果對長期的干旱脅迫具有可持續的抗性,在三個樹種中抗性最佳;刺槐則在輕度脅迫條件下抗性較好,但隨著脅迫的持續,抗性開始逐漸減弱;荊條的峰值比刺槐出現晚,表明其耐干旱程度處于三者之中的中等水平。
圖2可以看出,3種樹種葉片的CAT 活性在持續干旱脅迫條件下均呈先上升后下降趨勢,并且均在脅迫第4天后急劇增加,到第8天出現了峰值,表明CAT在8 d的干旱脅迫程度下,在清除活性氧自由基過程中發揮了重要作用。而隨著脅迫天數的再度增加,3種樹種的葉片CAT活性均呈現顯著降低趨勢,最終降幅的順序是刺槐>荊條>文冠果,說明此種程度的干旱脅迫已經對CAT造成了損傷。
整體來看,在脅迫時間較短的條件下,3種樹種葉片的SOD和CAT活性均呈上升趨勢,表現了對干旱脅迫的積極響應,而在脅迫時間過長,干旱情況加重的條件下,SOD和CAT活性均明顯下降,分析原因可能是由于植物體內水分嚴重虧缺,正常的生理活動受到制約,酶系統遭受破壞,這與3種植物的直觀生長狀態所表現出的結果一致。

圖1 干旱脅迫對3種樹種葉片SOD活性的影響

圖2 干旱脅迫對3種樹種葉片CAT活性的影響
一般而言,植物的滲透調節能力越強,在脅迫條件下可溶性糖、可溶性蛋白和游離脯氨酸等滲透調節物質出現峰值越晚,其抗旱性也相對較強[6,7]。本試驗干旱脅迫條件下荊條、刺槐和文冠果葉片中的滲透調節物質含量變化情況見圖3~圖5。綜合圖3~圖5結果來看,在持續性干旱脅迫條件下,3種樹種葉片的可溶性糖、可溶性蛋白和游離脯氨酸這3種滲透調節物質的含量均高于對照組,并且含量均隨著干旱脅迫天數的增加而升高,在持續脅迫時間最長時達到最大值。

圖3 干旱脅迫對3種樹種葉片可溶性糖含量的影響
由圖3可以看出,與充足水分的對照組相比,可溶性總糖含量增加幅度依次為文冠果>荊條>刺槐,但在不同脅迫時間條件下,不同樹種的可溶性總糖含量增加幅度有所差異,例如在干旱脅迫時間較短時(4 d),刺槐的可溶性糖含量增加幅度最大,但隨著脅迫天數增加,其對干旱脅迫的敏感度逐漸下降。圖4和圖5顯示,與對照相比,3種樹種葉片的可溶性蛋白和脯氨酸含量的最終增幅次序也均為文冠果>荊條>刺槐。

圖4 干旱脅迫對3種樹種葉片可溶性蛋白含量的影響

圖5 干旱脅迫對3種樹種葉片游離脯氨酸含量的影響
經對抗氧化酶活性和滲透調節物質兩方面生理指標測定分析表明,荊條、刺槐和文冠果在沙地干旱脅迫條件下均表現了良好的抗性。比較而言,3種樹種的抗旱能力順序為文冠果>荊條>刺槐。
[1] 高揚,張剛,秦桂芳,等.發展阜新市“兩高一優”林業的必由之路——對調整樹種結構的探討[J].遼寧林業科技,1993(6):53-56
[2] 楊泱,冷平生,張博,等.3種邊坡綠化植物抗旱性研究[J].中國農學通報,2010,26(13):272-278
[3] 高俊鳳.植物生理學實驗指導書[M].北京:高等教育出版社,2006
[4] 李合生.植物生理生化試驗原理和技術[M].北京:高等教育出版社,2000:134-263
[5] 王紅梅,包維楷,李芳蘭. 不同干旱脅迫強度下白刺花幼苗葉片的生理生化反應[J].應用與環境生物學報,2008,14(6):757-762
[6] 張剛.文冠果的抗旱性研究[D].楊凌:西北農林科技大學,2014
[7] 趙可夫,范海.鹽脅迫下真鹽生植物與泌鹽植物的滲透調節物質及其貢獻的比較研究[J].應用與環境生物學報,2000,6(2):99-105