廣西北部灣近岸海域春季浮游植物群落結構特征及與環境因子的關系

賴俊翔 ，許銘本 ， 莊軍蓮 ，張榮燦 ，姜發軍 ，2*

（1．廣西科學院 廣西近海海洋環境科學重點實驗室，廣西 南寧 530007；2．深圳大學 生命與海洋科學學院 深圳市海洋生物資源與生態環境重點實驗室，廣東 深圳 518060）

浮游植物是海洋生態系統生物資源的基礎,其種類組成、群落結構和豐度變動影響著海洋初級生產力的大小。氣候和環境的變化能迅速導致浮游植物的群落結構發生變化,探討全球環境變化與人類活動對浮游植物群落結構的影響是當今海洋生態學研究的熱點之一[1-3]。研究浮游植物群落結構與環境的相互關系，對于了解海洋生態系統的動力學機制和漁業資源動態變化具有重要的意義。對于廣西北部灣沿岸浮游植物的結構組成及數量分布已有相關研究，陳成英[4]最早于1983年對廣西海岸帶浮游植物進行了調查，但當時廣西北部灣沿岸主要浮游植物為硅藻，因此只局限于硅藻的調查。盡管后來不斷有學者對北部灣浮游植物的進行了調查，但只是對種類組成和分布進行了研究[5-8]，而對于廣西北部灣浮游植物與環境因子關系的研究鮮有報道。筆者曾于2010年夏季和秋季對廣西北部灣海域浮游植物與環境因子的關系進行了相關研究[9-10]，2014年春季我們在廣西北部灣相同站位對浮游植物進行了相關調查，并應用典范對應分析(canonical correspondence analysis，CCA)研究了環境因子對廣西北部灣春季浮游植物群落結構的影響，了解環境變化對該海域浮游植物群落的影響。

1 研究區域和方法

1.1 研究區域和站位布設

在 廣 西 沿 岸 海 域 (21．35 ～21．90°N，118．00 ～119．70°E)布設 44 個站位(圖 1)，其中 1～16 號站位于防城港海域；17～28號站位于欽州海域；29～46號站位于北海海域。

圖1 調查海域和站位

1.2 樣品采集及分析

浮游植物樣品于2014年春(3月)利用玻璃采水器采集表層海水，取出其中1 L用魯哥氏液固定，最終濃度為1．5%。回實驗室后，沉淀濃縮至10 mL左右，具體體積可視浮游植物密度而定。分析時搖勻水樣，取出 0．1 mL 樣品,用 Olympus BH．2 顯微鏡計數、觀察并種類鑒定。為了使誤差減少到10%，每次所計浮游植物細胞數均達到400個以上[11]。同步采集表層水樣，測定其鹽度、溫度、pH值、溶解氧DO、化學需氧量COD、溶解無機氮 DIN、活性磷酸鹽 PO4-P、硅酸鹽 SiO3-Si，并記錄水深和透明度,營養鹽樣品取樣和分析，參考《海洋調查規范》進行測定[12]。

1.3 浮游植物群落結構指數的計算方法

Shannon—Wiener多樣性指數(H′)

Pielou均勻度指數(J)J=H′/Hmax

優勢度值(Y) Y=(ni/N)×fi

式中：Pi為第 i種的個體數（ni）與總個體數（N）的比值；fi為第i種在各站位出現的頻率；Y值大于0．02的種類為優勢種。Hmax為log2S，表示多樣性指數的最大值；S為樣品中總種類數。

1.4 典范對應分析

典范對應分析指結合對應分析與多元回歸，將每一步計算結果與環境因子進行回歸，對物種與環境的關系進行研究[13]，是一種非線性多元直接梯度分析方法。CCA要求物種數據矩陣和環境數據矩陣兩個數據矩陣，為了得到更理想的排序結果，物種數據按下面兩個條件進行篩選:該物種在各站位出現的頻度＞12．5%，且該物種在至少一個站位的相對豐度＞1%[14-15]。物種矩陣經過log(x+1)轉換；環境矩陣除了pH值以外都要進行(x+1)轉換。應用Canoco 4．5軟件進行典范對應分析，排序結果用物種-環境因子關系的雙序圖表示[16]。

2 結果與分析

2.1 種類組成

2014年春季調查區鑒定出浮游植物6門56屬120種(含變種、變型)，其中硅藻36屬98種，占所有物種數的81．67%；甲藻11屬13種，占所有物種數的10．83%。硅藻和甲藻是調查區浮游植物的主要組成物種。由于廣西北部灣屬于亞熱帶海灣，浮游植物呈現亞熱帶區系特點，在生態類型上,調查區物種以沿岸及近海廣溫、廣布種為主，也有少數半咸水種和大洋種。

2.2 細胞豐度

2014年春季，廣西北部灣近岸海域浮游植物數量變化范圍為 0．52×104～54．47×104cell/L, 平均密度為9．78×104cell/L，最大值出現在防城港海域的3號站位，最小值出現在防城港海域的7號站位。從平面分布來看，浮游植物數量高低為：欽州海域＞防城港海域＞北海海域，高值區主要分布在珍珠灣西側和欽州港附近海域（圖2）。硅藻細胞數量變化范圍是(0．40～33．89)×104/L，平均細胞數量為 6．53×104/L，占浮游植物總細胞豐度的66．77%，其數量在防城港海域、欽州海域和北海海域分別為3．22×104/L、10．81×104/L 和 5．30×104/L，硅藻數量高值區主要集中在欽州港附近海域。甲藻細胞數量變化范圍為(0．02～9．45)×104/L,平均值為 0．41×104/L，占浮游植物總細胞豐度的4．19%,其中防城港海域平均值為0．19×104/L，欽州海域平均值為 1．02×104/L，北海海域平均值為 0．08×104/L，甲藻分布趨勢和硅藻相似，高值區主要集中在欽州港附近海域。1983-1985年，廣西壯族自治區曾在該海域開展海洋生態調查，浮游植物數量為2．46×104/L，浮游植物數量分布趨勢為由大風江口至營盤這個高密度中心向西遞減的趨勢[17]，與歷史資料相比，該海域浮游植物數量與空間分布均發生了重大的變化。

圖2 浮游植物數量平面分布(×104cell/L)

2.3 優勢種分析

鏡檢結果顯示，2014年春季廣西北部灣浮游植物優勢種主要為薄壁幾內亞藻（Guinardia cylindrus）、脆根管藻（Rhizosolenia fragillissima）、球形棕囊藻（Phaeoecystis globosa）、赤潮異彎藻（Heterosiga akashiwo）、中肋骨條藻（Skeletonema costatum）、斯托根管藻（Rhizosolenia stolterfothii）。根據浮游植物豐度大小情況，選取薄壁幾內亞藻、脆根管藻、球形棕囊藻3個優勢種對其密度分布情況進行分析（如圖2所示）。

薄壁幾內亞藻為本次調查中優勢度最大的種類，平均細胞密度為2．24×104cell/L，占浮游植物22．87%，優勢度為 0．255，在廉州灣 31 號站細胞密度最大，達到 17．64×104cell/L，最小值出現在茅嶺江口的17號站，為0．05×104cell/L，主要分布在大風江以東海域。薄壁幾內亞藻屬高鹽外海性類群[18]，其出現主要受北部灣外海水的影響，與春季北部灣暖流的流勢明顯相關。脆根管藻是本次調查中細胞數量最大、優勢度為第二的種類，優勢度為0．075，平均細胞密度為 2．41×104cell/L，占浮游植物 24．68%，在欽州港的22號站細胞密度最大，達到33．00×104cell/L，最小值僅為0．05×104cell/L，在鐵山港的39號站，主要分布在欽州港外側海域，在防城港灣和北海附近海域細胞密度較小。球形棕囊藻為本次調查中優勢度第三的種類，平均細胞密度為1．75×104cell/L，占浮游植物 17．89%，優勢度為 0．047，在珍珠灣的3號站細胞密度最大，達到51．37×104cell/L，最小值出現在欽州灣的24號站，為0．04×104cell/L，主要分布在防城港灣海域和珍珠灣附近海域，在欽州灣有較少分布，在北海海域未檢出。值得注意的是球形棕囊藻自2011年以來一直是廣西沿海春冬季的優勢藻種，已引起多次赤潮[19-20]。在20世紀80年代，廣西沿岸海域春季優勢種主要為細長翼根管藻和復瓦根管藻[4]，本次調查浮游植物種類之前有很大差異，優勢種明顯且種類增多，這表示廣西近岸海域生物群落結構和生態環境已經發生了很大的變化。

2.4 浮游植物多樣性特征

浮游植物多樣性可以表示群落的穩定性，當多樣性較高時，即優勢種種類較多，無優勢性特別突出的種類時，該群落結構是穩定的[21]。2014年春季調查水域表層浮游植物群落的物種多樣性指數介于 0．08～4．14，平均值為 1．78，Pielou 均勻度指數介于 0．05～0．95，平均值為 0．49，浮游植物 H'值和 J 值均較低(圖3)，浮游植物群集穩定性較差，其中防城港海域浮游植物群落有多個優勢種且優勢度相當，群落結構尚屬穩定；欽州和北海水域，由于優勢種單一且優勢度較大導致多樣性降低，如北海的40號站出現最低值，40號站的細胞豐度為 51 395．34 cells/mL，僅檢測到3種浮游植物，優勢物種為薄壁幾內亞藻，占細胞總量的99．10%。

圖3 浮游植物生物多樣性指數(a)和物種均勻度指數(b)平面分布

2.5 浮游植物與環境因子的關系

根據浮游植物在各站出現的頻率和相對豐度的大小，選取22種該海域常見的浮游植物用于CCA分析，浮游植物代碼見表1。在CCA排序圖中，箭頭表示環境因子，箭頭連線的長短表示物種分布與環境因子相關性的大小。CCA二維排序圖中第1軸和第2軸的特征值分別為0．857和0．750，第 1軸和第 2軸的物種-環境相關系數分別為0．968和0．948，物種變異累積百分數分別 14．5%和 27．2%，物種環境變異累計百分數分別為28．4% 和53．2%。兩物種排序軸近似垂直，相關系數為0．001，兩環境排序軸相關系數為0。蒙特卡羅檢驗(Monte Carlotest)表明，第1軸和全部軸均呈極顯著差異(P=0．002)，說明前2個排序軸能在很大程度上反映浮游植物種類與環境間的關系，排序結果可靠[9]。

表1 CCA排序中的浮游植物種類代碼

分析結果表明，溫度、pH值、DIP和COD是影響春季廣西北部灣沿海浮游植物群落的主要環境因子(圖4)。其中:第1軸主要由溫度、pH值因子影響，而第2軸則主要由DIP和COD影響。水體溫度不同會對浮游植物細胞代謝、酶活性、營養鹽吸收效率及繁殖生長造成一定影響，在一定的范圍內水溫的增加對于大部分藻類的生長有利[22]；而pH與浮游植物光合作用密切相關，利用pH與藻類數量間明顯的相關性可對藻類的“水華”現象進行檢測與預報[23]。滿足海洋浮游植物對營養物質需求的碳、氮、磷原子比為106:16:1，這一比值被稱為Redfield比值。Redfield比值代表了浮游植物吸收利用營養物質時最適宜比例的平均值，當海水中的氮磷比大于22:1，認為存在磷限制[24]。本次調查期間海域DIN 均值 0．18 mg/L，PO4-P 均值 0．006 mg/L，調查海域的 DIN:PO4-P原子比為33:1，比值遠遠超越22:1,可見，春季廣西北部灣海域營養鹽比例嚴重失調，氮營養過量，存在潛在的磷限制作用，根據先前研究，近年來該海域氮含量呈明顯上升趨勢，磷含量下降顯著，磷已經成為浮游植物繁殖生長的限制因子[9-10]。本航次調查優勢物種薄壁幾內亞藻和斯托根管藻與pH值和COD呈現較大相關性（圖4），中肋骨條藻和球形棕囊藻與DIP呈現較大相關性。而赤潮異彎藻和脆根管藻生態幅較大，故其對環境因子的變化不敏感，受環境影響較小。主要優勢物種在排序圖中的位置差異較大，表明其對環境條件的生態需求不同，與其在廣西北部灣不同的水域分布格局一致。

圖4 主要浮游植物種類與環境因子間的CCA排序圖

3 結論

（1）2014年春季，廣西北部灣海域共鑒定出浮游植物6門56屬120種，其中硅藻36屬98種(包含變種、變型)；甲藻11屬13種。主要優勢種為薄壁幾內亞藻、脆根管藻、球形棕囊藻、赤潮異彎藻、中肋骨條藻、斯托根管藻。

（2）調查期間海域浮游植物平均細胞數量為9．78×104cell/L，浮游植物數量高值區主要分布在珍珠灣西側和欽州港附近海域。浮游植物群落的物種多樣性指數介于 0．08～4．14，平均值為 1．78，Pielou均勻度指數介于 0．05～0．95，平均值為 0．49，浮游植物H'值和J值均較低，浮游植物群集穩定性較差。

（3）溫度、pH值、DIP和COD是影響春季廣西北部灣沿海浮游植物群落的主要環境因子。

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