農(nóng)作物種子活力檢測與引發(fā)技術(shù)研究進(jìn)展

徐麗媛 范家萌 徐四靜 楊星辰 周桂林 王兆賢 王浩波

摘 要：隨著播種技術(shù)的發(fā)展和極端天氣的頻繁發(fā)生，生產(chǎn)上對種子出苗質(zhì)量要求越來越高，僅僅檢測種子的發(fā)芽率已不能充分滿足生產(chǎn)者的需要，而高活力的種子才能真實(shí)反映田間出苗質(zhì)量。該文詳細(xì)論述了種子活力檢測及引發(fā)技術(shù)的研究進(jìn)展，以期為商業(yè)化應(yīng)用提供借鑒。

關(guān)鍵詞：農(nóng)作物；種子活力；檢測技術(shù)；引發(fā)技術(shù)

中圖分類號 S351.1；S351.5 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A 文章編號 1007-7731（2018）20-0037-4

Research Progress on Detection and Priming Technology of Crop Seed Vigor

Xu Liyuan et al.

（Hefei Fengle Seed Co.，Ltd，Hefei 230000，China）

Abstract：With the development of sowing technology and the frequent occurrence of extreme weather，the requirement of seed germination quality is becoming higher and higher.Only the germination rate of seeds can not meet the needs of producers adequately.And high vigor seeds can truly reflect the quality of seedling emergence in the field.In this paper，it is discussed in detail for the research progress of seed vigor detection and priming technology，in order to provide reference for the future commercial application of detection and priming technology.

Key words：Crops；Seed vigor；Detection technology； Priming technology

種子發(fā)芽率是質(zhì)量檢測的重要指標(biāo)之一，但發(fā)芽率是在種子最適宜條件下的發(fā)芽表現(xiàn)，并不能真實(shí)反映田間實(shí)際出苗狀況，特別是在逆境條件下與出苗率相差很大。因此如何在播種前預(yù)測評價(jià)種子的成苗率成為種子檢驗(yàn)技術(shù)的新要求[1]。國際種子檢驗(yàn)協(xié)會（ISTA）提出了種子活力概念，定義種子活力是決定種子和種子批在發(fā)芽和出苗期間的活性強(qiáng)度和種子特征的綜合表現(xiàn)[2，3]：（1）種子在逆境下的出苗能力；（2）發(fā)芽和幼苗生長的快慢和整齊度；（3）貯藏后保持發(fā)芽力的潛力。高活力種子苗齊苗壯、成苗率高，而且表現(xiàn)出更強(qiáng)的生長優(yōu)勢和生產(chǎn)潛力，抵抗逆境的能力強(qiáng)；低活力種子在適宜條件下能發(fā)芽，但發(fā)芽緩慢，在逆境條件下出苗不齊甚至出現(xiàn)缺苗斷壟，對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成很大損失[4]。

種子引發(fā)是提高種子活力，促進(jìn)種子快速整齊出苗，保證田間高成苗率和提升產(chǎn)量的技術(shù)。它是一種簡單的可控水合作用技術(shù)，是把種子浸泡于低滲透勢溶液中，使種子緩慢吸收一定量的水分，啟動種子萌發(fā)前的有關(guān)生理生化反應(yīng)，但沒有真正萌發(fā)，然后回干至原重進(jìn)行儲藏，重新吸水后種子即可快速整齊出苗，或者不經(jīng)回干直接萌發(fā)[5-7]。目前該技術(shù)已經(jīng)應(yīng)用到一些糧食和經(jīng)濟(jì)作物、果樹、蔬菜、藥用植物和林木等[8]。在美國已經(jīng)有經(jīng)過引發(fā)處理的洋蔥、辣椒、胡蘿卜、番茄等種子出售[9]。

1 種子活力檢測方法

國際上的種子活力檢測方法包括4大類，一是物理檢測法，包括光學(xué)檢測和機(jī)械損傷檢測等；二是生理檢測法，包括種子吸水速率檢測和電導(dǎo)率檢測等；三是生化檢測法，包括氯化三苯基四唑碳（TTC）和脫氫酶活性檢測等；四是逆境檢測法，包括人工加速老化和低溫抗冷檢測等。ISTA推薦了加速老化和電導(dǎo)率檢測2種種子活力檢測方法，同時(shí)建議了7種種子活力檢測方法[10]。

1.1 人工加速老化法 人工加速老化法是把種子放置在高溫高濕的環(huán)境中處理數(shù)天，其劣變程度在幾天內(nèi)相當(dāng)于數(shù)月或數(shù)年之久。高活力的種子劣變較慢，經(jīng)老化處理后仍能正常發(fā)芽；而低活力種子經(jīng)老化處理后，產(chǎn)生不正常幼苗或全部死亡[3]。

盡管老化處理方法在具體溫度、濕度和時(shí)間上有所不同，但都能夠預(yù)測種子存貯時(shí)間及田間出苗率。對25份玉米自交系加速老化處理發(fā)現(xiàn)[11]，相對濕度85%、溫度43℃條件下處理3d的玉米種子的各項(xiàng)指標(biāo)與常溫存放26個月的種子相似。蔣作甫等[12]認(rèn)為，玉米在40oC和100%相對濕度下，處理60h可以準(zhǔn)確預(yù)測田間實(shí)際出苗率，處理后的發(fā)芽率與田間出苗率相關(guān)系數(shù)達(dá)0.964。雜交水稻在41℃、相對濕度100%條件下，進(jìn)行加速老化3d的種子與自然存放1年的陳種子的發(fā)芽勢和發(fā)芽率及各項(xiàng)活力指標(biāo)都很相近，沒有顯著差異[13]。曹棟棟等[14]將田間成苗率與實(shí)驗(yàn)室試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)性分析，認(rèn)為人工加速老化法可以有效檢測雜交水稻種子活力。

大量的研究與實(shí)踐證明，加速老化試驗(yàn)應(yīng)用的局限性比較小，可靠性高。另外，通過人工加速老化獲得老化程度不同的種子可以作為活力研究的材料，方便開展種子活力理論和應(yīng)用研究[10]。

1.2 抗冷檢測法 抗冷檢測法主要是模擬早春田間溫度低、土壤含水量高的環(huán)境來檢測出苗能力。國外的一些玉米育種公司已采用抗冷檢測法來檢測玉米種子活力。利馬格蘭公司采用10℃7d～25℃3d檢測發(fā)芽率，超過80%的為高活力種子；原南斯拉夫澤蒙玉米研究所則以8℃8d～25℃1d檢測種子發(fā)芽情況，以發(fā)芽與否來判斷是否攜帶抗低溫基因[15]。

國內(nèi)應(yīng)用這種方法于雜交玉米的種子活力檢測也比較多。劉春香等[16]研究表明，3種抗冷活力檢測方法得出的發(fā)芽率均與種子發(fā)芽指數(shù)相關(guān)性顯著，與田間出苗率呈顯著正相關(guān)。其中8℃6d～25℃3d處理的發(fā)芽率與田間出苗率相關(guān)系數(shù)最高，為0.993。陳士林[17]對普通玉米種子的研究結(jié)果是，低溫抗冷檢測的發(fā)芽率與田間出苗率、成苗率和幼苗整齊度呈極顯著或顯著正相關(guān)關(guān)系，認(rèn)為是活力檢測的較好方法。對于要求單粒播種的玉米種子可使用4℃3d，然后25℃7d的方法進(jìn)行檢測[18]。任沙利等[19]使用此方法對晉單73、鄭單958、京科968進(jìn)行檢測的結(jié)果與實(shí)際田間出苗情況相符。其他研究也說明采用該方法檢測玉米、甜瓜等種子活力，低溫的發(fā)芽率與實(shí)際田間成苗率存在顯著性相關(guān)關(guān)系，可以作為預(yù)測田間成苗率的有效指標(biāo)[20-21]。

1.3 幼苗生長檢測法 幼苗出苗的速度和整齊度是種子活力的重要表現(xiàn)，高活力種子能更有效地從儲存組織調(diào)運(yùn)儲備物質(zhì)到胚軸促進(jìn)幼苗生長。幼苗生長檢測指標(biāo)通常包括幼苗的鮮重、干重、芽長、根長、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)等。根據(jù)發(fā)芽幼苗生長速度、幼苗生長健壯程度、苗株的長度將幼苗分為3級（健壯幼苗、細(xì)弱幼苗、不正常幼苗）來評價(jià)種子活力[22]。該方法已應(yīng)用于雜交水稻、甜玉米、楓楊、草坪等種子的活力檢測，表現(xiàn)出與田間出苗率呈顯著或極顯著正相關(guān)，能夠較好地檢測種子活力[23-26]。

1.4 電導(dǎo)率檢測法 電導(dǎo)率檢測的原理是種子吸脹初期細(xì)胞膜重建會導(dǎo)致電解質(zhì)和可溶性物質(zhì)外滲，外滲物多少可用電導(dǎo)率表示，用電導(dǎo)儀檢測外滲液的電導(dǎo)率高低來判斷種子活力高低[27]。低活力種子重建膜的速度和修復(fù)損傷的程度都慢于高活力的種子，外滲物多電導(dǎo)率就低[28]。電導(dǎo)率的檢測方法分為多粒法和單粒法。ISTA活力檢測手冊[10]上規(guī)定的是多粒法，重復(fù)檢測50粒種子的群體電導(dǎo)率，設(shè)置2次重復(fù)，按照取樣標(biāo)準(zhǔn)取50粒凈種子，稱重后放入注有150mL無離子水的三角瓶內(nèi)，不放種子的150mL無離子水為空白對照，加蓋后放置24h，用電導(dǎo)儀檢測浸出液的電導(dǎo)率，減去對照電導(dǎo)率所得的數(shù)據(jù)即為種子浸出液的電導(dǎo)率。

1.5 氯化三苯基四唑碳（TTC）法 將種子的胚放在室溫水中充分浸泡后，浸沒于適宜濃度的TTC溶液中，于黑暗條件（30℃）下染色5h，以清水洗滌后觀察染色情況。種子中的脫氫酶可以將無色的TTC溶液還原成紅色三苯基甲（不溶于水），以此種子顯色的程度反映種子活力。此方法有較大的局限性，顯色程度不易量化，受個人經(jīng)驗(yàn)影響較大；也不適合應(yīng)用于染色困難的種子，種子中含有的一些微生物也會干擾實(shí)驗(yàn)結(jié)果[1]。

1.6 無損物理檢測技術(shù) 當(dāng)激光自種子表面漫反射時(shí)，在種子表面光場中可以照相記錄下分布不規(guī)則的明暗顆粒狀斑紋，稱為散斑。激光散斑技術(shù)能反映種子內(nèi)部粒子活躍程度，以此來表征種子活力的高低。高活力種子內(nèi)部粒子活躍度強(qiáng)。這種方法可以通過特定的電腦軟件采集種子表面散斑圖案，分析散斑的曝光度、對比度和均勻性等指標(biāo)，從而對種子活力進(jìn)行研究。該方法的優(yōu)勢在于能夠快速無損地檢測出種子的活力高低，但由于軟硬件等技術(shù)的限制，目前該方法仍有很多地方需要改進(jìn)[29]。

種子具有吸收光譜的光學(xué)特性，而其分光反射率或吸收率的峰值直接受內(nèi)部生理指標(biāo)的變化影響。該方法快速無損，對商業(yè)化的大規(guī)模應(yīng)用非常有利。目前此方法已經(jīng)成功運(yùn)用于部分燕麥及水稻種子上[30]。楊冬風(fēng)等[31]利用近紅外光研究玉米的快速無損活力檢測，識別準(zhǔn)確率為95.0%，平均識別時(shí)間為26.25ms，認(rèn)為是一種智能無損玉米種子活力檢測方法。許思等[32]對水稻種子活力進(jìn)行了高光譜無損分級檢測試驗(yàn)，建模集和預(yù)測集的識別正確率分別達(dá)到100%和98.75%，認(rèn)為高光譜圖像技術(shù)是水稻種子活力快速無損檢測的有效方法。

1.7 Q2（氧傳感）檢測技術(shù) Q2技術(shù)是一種基于光學(xué)的氧氣檢測系統(tǒng)，通過檢測種子在萌發(fā)過程中的氧氣消耗量來鑒定種子的活力。Q2技術(shù)可以精確快速檢測大量單粒種子的活力，可以應(yīng)用于種子發(fā)芽試驗(yàn)和種子處理結(jié)果如包衣、引發(fā)、老化等的快速預(yù)測，在種子技術(shù)研究和商業(yè)應(yīng)用上具有廣泛的前景[33-34]。陳合云[35]基于Q2技術(shù)對常規(guī)水稻種子質(zhì)量檢測試驗(yàn)表明，相對發(fā)芽率（RGR）是檢測常規(guī)秈稻種子活力的最佳氧傳感指標(biāo)，氧代謝率（OMR）是檢測常規(guī)粳稻種子活力的最佳氧傳感指標(biāo)。

2 種子引發(fā)技術(shù)

2.1 液體引發(fā) 液體引發(fā)是將種子放置在用滲調(diào)劑溶液濕潤的濾紙上或直接浸入滲調(diào)劑溶液中，通過控制溶液的水勢來調(diào)節(jié)種子的吸水量。常用的滲調(diào)劑有PEG（聚乙二醇）、PVA（聚乙烯醇）、殼聚糖、KNO3、NaCl、CaCl2等，另外，甘油、甘露糖、甜菜堿等也有應(yīng)用。或者用2種或2種以上試劑配置的組合滲調(diào)劑，如PEG+鏈霉素、PEG+金霉素、PEG+四環(huán)素、PEG+福美雙（thiram）、PEG+福美雙+芐基青霉素、PEG+GA3、CaCl2+NaCl、KNO3+K2HPO4、KNO3+K3PO4、PEG+6-BA、KH2PO4+（NH4）2HPO4等[36，37]。有實(shí)驗(yàn)表明，洋蔥和胡蘿卜種子經(jīng)PEG引發(fā)，達(dá)到50%出苗率所需天數(shù)明顯減少，分別為20d和21d[38]。經(jīng)PEG引發(fā)后，胚根長勢、活力指數(shù)、地上部鮮重、干重及根鮮重、干重都明顯高于對照[39]。研究發(fā)現(xiàn)大豆種子在32℃及36℃下的發(fā)芽率明顯下降，而經(jīng)30%PEG引發(fā)2d的發(fā)芽率和活力指數(shù)高于未處理的對照，活力指數(shù)提高了88%～117%，表明PEG引發(fā)的大豆種子抗高溫能力得到提高[40]。武占會等[41]用硝酸鉀（3.6%～3.9%，21～22d）引發(fā)處理，提高了茄子種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)。殼聚糖（7.5mg/mL）處理花生種子，PEG、甘露糖、CaCl2、KH2PO4引發(fā)處理甘藍(lán)種子，均提高了種子活力[42，43]。在液體引發(fā)過程中，特別是PEG等有機(jī)大分子作為滲調(diào)劑，通氣是引發(fā)的必要條件之一，但目前還并不完全清楚通氣的作用機(jī)理。

2.2 固體基質(zhì)引發(fā) 固體基質(zhì)引發(fā)體系包含種子、固體基質(zhì)顆粒和水3個基本組分。常用的固體基質(zhì)有片狀蛭石、頁巖、多孔生粘土、聚丙酸鈉膠、合成硅酸鈣等。所用的液體除水外，還有PEG溶液和小分子無機(jī)鹽溶液。種子與固體基質(zhì)的比例一般是1∶1.5～1∶3，加水量是固體基質(zhì)干重的60%～95%[44]。

理想的固體基質(zhì)應(yīng)具備以下條件：（1）對種子無毒害；（2）表面積和體積大，容重小；（3）基質(zhì)的顆粒大小、結(jié)構(gòu)和空隙度可變；（4）具較高的持水能力；（5）化學(xué)性質(zhì)穩(wěn)定；（6）水溶性較低；（7）引發(fā)后易與種子分離等。陳合云[35]研究表明，秈稻和粳稻種子經(jīng)鋸木屑和珍珠巖引發(fā)處理后的發(fā)芽率、田間出苗率及幼苗質(zhì)量都得到顯著提高。但鋸木屑對秈稻引發(fā)效果比珍珠巖好，而珍珠巖引發(fā)粳稻的效果比鋸木屑好。

2.3 滾筒引發(fā) 滾筒引發(fā)技術(shù)是在液體引發(fā)的基礎(chǔ)上發(fā)展的。將種子放在一個鋁質(zhì)滾筒內(nèi)，讓滾筒以水平軸為中心緩慢勻速轉(zhuǎn)動，同時(shí)控制噴入筒腔室內(nèi)水的比例，控制種子的吸水速率以達(dá)到引發(fā)目的。滾筒引發(fā)的改進(jìn)方法是按一定間隔時(shí)間定量加水，達(dá)到種子緩慢吸水的效果。滾筒引發(fā)包括4個階段[45]：（1）確定種子的吸水量；（2）吸濕1～2d；（3）培養(yǎng)，吸濕的種子在滾筒內(nèi)放置7～14d；（4）干燥。

2.4 生物引發(fā) 生物引發(fā)是將種子播前生物處理與控制吸水相結(jié)合的種子引發(fā)處理新方法。該方法是先將種子進(jìn)行表面消毒，用成膜劑（如甲基纖維素）包膜種子，然后將種子放在2層發(fā)芽紙間，在適宜的溫度下緩慢吸水至一定水平[46]。也可以加入有益真菌或細(xì)菌作為種子保護(hù)劑，在引發(fā)期間使種子表面繁殖大量的有益菌，防止苗期病害發(fā)生。

2.5 種子引發(fā)注意事項(xiàng) 在引發(fā)的過程中加入其他成份可以達(dá)到不同的引發(fā)效果。如在PEG引發(fā)中加入赤霉素，在基質(zhì)引發(fā)中加入乙烯利，可以代替光照打破萵苣和芹菜種子休眠。但是如果在引發(fā)劑中加入的藥劑不合適，可能會降低引發(fā)效果甚至發(fā)生藥害。

引發(fā)處理的種子在回干后（含水量低于安全水平）可以長期保存，生活力降低的速度低于對照。但引發(fā)種子經(jīng)回干處理后出苗的速度和出苗率受回干程度的影響較大，回干程度越大出苗率越低，出苗也越慢。同時(shí)種子是否耐回干也受引發(fā)條件的影響。

引發(fā)過程中溫濕度為病原菌生長創(chuàng)造了條件。實(shí)驗(yàn)表明香瓜、萵苣等種子在PEG或無機(jī)鹽小分子溶液中引發(fā)后種子帶菌量顯著增加，因此在引發(fā)過程中應(yīng)特別注意用殺菌劑處理控制病原菌的生長。

3 討論與展望

種子活力檢測的重要意義不言而喻，活力檢測方法也多種多樣，但是目前為止還沒有一個商業(yè)化應(yīng)用的統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)方法。原因是有些方法不夠成熟，檢測結(jié)果不夠穩(wěn)定，仍在試驗(yàn)階段；有些方法操作比較費(fèi)時(shí)或成本較高，不利于大批量應(yīng)用。

根據(jù)以上綜述，建議批量應(yīng)用種子活力檢測應(yīng)優(yōu)先選擇加速老化檢測法、抗冷檢測法和幼苗生長檢測法。這3種方法檢測的發(fā)芽率都與田間成苗率相關(guān)性強(qiáng)，可靠性高。具體使用時(shí)，應(yīng)根據(jù)不同作物選擇其中1～2種方法先行試驗(yàn)，最終確定1個企業(yè)標(biāo)準(zhǔn)應(yīng)用于種子活力的規(guī)模化檢測。

盡管新技術(shù)如紅外熱成像技術(shù)、激光散斑技術(shù)、近紅外技術(shù)等在種子活力檢測上的應(yīng)用仍處于定性分析階段，但隨著新技術(shù)的不斷探索和完善，新技術(shù)規(guī)模化應(yīng)用于種子活力檢測的前景仍十分廣闊。

在種子引發(fā)方面，大量實(shí)驗(yàn)表明種子引發(fā)技術(shù)能夠改善發(fā)芽、促進(jìn)幼苗生長及提高作物產(chǎn)量。這是解決作物在各種不適外界環(huán)境種植時(shí)的種子萌發(fā)相關(guān)問題的最佳方案。然而，目前真正商業(yè)化應(yīng)用的種子引發(fā)技術(shù)仍然比較單一。深入研究種子的引發(fā)內(nèi)在機(jī)理，找出現(xiàn)有引發(fā)技術(shù)缺陷，針對性提出技術(shù)措施，優(yōu)化引發(fā)控制技術(shù)，從而制定出種子引發(fā)技術(shù)規(guī)程或標(biāo)準(zhǔn)，成為種子引發(fā)技術(shù)研究的當(dāng)務(wù)之急。

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（責(zé)編：徐世紅）