硅提高植物抗旱性的研究綜述

佟春微　丁艷婷　藍婧婷　王明明

摘 要 硅是大多數高等植物生長的有益元素，能改善作物的代謝，促進作物生長發育，提高作物產量。大量的實驗研究已經充分證明硅元素對農作物具有多種重要的生理作用，此外硅元素對增強植物的抗旱性也有很好的作用。本文就硅的積累運輸以及緩解干旱脅迫方面的研究近況作一個歸納和總結。

關鍵詞 硅 干旱脅迫

中圖分類號：S311 文獻標識碼：A

0前言

我國是農業生產大國，農業生產依賴于氣候條件，干旱是影響農業生產活動的重要自然因素。相同的農作物由于氣候的不同能夠很大程度的影響其的生長質量和產量。干旱分為地理區域干旱和氣候干旱。我國水資源匱乏，極大程度上制約了農業和牧業的發展。硅是地殼和土壤中第二豐富的元素， 所有植物體內都含有硅，但土壤中硅絕大多數是以硅酸鹽結晶或沉淀形式存在，土壤溶液中硅的濃度一般都比較低。許多土壤表現供硅不足，所以在適宜的情況下施硅肥能促進作物生長、提高作物產量和改良土壤性狀。許多作物干旱脅迫時伴隨著高溫，硅通過維持膜的穩定性從而提高植物對熱脅迫的忍耐性，所以硅可以緩解干旱和高溫脅迫的危害。雖然近年來科學家研究了不同情況下硅的對植物的益處，但是對于硅的作用機制卻少有研究。因此本篇文章歸納總結了硅在植物中的積累和運輸，以及在干旱脅迫下硅的作用機理方面的研究近況。

1硅在植物中的吸收、積累與運輸

硅是以硅酸或硅酸鹽的形式被植物根系吸收進入到植物體內，然后以無定型二氧化硅的形式沉積在植物體內，這也是硅在植物體內存在的唯一方式。硅吸收機理主要在水稻硅蓄積器中進行研究。硅的主動吸收需要以兩個轉運子作為載體才能將硅酸轉移到木質部導管中，Ma利用一個不吸硅的水稻突變體分離出兩個硅的轉運子：第一個轉運子為 SiT1，這個轉運子的主要作用是將土壤溶液中的硅酸運輸到皮層細胞；第二個轉運子為：SiT2，它的主要作用是將皮層細胞內的硅酸轉運至木質部導管中。這兩步對硅酸的運輸都是逆濃度梯度運行的，意味著這是需要消耗能量的，所以低溫和新陳代謝的抑制劑都可以抑制硅在根系內的運輸。Ding的研究表明，在植物細胞內，無定型的二氧化硅是硅在植物體內唯一的存在形式。沉積在植物細胞內的硅被稱為植物巖或植物石。硅的攝取由植物根部的側根吸收，穿透木質部后， 硅轉移到芽并且積累于芽。根中的硅主要積累在內皮層細胞的內壁上，硅聚集體呈單行排列；葉片表皮中硅聚集體沉積在所有細胞的外壁上，這些細胞都是長形的（硅化細胞），呈啞鈴形細胞的硅濃度最高。蒸騰作用是調節植物芽中硅運輸和沉積的最重要因素。此前的研究證明可用硅的同位素研究來證明蒸騰作用。通常，植物器官的硅濃度直接反映其蒸騰速率。由于蒸騰作用是硅運輸和沉積的主要驅動因素，所以植物生長的持續時間在硅濃度中起重要作用，因此，可以理解為硅沉積的量與植物的生長時間成正比，即生長時間長的葉子比新生葉子硅沉積濃度要高。

土壤中的各種離子先吸附在根表面，然后經能量轉換作用，通過細胞膜進入細胞中，再由細胞間的離子交換進入維管柱的木質部導管，因而硅被植物吸收后通過主動或被動運輸到木質部，由于葉內水分的蒸騰有促進植物體內水分和溶解在水中的無機鹽向上運輸的作用，所以硅酸在蒸騰作用下隨著水分運輸到地上部分。例如在小麥中，硅在內皮細胞的內切向和徑向壁中相比其他組織而言具有較高濃度。在葉片中，硅優先沉積在下表皮中，然后在葉片生長時在兩個表皮中沉積。在那些組織中，植硅體被發現于稱為二氧化硅細胞的特定細胞中，位于維管束上或作為二氧化硅體存在于扁平細胞中、紡錘狀細胞或水稻的刺毛中，小麥或竹子中。在禾本科中觀察到的這些具體分配已被看作硅被動或主動運輸的證據，植硅體存在的位置取決于分配。

以上說明硅在植物體內存在于不同的組織或細胞中，而且具有不同的濃度，硅運輸的方式也決定著硅積累的部位和濃度，早在1804年，就有科學家分析植物灰燼中的硅，得出結論，植物中的硅濃度隨物種的不同而變化，在禾本科植物中的含量較高。研究表明硅元素的吸收轉運有主動運輸和被動運輸兩種形式。 但更多的硅轉運方式仍不清晰，硅運輸的具體過程還需繼續研究闡明。

2干旱脅迫下硅的優勢以及作用機理

2.1干旱脅迫下硅的優勢

近年來，許多科學家利用盆栽實驗、水培實驗或田間試驗來研究硅對植物的有益作用，更多的是利用模擬干旱的方法來研究硅對植物的抗旱作用。目前隨著環境的變化，水資源短缺成為制約我國乃至全球農業牧業發展的因素，而硅作為環境友好型元素，無毒無害且方便獲得，因此硅肥成為了發展綠色農業的優質肥料，且在部分國家的農業生產試驗中表明，使用天然硅酸鹽的硅肥能降低環境壓力和土壤養分的消耗，因而廣泛施用氮磷鉀復合肥來維護農業的可持續發展。

2.2硅在抗旱方面的作用機制

硅可提高植物吸收水分和礦物質的能力，降低氣孔蒸騰速率，對于硅是通過何種機制來降低蒸騰速率還存著爭議。一種觀點認為：蒸騰速率的降低是由于硅沉積在角質層下面，影響了角質層蒸騰而造成的。另一種觀點則認為，氣孔導度的降低是硅引起蒸騰速率下降的主要原因。增強保水抗早能力，防止莖葉萎蔫和下垂。水稻葉片有“角質-雙硅層”結構，可有效屏蔽水分或水氣滲透，保持細胞膜結構和功能的穩定性，從而增強抗早性。經過干旱和硅處理的小麥植株的氣孔導度、相對含水量和水勢均高于非處理植株。此外，隨著葉片越來越大，從而通過蒸騰作用來限制水分的損失和減少水分消耗。

Eneji等人觀察到，硅增強了暴露于水分虧缺的各種草對主要要素的攝取， 而 Pei 等人觀察到對小麥幼苗沒有任何影響。在干旱或干旱條件下，植物體內硅的影響也在生理或代謝水平上觀察到，Gong等人觀察到硅能增加抗氧化防御能力，從而維持光合作用等生理過程。Pei等人也發現，小麥在短期水分脅迫條件下，添加硅有助于通過刺激抗氧化防御而不是改變滲透壓來改善小麥生長。

干旱脅迫下硅對植物體內脯氨酸及其它滲透調節物質含量有明顯的影響。植物遭遇到逆境脅迫時會大量合成許多不同類型的有機物來抵御外界環境的脅迫，這些有機物具有分子量小，可溶性強，并且在高濃度下對細胞沒有毒性等特點。分別對小麥和土豆進行干旱處理，結果均表明：硅提高植物抗旱能力與細胞內脯氨酸含量的增加密切相關。除此之外，甜菜堿，可溶性糖和氨基酸尤其是丙氨酸和谷氨酸的含量在硅誘導下出現了顯著增長。此結果認為硅通過滲透調節提高了植物的抗旱性。endprint

干旱脅迫下硅可調節植物的光合作用。外源施加硅可以通過改善植物的形態結構和光合作用過程中相關酶的活性來提高植物的光合作用。Gong等人的研究結果表明：在干旱條件下，硅可以顯著地增強 Rubisco 羧化酶的活性。同時，硅能夠有效地增加植物的干重和光合效率，這主要是由于硅處理能夠降低植物在干旱脅迫條件下細胞內細胞器尤其是葉綠體的破壞，并且硅處理使葉綠素的降解速度也大大降低，從而使植物的光合作用維持在較高的水平。

3結論與展望

雖然硅不被認為是必不可少的元素，但硅對植物發育有積極的影響。硅素多種益處的發現符合近年來國家大力推崇的可持續發展農業，況且目前大量科學家致力于研究硅提高抗旱性的完整作用機制，不少的研究者也在積極研究不同脅迫下硅對植物的影響及其作用機理，大量研究資料表明，硅能提高水稻、高粱、玉米、小麥、辣椒以及向日葵等作物的抗旱性，許多作物干旱脅迫時伴隨著高溫，硅通過維持膜的穩定性從而提高植物對熱脅迫的忍耐性，從而緩解高溫和干旱脅迫的危害，也許這也是硅提高抗旱性的一種機制。

此前的研究大量局限于生理調節水平，而分子蛋白水平上的研究還很是不足，不知硅在植物體內存在怎樣的生化作用，雖然Fauteux 等人的研究表明，硅可能通過結合氨基酸殘基上的羥基來影響蛋白質的活性和構象，從而調節信號蛋白的磷酸化狀態。硅也可能是通過磷或金屬輔基 Fe 和 Mn 的相互作用來調節信號蛋白磷酸化狀態。然而這些假設還需要進一步的研究來闡明。轉錄組學和蛋白質組學是目前揭示植物抗逆性機制的主要手段，因此借助轉錄和蛋白質水平技術將有助于揭示硅提高植物抗旱性的主要機制，而此前對于硅提高植物抗逆性的研究為后續分子蛋白水平的深入探索提供了可靠的理論依據。

（通訊作者：王明明）

基金項目：西北民族大學中央高校基本科研業務費（Y17034）；西北民族大學中央高校基本科研業務費專項資金項目（319201170028）；西北民族大學本科教學建設與改革項目（2016XJJG-31）。

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