間作對氣霧培生菜生長和硝酸鹽積累的影響

于海業，王琳琳，張 蕾，劉 爽，張雨晴

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間作對氣霧培生菜生長和硝酸鹽積累的影響

于海業1,2，王琳琳1,2，張 蕾1,2※，劉 爽1,2，張雨晴1,2

（1. 吉林大學生物與農業工程學院，長春 130022； 2. 吉林大學工程仿生教育部重點實驗室，長春 130022）

該文對生菜與櫻桃蘿卜間作和生菜單作模式下氣霧培生菜相關指標進行了對比研究，并結合營養液中礦質元素含量的變化規律進一步分析了生菜與櫻桃蘿卜間作模式下生菜地上部分硝酸鹽積累的主因素。結果表明：生菜與櫻桃蘿卜間作有利于提高生菜地上部分鮮質量，促進生菜葉片的展開以及生菜植株根總長度、根系表面積和根系體積等植株根系形態學參數的增大；生菜與櫻桃蘿卜間作增加了生菜SPAD值、凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率等光合指標，而對胞間CO2濃度無明顯規律性影響；生菜與櫻桃蘿卜間作不同程度地降低了生菜硝酸鹽含量，隨著氣霧培時間的推進，總體呈先降低后增加的趨勢，而硝酸還原酶活性的變化趨勢與硝酸鹽含量的變化趨勢相反；進行相關性分析得出，生菜與櫻桃蘿卜間作模式下生菜硝酸鹽含量降低主要是由于硝酸還原酶活性的增加導致的，并且營養液中硝態氮消耗量和錳消耗量對硝酸還原酶活性影響較大，相關系數分別為0.882和0.851。研究結果揭示了生菜與櫻桃蘿卜間作模式對氣霧培生菜生長和硝酸鹽積累的影響，并探究了該模式下生菜硝酸鹽積累的主因素，為生菜與櫻桃蘿卜間作模式的作用機理研究提供一定的理論基礎。

硝酸鹽；栽培；基質；生菜；間作；硝酸還原酶；礦質元素

0 引 言

氣霧培作為無土栽培的一種，是未來農業發展的趨勢[1]，但是，由于在栽培中通常使用NO3-作為氮源，蔬菜中的NO3-含量往往較高[2]，而間作可以降低蔬菜體內NO3-含量[3-4]，并且已有研究表明適宜的間作傳統栽培模式與氣霧培技術相結合的間作氣霧培模式有利于植株的生長和品質[5]。NO3-對人體健康存在很大的危害，而植株體內NO3-積累的原因一直是學者十分關注的問題。目前，對于植株體內NO3-積累的原因存在很大的爭議，主要集中在2方面：硝酸還原酶（nitrate reductase，NR）活性的高低會影響NO3-的積累；植株生長的稀釋作用會影響NO3-的積累。都韶婷[6]研究發現，CO2濃度提高引起的NO3-含量降低最主要的原因是NR活性的提高。王朝輝等[7]研究表明，蔬菜生長量增加超前、NO3-吸收量增加滯后而引起的植物體內養分的釋稀效應,是增加土壤水分引起蔬菜體內NO3-含量降低的主要原因。關于不同品種蔬菜積累NO3-能力差異的原因，有學者認為是由于植株生長速率的差異造成的[8-9]，但是，大多數學者認為是由于NR活性的差異造成的[10-11]。對于間作模式能夠降低蔬菜體內NO3-含量的主要原因還未見報道。NR活性與營養液中礦質元素含量密切相關[12]，因此，本文以生菜與櫻桃蘿卜間作模式下的生菜為研究對象，研究該間作模式對生菜生長和硝酸鹽積累的影響，并結合營養液中礦質元素含量的變化規律，探究生菜地上部分NO3-積累的主因素，旨在為生菜與櫻桃蘿卜間作模式下兩者間作作用分子機理研究提供一定的理論基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與設計

試驗于2015年5月1日—5月30日在吉林大學生物與農業工程學院玻璃溫室（43°51′05″N、125°19′51″E）內進行，溫室內白天溫度控制在（24±4）℃，夜晚溫度控制在（17±2）℃。為保證試驗環境的一致性，采用黑色遮陽網進行遮光處理，使11:30－14:30光照強度為5.5～6.5 klx，其余時間段光照強度為4.5～5.5 klx。試驗環境如圖1所示。

營養液配方中大量元素配方采用日本園試配方，微量元素配方采用霍蘭德通用配方，具體營養成分如表1所示。試驗過程中，每天測量并調節營養液的pH值和EC值，使營養液的pH值和EC值分別控制在5.8～6.2和1 800～2 200S/cm[13]，以確保植株的正常生長。

圖1 試驗環境

表1 營養液配方

試驗采用氣霧培裝置，由氣霧栽培箱、靜音高壓水泵、噴霧系統和循環噴霧定時器組成。氣霧栽培箱尺寸為53 cm×37 cm×23 cm，共可種植12株植株，株距為12 cm。設置循環噴霧定時器，白天為每間隔15 min噴施15 min，夜間為每間隔60 min噴施5 min。設置生菜與櫻桃蘿卜的1:1間作模式（以下間作是指生菜與櫻桃蘿卜間作），定植于氣霧栽培箱，將30 d的試驗分為5個生長階段進行研究，定植后5 d內為緩苗期，則分別于定植后第10、15、20、25和30 d進行相關指標的測定。同時設置生菜單作模式，進行對比研究。單作與1:1間作模式如圖2所示。

圖2 單作與間作模式示意圖

1.2 測量指標及方法

以下指標均于每個生長階段進行測定，記錄值為隨機3株生菜測量值的平均值。

1）株高：采用直尺進行測量，測量部位為植株地上部分，即植株最高點與根基部之間的距離。

2）葉面積：選取功能葉片為測量樣本，采用葉面積儀（Yaxin-1242）進行葉面積的測定。

3）根系指標：對植株根總長、根總表面積和根總體積進行測定，采用EPSON Scan 掃描儀進行根系圖像的采集，并采用EU-88型WinRHIZO分析軟件對根系圖像進行分析。

4）相對葉綠素含量（SPAD）：采用日本產SPAD-502葉綠素測定儀測量植株功能葉片的SPAD值，每片葉片取3個點進行測量，該葉片的測量結果為這3個值的平均值。

5）光合指標：采用美國產LI-6400XT便攜式光合儀測量葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr），測量部位為植株功能葉片的中部近主脈位置，每片葉片的測量結果為重復測定3次的平均值。

6）植物體內NO3-含量：采用水楊酸法[14]測定，測量部位為生菜植株的地上部分。方法原理為：濃酸條件下，NO3-與水楊酸反應生成硝基水楊酸，該產物在堿性條件下（pH值>12）呈黃色，在一定范圍內，其顏色的深淺與含量呈正比，可直接比色測定。

7）硝酸還原酶活性：采用離體法[14]測定，測量部位為生菜植株的地上部分。方法原理為：NR催化植物體內的NO3-還原為NO2-，產生的NO2-與對-氨基苯磺酸及萘基乙烯二胺在酸性條件下定量生成紅色偶氮化合物，該化合物在540 nm有最大吸收峰，可用分光光度法測定，NR活性可由產生的NO2-的量表示。

8）營養液中各礦質元素含量：營養液中氮元素含量的測定采用過硫酸鉀氧化法[15]，方法原理為：在120～124 ℃的堿性介質條件下，用過硫酸鉀作氧化劑，可以將水樣中的氨氮、亞硝酸鹽氮和大部分有機氮化合物氧化為NO3-，于220和275 nm波長處測定其吸光度，經計算得出總氮含量。其余各礦質元素含量送樣至中國科學院（長春）應用化學研究所進行測量。

1.3 數據分析與計算

1）采用Microsoft Excel 2007進行數據整理與計算，采用SPSS 17.0進行相關性檢驗和差異顯著性檢驗。

2）生菜地上部分鮮質量增長率計算式為

式中w為第個生長階段生菜地上部分鮮質量；w1為第（1）個生長階段生菜地上部分鮮質量。

2 結果與分析

2.1 間作對氣霧培生菜生長的影響

測量各生長階段單作和間作模式下生菜的生長指標，比較2種模式下生菜生長狀況的差異，結果如表2所示，可以看出，隨著氣霧培時間的推進，間作模式下生菜地上部分鮮質量逐漸表現出優勢，主要表現在生菜葉片的展開上，而間作模式下生菜株高指標差于單作，究其原因，在試驗后期（試驗前期植株在空間上不存在競爭關系），與生菜間作的櫻桃蘿卜地上部分生長空間小于且高度略低于生菜，有利于生菜葉片的展開；在氣霧培中后期，與單作相比，間作增加了生菜植株根總長度、根系表面積和根系體積等根系形態學參數，可以促進植株養分吸收，從而提高植株產量；氣霧培30 d時，根系形態學參數增大趨勢明顯，表現為間作模式下生菜根總長度、根系表面積和根系體積相較于前一生長階段分別增加305.91 cm、47.89 cm2和0.821 cm3，單作模式下分別增加326.02 cm、43.21 cm2和0.699 cm3；生菜生長旺盛期出現在氣霧培20 d時，此時，植株的葉片和根系已較發達，能夠為植株提供足夠的生長需求，直觀地表現為地上部分鮮質量、株高和葉面積有較大幅度提高，而植株營養不斷地向地上部分輸送，根系生長較弱，根系形態學參數較小。

表2 間作對生菜生長的影響

注：同一氣霧培天數下不同小寫字母表示在＜0.05水平差異顯著，下同。

Note: Different lowercase letters under the same aeroponics time indicate significant difference in< 0.05 level, the same as below.

2.2 間作對氣霧培生菜光合指標的影響

測量各生長階段單作和間作模式下生菜葉片光合指標，比較2種模式下生菜光合指標差異，結果如表3所示，可以看出，在氣霧培中后期，相較于單作模式，間作模式下生菜葉片SPAD值、凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率均表現出不同程度的優勢；生菜葉片胞間CO2濃度的變化無明顯規律性，因其受環境CO2濃度、植株光合能力等多重因素影響[16]；隨著氣霧培時間的推進，生菜葉片SPAD值呈先增加后緩慢降低的趨勢，最大取值出現在氣霧培20 d時，此時，葉片葉綠素體積最大且合成速率最快，進一步驗證了生菜正處于生長旺盛期；隨著氣霧培時間的推進，生菜葉片凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率逐漸增大，表明隨著生菜的生長發育，其光合作用能力在逐漸增強；對光合指標進行相關性分析發現，葉片凈光合速率與氣孔導度和蒸騰速率呈顯著正相關，相關系數分別為0.937和0.950，與張美善等[17]對西洋參葉片的研究結果一致。

表3 間作對生菜光合指標的影響

2.3 間作對氣霧培生菜硝酸鹽含量和硝酸還原酶活性的影響

測量各生長階段單作和間作模式下生菜地上部分NO3-含量和NR活性，結果如圖3所示。

由圖3可以看出，對比間作和單作模式下生菜地上部分NO3-含量可知，除了氣霧培10、15 d時，其他測量時間間作不同程度地降低了生菜地上部分NO3-含量，其中，氣霧培20 d時，間作相較于單作使生菜地上部分NO3-含量降低了16.57%，表現出良好的間作優勢；隨著氣霧培時間的推進，植株地上部分NO3-含量呈先降低后增加的趨勢，氣霧培10 d時植株地上部分NO3-含量最大，超過歐盟規定的新鮮生菜NO3-最大限量（3 500 mg/kg）[18]，其余生長階段下植株地上部分NO3-含量均符合安全標準；相較于單作模式，間作模式下植株地上部分NR活性總體較大；隨著氣霧培時間的推進，植株地上部分NR活性的變化趨勢與NO3-含量的變化趨勢相反，呈先增加后降低的趨勢。

圖3 間作對生菜硝酸鹽含量和硝酸還原酶活性的影響

2.4 降低生菜硝酸鹽含量影響因子分析

分析間作模式下生菜整個氣霧培階段，氣霧培20 d時其地上部分NO3-含量最低，此時，生菜生長速度最快，且植株地上部分NR活性最高，因此，為確定間作模式下生菜地上部分NO3-積累的主要原因，對生菜地上部分NO3-含量分別與鮮質量增長率和NR活性的關系進行分析，如圖4所示，結果表明：生菜地上部分NO3-含量與鮮質量增長率的相關系數為?0.615，與NR活性的相關系數為?0.884，因此，可以推測間作模式下生菜地上部分NO3-含量降低主要是由于NR活性的增加導致的。

圖4 硝酸鹽含量與鮮質量增長率和硝酸還原酶活性相關性分析

2.5 生菜硝酸還原酶活性與營養液中礦質元素含量的變化關系

由日本園試配方和霍蘭德通用配方可以計算出15 L營養液中相應元素初始含量，如表4所示。采用Pearson相關分析方法對生菜地上部分NR活性與營養液中各元素的關系進行分析，結果如表5所示。

由表5可知，NR活性與營養液中各元素的關系各不相同，與銨態氮消耗量、硝態氮消耗量、銨硝比、Ca消耗量、Mg消耗量、Fe消耗量、Mn消耗量和Cu消耗量呈正相關，與P消耗量、K消耗量、B消耗量和Zn消耗量呈負相關；NR活性與硝態氮消耗量和Mn消耗量的相關系數相對較大，分別為0.882和0.851，即營養液中硝態氮消耗量和Mn消耗量對NR活性影響較大，進一步對照其所對應的顯著性，可以看出，Mn元素消耗量對NR活性有較顯著影響。NR活性與營養液中硝態氮消耗量的相關性顯著，這可能與其在植物體內的生成受硝態氮的誘導有關[22]，考慮到植株對硝態氮有吸收的現象[23]，容易引起植株體內NO3-的積累，從而影響植株品質，因此，后期應對營養液中Mn元素對生菜地上部分NO3-積累影響的機理作進一步研究。

表4 營養液中元素初始含量

表5 硝酸還原酶活性與營養液中元素消耗量相關分析

注：表示Pearson相關性系數。

Note:stands for Pearson correlation coefficient.

3 討 論

目前，控制蔬菜體內硝酸鹽含量的方法主要集中在環境調控和營養液調控等方面[2,24-25]，以人工調控為主。而文中采用的間作栽培方法參考自然界物種之間對環境資源的有效利用原理，更加貼近自然。間作對生菜生長和品質影響的機理分析如下：產量的間作優勢的形成主要源于作物間地下部根系相互作用[26-28]，研究中間作增大了植株根系形態學參數，根系較發達，促進了植株養分吸收，從而提高了植株產量，同時，生菜植株葉面積的增加也為產量的間作優勢的形成起到了一定的促進作用；間作模式下生菜葉片生長良好，光合作用較強，在提高植株產量的同時可為NO3-還原提供充足的能量，促進誘導NR的合成[29]，并為NiR催化反應過程提供電子供體Fdred，從而降低生菜體內NO3-含量[30]；氣霧培后期營養液中礦質元素較匱乏，影響植株葉綠素合成、營養物質的運輸和代謝以及相關酶的活化等，造成植物體內NO3-的積累。

4 結 論

1）間作有利于提高生菜植株地上部分鮮質量，促進生菜葉片的展開以及生菜植株根總長度、根系表面積和根系體積等植株根系形態學參數的增大；間作有利于增加生菜植株SPAD值、凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率等光合指標，而對胞間CO2濃度無明顯規律性影響。

2）在氣霧培中后期，間作不同程度地降低了生菜地上部分NO3-含量，總體呈先降低后增加的趨勢，而植株地上部分NR活性的變化趨勢與NO3-含量的變化趨勢相反。

3）生菜地上部分NO3-含量與鮮質量增長率和NR活性的相關系數分別為?0.615和?0.884，表明間作模式下生菜地上部分NO3-含量降低主要是由于NR活性的增加導致的，而NR活性與營養液中硝態氮消耗量和Mn消耗量的相關系數相對較大，分別為0.882和0.851，表明營養液中硝態氮消耗量和Mn消耗量對NR活性影響較大，其中，NR活性與營養液中硝態氮消耗量的相關性顯著。

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Effects of intercropping on growth and nitrate accumulation of lettuce in aeroponics

Yu Haiye1,2, Wang Linlin1,2, Zhang Lei1,2※, Liu Shuang1,2, Zhang Yuqing1,2

(1.,,130022,; 2.,,,130022,)

This paper studied the effects of intercropping on growth index, photosynthetic indices, nitrate content and nitrate reductase activity of aeroponics lettuce, and analyzed the main factors of nitrate accumulation in aboveground part of lettuce combined with the changes of mineral element content in nutrient solution. The results show that the intercropping is beneficial to improve the fresh quality of aboveground part of lettuce plants and promote the expansion of lettuce leaves, and at the same time, increase the lettuce root morphological parameters. When the lettuce plants are cultured for 20 d, they enter the vigorous growth period, and at this time, the fresh quality of aboveground part, plant height and leaf area of lettuce plants are greatly improved. Intercropping increases the SPAD (soil plant analysis development) value, net photosynthetic rate, stomatal conductance and transpiration rate of lettuce plants, but it has no obviously regular effect on intercellular CO2concentration of lettuce plants. With the development of aeroponics time, the SPAD value of lettuce plants increases at first and then decreases slowly, and its maximum value appears after 20 d, and at this time, the chlorophyll volume of leaves is the largest and the synthesis rate is the fastest, which further prove that lettuce plants are in the vigorous growth period at this time. The net photosynthetic rate, stomatal conductance and transpiration rate increase gradually, and the net photosynthetic rate of leaves is positively correlated with stomatal conductance and transpiration rate, and the correlation coefficients are 0.937 and 0.950 respectively, which is consistent with the research results of Zhang Meishan on the leaves of Panax quinquefolium. In the whole period of aeroponics, intercropping reduces nitrate content of aboveground part of lettuce plants in varying degrees and the nitrate content decreases firstly and then increases. After 20 d, nitrate content in aboveground part of lettuce is the lowest, and it is reduced by 16.57% compared with monoculture, which shows good intercropping advantage. And the change trend of nitrate reductase activity is opposite to that of nitrate content. The correlation between nitrate content of aboveground part of lettuce plants and fresh quality growth rate, nitrate reductase activity was analyzed, and the results show that the decrease of nitrate content in aboveground part of lettuce is mainly due to the increase of nitrate reductase activity. The relationship between nitrate reductase activity and the changes of mineral element content in nutrient solution is different. The correlation coefficients between nitrate reductase activity and nitrate nitrogen consumption and manganese consumption in nutrient solution are relatively larger, and they are 0.882 and 0.851 respectively, which shows that the nitrate nitrogen consumption and manganese consumption in nutrient solution have great influence on the nitrate reductase activity. From the significance, we can see that the correlation between nitrate reductase activity and nitrate nitrogen consumption in nutrient solution is significant. The results reveal the main factors of nitrate accumulation in aboveground part of lettuce in intercropping mode and provide a theoretical basis for the study of the interaction mechanism of lettuce and cherry radish in intercropping mode.

nitrate; cultivation; substrate; lettuce; intercropping; nitrate reductase; mineral element

10.11975/j.issn.1002-6819.2017.24.030

S636.2; S317

A

1002-6819(2017)-24-0228-07

2017-07-11

2017-10-27

國家高技術研究發展計劃（863計劃）資助項目（2013AA103005-04）

于海業，男，教授，博士生導師，主要從事農業設施環境調控與節能技術方面的研究。Email：haiye@jlu.edu.cn

張蕾，女，副教授，主要從事農業生物環境測控與生態農業方面的研究。Email：z_lei@jlu.edu.cn

于海業，王琳琳，張 蕾，劉 爽，張雨晴. 間作對氣霧培生菜生長和硝酸鹽積累的影響[J]. 農業工程學報，2017，33(24)：228－234. doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2017.24.030 http://www.tcsae.org

Yu Haiye, Wang Linlin, Zhang Lei, Liu Shuang, Zhang Yuqing. Effects of intercropping on growth and nitrate accumulation of lettuce in aeroponics[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering (Transactions of the CSAE), 2017, 33(24): 228－234. (in Chinese with English abstract) doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2017.24.030 http://www.tcsae.org