黃海北部春季和夏季浮游動物生態特性與時空分布

段 妍，王愛勇，王小林，劉修澤，柴 雨，陸 陽,2，王 彬，董 婧

( 1.遼寧省海洋水產科學研究院,遼寧省海洋生物資源與生態學重點實驗室,遼寧 大連 116023; 2.大連海洋大學，遼寧 大連 116023 )

黃海北部春季和夏季浮游動物生態特性與時空分布

段 妍1，王愛勇1，王小林1，劉修澤1，柴 雨1，陸 陽1,2，王 彬1，董 婧1

( 1.遼寧省海洋水產科學研究院,遼寧省海洋生物資源與生態學重點實驗室,遼寧 大連 116023; 2.大連海洋大學，遼寧 大連 116023 )

根據2015年3月(春季)和6月(夏季)對黃海北部遼寧近岸海域的浮游動物調查結果，分析了兩個季節的浮游動物種類、生物量、豐度等群落結構特征。此次調查共鑒定出浮游動物47種，其中春季42種，夏季34種。浮游動物以浮游幼蟲和小型橈足類為主。橈足類幼蟲、棘皮動物幼體、橈足類幼體、洪氏紡錘水蚤、短角長腹劍水蚤、小擬哲水蚤、擬長腹劍水蚤和腹針胸刺水蚤為春季優勢種；夏季浮游動物優勢種依次為橈足類幼體、洪氏紡錘水蚤，擬長腹劍水蚤、短角長腹劍水蚤、橈足類幼蟲、小擬哲水蚤和腹針胸刺水蚤。春季浮游動物平均生物量為512.09 mg/m3，平均豐度為15 522.18個/m3；夏季浮游動物平均生物量為218.84 mg/m3，平均豐度為7582.39個/m3；浮游動物生物量和豐度均為春季較高。黃海北部遼寧沿岸海域的浮游動物生物量、豐度較高。水溫是影響浮游動物群落結構的重要環境因子。

黃海北部；浮游動物；生物量；豐度；群落結構；季節變化

浮游動物，作為浮游植物的攝食者，同時也為其他經濟生物提供了豐富的餌料來源。浮游動物在初級生產者和更高營養級生物的能量傳遞中起到連接作用，在海洋生態系統中扮演著重要的角色[1-2],其種類組成和生物量的季節性變動對漁業資源及水域生態具有重要的調控作用；同時，某些種類的數量分布對海洋氣候變化和洋流、水團的變動也具有一定的指示作用[3]。黃海北部既是黃海暖流進入渤海海域的通道，同時也是黃河沉積物向外海擴散的必經之路，因此黃海北部海域水動力及水文條件變化劇烈, 物質來源復雜[4-5]。遼寧省黃海北部沿岸海域是眾多河流的入海口，水域餌料充足，營養豐富，特定的海洋環境多樣性也造就了黃海北部海域浮游動物多樣性的格局。

筆者根據2015年3月(春季)、6月(夏季)浮游動物的調查結果，分析了黃海北部遼寧近岸海域的浮游動物分布特征，豐度和生物量，優勢種及物種多樣性等的動態變化，為今后對遼寧省黃海北部海域海洋生態環境的保護及可持續利用提供基礎資料與依據。

1 材料與方法

1.1 調查站位

黃海北部調查站位見圖1。2015年3月(春季)和6月(夏季)在黃海北部海域進行了2次拖網調查，此次共設14個采樣站位。

1.2 樣品采集與分析

采用附有網口流量計的淺水Ⅱ型浮游生物網由底層至表層垂直拖網采集樣品。用體積分數為5%的甲醛溶液固定保存于塑料樣品瓶中，帶回實驗室進行分析。計數稱量質量得出浮游動物的豐度和生物量[6]。

1.3 數據分析

采用香農—威納指數(H′)表示多樣性指數[7]；采用Margalef指數(dMa)表示物種豐富度指數[8]；采用Pielou指數(J)表示物種均勻度[9]；采用優勢度(Y)表示優勢種類[10]。計算公式如下:

圖1 調查站位圖

式中，N為某個樣品中浮游動物的總個數；S為種類數；Pi為第i種的個體數在總個數中的比例，ni為第i種的個體數量，fi為第i種生物的出現頻度，Y≥0.02的種類可視為優勢種。

2 結果與分析

2.1 種類組成

本次調查共鑒定浮游動物8門9大類群47種。浮游動物群落中，橈足類為最優勢類群，有20種，占浮游動物總種數的43.48%；浮游幼蟲和水母類各8種，分別占總種類數的17.02%；原生動物共鑒定出6種，占12.77%；枝角類、介形類、被囊類、端足類和毛顎類各1種，分別各占2.13%。橈足類以擬哲水蚤屬(Paracalanus)、胸刺水蚤屬(Centropages)、紡錘水蚤屬(Acartia)和長腹劍水蚤屬(Oithona)為優勢類群。浮游幼蟲則包括橈足類幼體、棘皮動物幼體、軟體動物幼體、環節動物幼體等(表1)。

表1 春季和夏季浮游動物各類別種類數

從季節看，此次調查的浮游動物在春季出現42種，夏季34種。鑒定結果顯示，兩個季節的浮游動物均以浮游幼蟲和橈足類為主，橈足類春季共18種，占春季總種類數的42.86%，浮游幼蟲7種，占16.67%；夏季共鑒定出橈足類15種，占夏季總種類數的44.12%，浮游幼蟲6種，占17.65%。從季節變化來看，黃海北部海域春季浮游動物種類數多于夏季。

2.2 豐度變化

春季浮游動物的豐度為1798.72～44 167.59個/m3，最低值出現在S5站位，最高值出現在S8站位，平均豐度為15 522.18個/m3。夏季浮游動物的豐度為425.32～32 314.81個/m3，最低值出現在S4站位，最高值出現在S14站位，平均豐度為7582.39個/m3(圖2)。黃海北部海域調查站位的豐度變化較大。

從季節變化上看，遼寧省黃海北部沿岸春季浮游動物豐度遠高于夏季，春季位于莊河和丹東交接的近岸海域，及大連灣口沿岸的南部海區的浮游動物豐度較低；夏季位于莊河和丹東交接的近岸海域及長海縣近岸的浮游動物豐度較低。從平面分布上看，長海縣附近及莊河和丹東交接的近岸海域是春夏季節浮游動物豐度的低值區。

2.3 生物量變化

浮游動物春季的生物量為111.46～1352.14 mg/m3，S4站位最高，S3站位最低，平均為512.09 mg/m3。夏季浮游動物的生物量為19.46～928.51 mg/m3，最高值出現在S14站位，最低值出現在S4站位，夏季平均生物量為218.84 mg/m3(圖3)。黃海北部海域浮游動物生物量的變化趨勢與豐度的變化趨勢一致，從季節上看春季生物量高于夏季；從平面變化上看，長海縣附近海域浮游動物生物量在春夏季節均偏低。

圖2 春季和夏季各站位豐度

圖3 春季和夏季各站位生物量

2.4 浮游動物優勢種及季節變化

春季和夏季浮游動物的優勢種類均為橈足類和浮游幼蟲，占春夏浮游動物平均豐度的97.68%，箭蟲類，水母類等數量較少。從季節上看，浮游幼蟲在春季的豐度比例較大為62.04%，橈足類占35.02%，其他類占2.85%，箭蟲類占0.09%。夏季，浮游幼蟲豐度比例下降(29.51%)，橈足類的豐度比例上升(68.79%)，其他類占1.08%，箭蟲類占0.61%(圖4)。其他類在春季主要由原生動物、水母類、介形類和端足類組成；夏季主要由枝角類、水母類、端足類、原生動物、介形類和被囊類組成。

黃海北部春季浮游動物優勢種依次為橈足類幼蟲、棘皮動物幼體、橈足類幼體、洪氏紡錘水蚤(A.hongi)、短角長腹劍水蚤(O.brevicornis)、小擬哲水蚤(P.parvus)、擬長腹劍水蚤(O.similis)、和腹針胸刺水蚤(C.abdominalis)；夏季浮游動物優勢種依次為橈足類幼體、洪氏紡錘水蚤，擬長腹劍水蚤、短角長腹劍水蚤、橈足類幼蟲、小擬哲水蚤、和腹針胸刺水蚤(表2)。

圖4 各類群組成及季節變化

種類春季豐度個/m3優勢度夏季豐度個/m3優勢度橈足類幼蟲49530.3196940.085棘皮動物幼體29570.177——洪氏紡錘水蚤16140.09713640.154橈足類幼體14360.07314320.162短角長腹劍水蚤11200.04111420.129小擬哲水蚤6900.0353870.044擬長腹劍水蚤6200.02910970.134腹針胸刺水蚤5420.0255660.032中華哲水蚤(Calanussinicus)2170.0091870.014強壯箭蟲(Sagittacrassa)140.0009470.006

橈足類幼蟲，春季豐度為769～10 000個/m3，平均豐度為4953個/m3，占浮游動物豐度的31.91%，為春季第一優勢種；夏季0～1818個/m3，平均豐度為694個/m3。

棘皮動物幼體，春季豐度為0～12 222個/m3，平均豐度為2957個/m3，占浮游動物豐度的19.05%；在夏季未形成優勢種類。

橈足類幼體，春季豐度為0～6250個/m3，平均豐度為1436個/m3；夏季0～7963個/m3，平均豐度為1431個/m3，占夏季浮游動物的豐度比例為18.88%，為夏季第一優勢種。

洪氏紡錘水蚤在黃海沿岸均有分布。春季豐度為0～4861個/m3，平均豐度為1614個/m3；夏季0～5833個/m3，平均豐度為1364個/m3。

短角長腹劍水蚤是我國沿岸廣泛分布的一種小型橈足類，尤其在近岸河口的數量尤為可觀。在黃海北部沿岸，春季豐度為0～7820個/m3，平均豐度為1120個/m3，夏季0～4629個/m3，平均豐度為1142個/m3。

小擬哲水蚤春季豐度為0～2250個/m3，平均豐度為690個/m3，夏季0～1583個/m3，平均豐度為387個/m3。

擬長腹劍水蚤春季豐度為0～2500個/m3，平均豐度為620個/m3，夏季0～6417個/m3，平均豐度為1097個/m3。

腹針胸刺水蚤屬于沿岸河口種類，一般棲息于港灣的表層。春季豐度為0～3333個/m3，平均豐度為542個/m3，夏季0～7314個/m3，平均豐度為566個/m3。

中華哲水蚤為暖溫帶外海種類，為大中性浮游動物的優勢種。春季豐度為0～1667個/m3，平均豐度為216個/m3，夏季0～1944個/m3，平均豐度為187個/m3。

強壯箭蟲為近岸低鹽種，在黃海北部浮游動物生物組成中占重要地位。春季豐度為1～36個/m3，平均豐度為15個/m3，夏季0～333個/m3，平均豐度為47個/m3。

2.5 物種多樣性，豐富度和均勻度

浮游動物多樣性指數和均勻度指數均為夏季高于春季，但物種豐富度指數春季較高。春季浮游動物的多樣性指數為1.53～2.99，平均值2.46，夏季浮游動物的多樣性指數為0.97～3.04，平均值2.51；春季浮游動物豐富度指數為0.44～1.14，平均值0.76；夏季浮游動物豐富度指數為0.46～0.90，平均值0.72。春季物種均勻度指數為0.59～0.78，平均值0.71，夏季物種均勻度指數為0.31～0.96，平均值0.77(表3)。

表3 黃海北部沿岸浮游動物多樣性指數、豐富度指數、均勻度指數

3 討 論

3.1 浮游動物數量變動及種類組成

浮游動物，特別是橈足類是海洋魚類的基礎餌料，作為生態系統中初級生產向次級生產轉換的主要媒介，有關海洋浮游動物的調查研究對于漁業、養殖業發展具有重要的實踐意義[11]。黃海北部海域為遼東半島、山東半島及朝鮮半島之間呈半封閉狀態的暖溫帶海域[3]，因此，研究該海域浮游動物對環境變化的響應模式能夠為氣候變化的區域響應機制提供參考數據。

調查海域春季浮游動物總種類數多于夏季，橈足類、水母類、浮游幼蟲及原生動物種類數均為春季較多。研究發現，氨氮含量與浮游動物種類數之間有極顯著的負相關性[12]，夏季水溫的升高會使氨氮值上升，同時夏季沿岸人為干擾增加，生活污水，農業用水等氨氮含量較高的廢水流入沿岸海域，人為作用和自然條件的共同影響可能引起夏季浮游動物種類數下降[12-13]。

遼寧省黃海北部沿岸海域受遼南沿岸流影響顯著，不同季節數量變動差異較大。該海域浮游動物春季豐度及生物量均顯著高于夏季。黃海北部海域重要水文特征之一是黃海暖流，其向黃海北部海域輸送了大量高溫高鹽的外海水[14]，同時也帶來大量的營養物質，促進了浮游植物的大量繁殖，引起浮游動物數量增加。黃海暖流強弱變化呈季節性波動，秋季形成，夏季最弱且局限于北黃海的南端[15]，夏季高溫高鹽外海水補充量的降低，有可能是春季浮游動物生物量和豐度高于夏季的原因之一；另一方面，溫度作為影響動物生長繁殖的最關鍵因素，對橈足類的生活也存在顯著的影響，春季為大部分生物繁殖的季節，在適合的溫度范圍內(6.5～20 ℃)，溫度越高，無節幼蟲、橈足幼體的繁育速度越快，但當溫度繼續升高時，其發育速度反而減慢[11]。春季浮游幼蟲豐度顯著增加，約占浮游動物總豐度的50%以上，也可能是導致春季浮游動物生物量及豐度高于夏季的另一重要原因。同時，渤海及黃海海域從6月開始進入伏季休漁期，伏季休漁期間一些以浮游動物為食的游泳生物數量有所增加，使得浮游動物被捕食的壓力增大，這也可能是導致浮游動物生物量及豐度在夏季降低的原因。

大量的研究資料顯示，全球氣候的變化對海洋浮游動物的豐度及生物量、多樣性等的時空分布產生巨大的影響[3]。孫松等[16]研究發現，近20年來，膠州灣浮游動物生物量和豐度均呈現增加的趨勢，尤以春季為最。對比黃海北部2009年調查數據[17]顯示，2009年春季浮游動物平均豐度為6063.8個/m3，夏季平均豐度為3014.4個/m3，春夏季節浮游動物豐度均有升高，春季升高較明顯，是2009年的2.6倍。浮游動物的顯著增加可能與餌料生物增加及捕食壓力降低有關。Kang等[18]調查發現，20世紀末，黃海中華哲水蚤豐度與鳀魚(Engraulisjaponicus)數量呈現負相關，鳀魚作為中華哲水蚤的捕食者，其資源量自20世紀末起開始降低[19]，捕食者數量的減少能夠促進浮游動物豐度的增加。同時，全球水溫的不斷上升[20]，浮游植物等餌料生物增加，促進了暖溫性浮游種類豐度的增加和暖水性種類分布范圍的北移[18]。因此，浮游動物豐度及生物量的長期變化與氣候及人類活動密切相關。近10年來，黃海北部浮游動物生物量和豐度都呈現增加的趨勢，同時膠質類浮游動物的數量亦有所增加，特別是春季水母數量增加顯著。在全球范圍內，水母類無論從數量還是種類上都出現了上升趨勢，全球海洋膠質化現象明顯[14,21]，膠質水母類數量和種類的變化與海洋環境條件的改變密切相關[22-24]。

3.2 優勢種及群落結構

本次調查結果顯示，黃海北部海域浮游動物以橈足類和浮游幼蟲為主，分別占浮游動物總豐度的51.9%和47.8%。春夏季優勢類群季節變換明顯。春季是橈足類及其他海洋生物開始繁殖的季節，因此，海區內的橈足類幼蟲及其他浮游幼蟲數量增加，橈足類幼蟲成為海區的第一優勢種，浮游幼蟲豐度占夏季總豐度的62%。夏季是浮游動物迅速生長的季節，水溫升高，浮游植物大量繁殖，其數量直接影響浮游動物的豐度，海區內橈足類幼體成為第一優勢種，同時橈足類成體數量不斷增多，洪氏紡錘水蚤成為海區第二優勢種，橈足類豐度占夏季總豐度的69%，遠超其他種類。浮游動物的種類組成具有明顯的季節性變化特征。

強壯箭蟲和中華哲水蚤是黃海北部海域大中型浮游動物的優勢種。中華哲水蚤和強壯箭蟲屬于近岸性暖溫種，在黃海北部海域春、夏季均為大中型浮游動物優勢種。春季，中華哲水蚤平均豐度較夏季略有升高，但最高豐度略有下降，各站位波動幅度不大。溫度被認為是限制中華哲水蚤分布的最主要原因[25]，此次調查時間為3月和6月，溫度較適宜中華哲水蚤生長，因此，春夏季豐度差別不大。而強壯箭蟲豐度從春季到夏季持續升高，春季的平均豐度及最高豐度都顯著低于夏季。研究發現，強壯箭蟲可以適應較高的溫度上限[26]，其豐度的變化與環境因子的相關性不高，但受橈足類豐度影響顯著[27]。強壯箭蟲以橈足類為主要食物來源[28]，橈足類豐度的增加，為強壯箭蟲提供了豐富的餌料。因此夏季調查海區適宜的環境條件，充足的食物來源使得強壯箭蟲豐度顯著增加。

與其他環境因子相比，水溫是影響浮游動物群落結構特征的重要因素之一, 在浮游動物適宜的溫度范圍內，其多樣性及均勻度會隨著水溫的升高而增加。因此，遼寧沿岸黃海北部海域夏季物種均勻度及多樣性高于春季，但是由于春季浮游幼體豐度的增加，使得春季物種豐富度高于夏季。研究發現，海域內具有一定程度的干擾頻率，會增加物種多樣性，干擾強度過低，競爭能力強的物種將成為優勢種；但當干擾強度過高時，生存能力強的物種會成為優勢種，因此，只有在中等強度的干擾條件下，物種的生存機會均等，此時，群落多樣性較高[29]。本次調查為黃海北部遼寧近岸海域，同時又是多條河流的入海口，春夏季入海徑流增加，因此該海域受人類活動和自然環境條件的影響顯著，其群落結構及生態特性在各種因素的綜合作用下，物種均勻度、生物多樣性及物種豐富度等指標均較高，總體群落結構較成熟、穩定。

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SeasonalVariationandCommunityStructureofZooplanktoninNorthernYellowSeainLiaoninginSpringandSummer

DUAN Yan1, WANG Aiyong1, WANG Xiaolin1, LIU Xiuze1,CHAI Yu1, LU Yang1,2, WANG Bin1, DONG Jing1

( 1.Key Laboratory of Marine Biological Resources and Ecology, Liaoning Ocean and Fisheries Science Research Institute, Dalian 116023, China; 2.Dalian Ocean University, Dalian 116023, China )

The seasonal variation and community structure of zooplankton in northern Yellow Sea in Liaoning province was studied based on seasonal investigation data obtained in spring (March of 2015) and in summer (June of 2015). Forty-seven species were found including forty-two species in spring and thirty-four species in summer. The copepod and pelagic larvae were found to be the dominant groups. Nauplius, ophiopluteus larva, copepodite,Acartiahongi,Oithonabrevicornis,Paracalanusparvus,O.similes, andCentropagesabdominaliswere dominant species in the spring, and copepodite,Acartiahongi,O.similes,O.abrevicornis, nauplius,P.parvus, andC.abdominaliswere dominant species in the summer. The results showed that the biomass of zooplankton was 512.09 mg/m3and the abundance was 15 522.18 ind/m3in spring, and the biomass of zooplankton was 218.84 mg/m3and the abundance was 7582.39 ind/m3in summer. There was higher biomass and abundance of zooplankton in spring than those in summer, indicating that the seasonal change could affect the biomass and abundance of zooplankton. Copepods were the most dominant group in number of species and abundance in the community structure of zooplankton in northern Yellow Sea.

northern Yellow Sea; zooplankton; abundance;biomass;community structure; seasonal variation

10.16378/j.cnki.1003-1111.2017.04.009

S932.2

A

1003-1111(2017)04-0456-06

2016-11-08；

2016-12-05.

國家海洋公益性行業科研專項(201405010).

段妍(1984-)，女，助理研究員，博士；研究方向：資源增殖學及魚類行為學. E-mail: chongstar@163.com.通訊作者：董婧(1966-)，女，研究員；研究方向：水母生態學及漁業資源.E-mail：dj660228@tom.com.