遮陰對不同砧穗組合甜櫻桃光合和熒光特性的影響

洪莉　張雪影　曹錦萍　陳令會

摘要：覆蓋遮陽網是解決南方地區甜櫻桃栽培夏季高溫脅迫的簡便而有效的措施之一。本研究比較了嫁接于大青葉、Gisela 5、Gisela 6砧木上的布魯克斯、紅燈、拉賓斯和紅蜜4個甜櫻桃品種，在夏季自然光照、覆蓋單層遮陽網和2層遮陽網條件下葉片葉綠素熒光和光合生理的變化。結果表明，長期暴露于夏季自然光照下的甜櫻桃葉片FvFm呈總體下降趨勢，而遮陰處理能緩解FvFm的下降。暴露于強光下的甜櫻桃葉片凈光合速率低，而覆蓋單層遮陽網（光合有效輻射降低了546%）能顯著提高葉片的凈光合速率和光能利用率，覆蓋2層遮陽網（光合有效輻射降低了8672%）的凈光合速率較覆蓋單層遮陽網顯著下降，但是光能利用率顯著升高。布魯克斯在弱光下的Pn值、LUE和FvFm都較高，表現出良好的弱光適應性；拉賓斯在較強的自然光下表現較好，表現出良好的強光適應性。

關鍵詞：南方地區；甜櫻桃；夏季遮陰；光合作用；葉綠素熒光

中圖分類號： S662501文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2017）21-0161-04

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收稿日期：2016-10-10

基金項目：浙江省臺州市科技項目（編號：2013A22036）。

作者簡介：洪莉（1974—），女，浙江天臺人，碩士，高級農藝師，主要從事果樹生理品質和栽培研究推廣。E-mail：850983710@qqcom。

甜櫻桃（Prunus avium L）為薔薇科落葉果樹，因其果實色澤艷麗、味道鮮美而廣受消費者歡迎。近年來，我國櫻桃栽培面積不斷擴大，南京、上海、浙江等地區也開始積極開展甜櫻桃的栽培引種實踐，但是由于南方地區夏季較長，并且高溫多雨，使這些地區大櫻桃的生產不易獲得成功1]。目前，溫暖地區主要采取避雨和遮陰等措施來解決不利環境因素對大櫻桃生產造成的影響2-5]。

浙江地區甜櫻桃園遮陰主要于7—9月進行。在光強改變的條件下，甜櫻桃的生理特性也會發生一系列改變6]。強光可以對葉片的光合系統造成損傷，導致葉片早衰和脫落5]，而光強不足則會使葉片光合效率下降7]，還會對葉片造成一定的負面作用8]。甜櫻桃對光強的適應性因品種9-10]、砧木11-14]、光照強度15-17]等因素而異，因此，在進行引種和栽培實踐時，有必要對當地實際情況和品種特性進行全面了解，合理地安排引種并采取適宜的栽培措施。目前對于南方地區夏季遮陰對不同砧穗組合的甜櫻桃光合特性和葉綠素熒光的研究還少有報道。本研究測定了自然光照、覆蓋單層遮陽網和覆蓋2層遮陽網的條件下，不同砧穗組合的甜櫻桃植株光合特性和葉綠素熒光的變化。

1材料與方法

11材料

試驗于2015年7—9月在浙江農林大學實驗室進行。供試甜櫻桃為嫁接于大青葉、Gisela 5、Gisela 6砧木上的布魯克斯、紅燈、拉賓斯和紅蜜品種。選取莖干直徑為1 cm的一年生苗木，栽于直徑30 cm、高30 cm的盆中，正常澆水和管理。

12試驗設計

試驗設3個處理：覆蓋單層遮陽網（遮光度約為55%），覆蓋雙層遮陽網（遮光度約為85%），不覆蓋遮陽網（對照）。遮陽網覆蓋在搭建于植株上方的竹架上，高度距地面12 m，以便于日常澆水等管理。底部揭開，保持空氣流通。

13葉綠素熒光測定

遮陽后20 d，采用PAM-2100型便攜式調制葉綠素熒光儀（德國WALZ公司生產）進行葉綠素熒光參數的測定。選取生長發育良好、狀態一致的完整甜櫻桃葉片進行測定，每株測定1張葉片，設定3株重復，每隔5 d測定1次。具體操作步驟如下：葉片先暗適應30 min，在光量子通量密度為 012 μmol（m2·s） 下測定初始熒光（F0），然后暴露在飽和脈沖光下光量子通量密度為3 500 μmol（m2·s）]1 s，測定最大熒光（Fm）。最大光能轉換效率或最大量子產量 FvFm=（Fm-F0）Fm。

14光合測定

遮光處理40 d后，采用GFS-3000便攜式光合儀（德國WALZ公司生產）于晴天9：00—11：00測定凈光合速率（Pn）、環境CO2濃度（Ca）、環境光合有效輻射（PARamb）、葉面光合有效輻射（PARtop）等參數。取生長發育良好、狀態一致的完整葉片進行測定，每株測定1張葉片，設定3株重復。光利用率（LUE）=PARtopPn。

BT2+5]15統計分析

試驗結果用平均值±標準差表示。組間差異采用SPSS190軟件ANOVA方法進行差異性比較。組間的兩兩比較采用Duncan方法進行。采用Origin 8軟件作圖。

2結果與分析

21不同遮陰條件下葉片FvFm的變化

處于自然光照條件下，不同砧穗組合的甜櫻桃葉片 FvFm 值均呈總體下降的趨勢。遮陰處理能延緩葉片FvFm的下降。從圖1可以看出，各砧穗組合中，紅燈Gisela 6、紅蜜Gisela 5、拉賓斯大青葉和拉賓斯Gisela 5的葉綠素熒光值在整個試驗過程中下降幅度較小，FvFm維持于較高水平；布魯克斯大青葉和紅蜜Gisela 6雖然下降幅度不大，但是 FvFm 值一直處于較低水平；拉賓斯Gisela 6和紅燈大青葉雖然初期FvFm值較高，但是后期下降幅度較大。

覆蓋遮陽網能延緩FvFm的下降，在試驗后期的效果尤其明顯。其中，覆蓋2層遮陽網的效果普遍好于覆蓋單層遮陽網。同時，遮陰處理也減少了不同砧穗組合的差異，表現為遮陰處理的各砧穗組合間差異不顯著。

22不同遮陰條件下環境因子的變化

從圖2可以看出，遮陰處理顯著降低了環境有效光合輻射。其中，單層遮陽網使PARamb從1 43406 μmol（m2·s）降到了65148 μmol（m2·s），降低了5457%；2層遮陽網使PARamb降到了19044 μmol（m2·s），降低了8672%。由于本研究遮陽網底部揭開，通風良好，因此，遮陰處理下的氣溫和CO2濃度只有非常微弱的改變，組間差異不顯著。endprint

23不同遮陰處理對葉片光合參數的影響

從圖3中可以看出，對照處理在晴天上午 1 43406 μmol（m2·s）的光合有效輻射強度下，不同砧穗組合的Pn在321～489 μmol（m2·s）之間，LUE在269～910 μmolmmol 之間。布魯克斯品種的Pn和LUE均低于其他3個品種，其中布魯克斯Gisela 6與其他3個品種的Pn差異具有顯著性（布魯克斯Gisela 6的Pn分別顯著低于以Gisela 5和大青葉為砧木的紅燈，以及所有不同砧木的拉賓斯、紅蜜） （P<005）。 拉賓斯品種的Pn和LUE均高于其他3個品種，其中拉賓斯大青葉與布魯克斯大青葉的LUE差異顯著，并與紅燈Gisela 5的LUE值相近。拉賓斯Gisela 5的LUE值顯著高于其他的砧穗組合。以Gisela 5為砧木的植株中，布魯克斯分別與紅燈、拉賓斯的LUE差異顯著，紅燈、拉賓斯和紅蜜兩兩之間LUE差異顯著。這些結果表明，在4個品種中，拉賓斯具有較好的強光利用率，而布魯克斯在強光下的光合性能較低。

JP3]單層遮陽網處理將PARamb降到了65148 μmol（m2·s），此時Pn提高到了890～1044 μmol（m2·s）之間，LUE提高到了2319～3393 μmolmmol之間，其中布魯克斯的提高幅度最大。但各砧穗組合之間Pn值并沒有顯著差異（P>005）。而布魯克斯Gisela 5的LUE值顯著高于紅燈大青葉和拉賓斯大青葉。該結果表明布魯克斯具有較好的弱光利用能力。

2層遮陽網處理將PARamb降到了19044 μmol（m2·s），此時各砧穗組合的Pn值出現了顯著的下降，降低到了 432～659 μmol（m2·s）之間。其中，紅蜜Gisela 6的Pn值最低，而同一砧木下不同品種均以布魯克斯的Pn值最高，表明布魯克斯具有較好的弱光利用能力。在弱光條件下，各砧穗組合的LUE值（3426～4414 μmolmmol）顯著高于覆蓋單層遮陽網和自然光對照，但各砧穗組合間JP3]差異不顯著（P>005），表明嫁接于3種砧木上的4個品種均會對光照環境作一些適應性調節，且不同砧穗組合間的調節能力差別不大。

3討論

櫻桃的光合特性受到品種、砧木類型、生長環境等多種因素的影響：張婷等發現相同的環境條件下，紅燈的凈光合速率高于美早和薩米脫18]；付瑩等測得不同砧木紅燈甜櫻桃的光飽和點在770～980 μmol（m2·s）之間14]；李勃等發現以Gisela 5和Colt為砧木的紅燈甜櫻桃光飽和點均在 660 μmol（m2·s） 左右，但是在飽和光強下，紅燈G5的最大光合效率高于紅燈Colt12]。但是Gonalves等卻發現，嫁接于生長勢強健的砧木上的甜櫻桃光合能力要強于嫁接于矮化砧上11]；在遮陰條件下，甜櫻桃的光飽和點會發生一定程度的下降15]。前人的研究表明，櫻桃的光飽和點在970～1 040 μmol（m2·s）之間，品種間差異較小9-10]。本研究發現，夏季露地條件下，晴天的9：00—11：00的PARamb可以達到1 434 μmol（m2·s），均超過了前人所報道的甜櫻桃葉片光飽和點，并且Pn值遠低于覆蓋單層遮陽網，表明可能已經發生了光抑制。覆蓋單層遮陽網可以將PARamb降至合適范圍內，使Pn升高，而覆蓋2層遮陽網下PARamb過低，Pn值甚至小于露地栽培，表明此時光照過于微弱，不能滿足植物光合作用的需求，有可能會降低植物光合產物的積累。雖然覆蓋2層遮陽網的Pn值小，但是其LUE是最大的，同時FvFm也普遍大于露地和單層遮陽網處理，表明弱光條件下，櫻桃葉片會作出適應性調整，提高對弱光的利用能力。不同的品種和砧穗組合對不同光照強度的響應有差異，例如，布魯克斯是弱光品種，能較好地利用弱光；而拉賓斯是強光品種，能較好地利用強光。

強光會造成葉片光合功能下調。計瑋瑋等研究了不同強度光照對甜櫻桃光系統Ⅱ的影響，發現1 800 μmol（m2·s）光強下處理6 h后，光系統Ⅱ最大光化學效率（FvFm）、電子傳遞速率（ETR）、PSⅡ量子產量（ФPSⅡ）及非光化學淬滅系數（NPQ）下降16]。本研究也發現，長期露地栽培的甜櫻桃葉片的FvFm值呈下降趨勢，遮陰能延緩其下降，其中2層遮陰的保護效果最好。此外，也能肉眼觀測到露地栽培下，葉片變黃和脫落的程度最大，覆蓋2層遮陽網栽培的葉片變黃和脫落程度最小，表明長期的強光對葉片光合系統會造成一定的損傷，而遮陰是保護葉片的有效措施。南方地區夏季高溫時間長，有必要對甜櫻桃進行遮陰，以減少高溫和強光對櫻桃葉片的損傷。

但是，過于微弱的光照不僅不利于植物營養物質的積累，而且對植物的生理功能有負面的影響。關于弱光環境對植物生理生態機制的影響，國內外學者研究較為廣泛，弱光下植物葉片的結構和生理功能都發生了一定的變化以適應弱光環境19-23]。過于微弱的光照條件不利于葉片光合作用，不僅會使Pn值下降7]，還會加速葉片細胞的膜脂過氧化8]。因此，為確保光合效率最大化，同時又保護葉片不受損傷，夏季遮陽網的使用時間、遮陰度的選擇應該因地制宜，并通過進一步試驗得出。

本研究表明，夏季晴天覆蓋單層遮陽網遮陽后光強約為65148 μmol（m2·s）]，能顯著提高甜櫻桃的光合效率，同時，對長期處于夏季強光條件下造成的FvFm下降有一定的延緩作用；覆蓋2層遮陽網對葉片的FvFm下降延緩效果更好，但是會犧牲一部分凈光合效率。對于南方地區，遮陰的一個重要功能是降低環境溫度，從而防止甜櫻桃雙雌蕊發生。日本學者的研究表明，夏秋季節遮陰度78%時防止雙雌蕊的效果要好于53%的效果2]。因此，在南方大櫻桃生產中，如何尋求其他措施進行降溫，又不影響光合效率，尚需要進一步研究。

參考文獻：

1]ZK（#]徐芳杰，張學英，駱軍 南方地區大櫻桃栽培的主要限制因子及針對性改良措施J] 上海農業學報，2014，30（3）：106-112endprint

2]Beppu K，Kataoka I Artificial shading reduces the occurrence of double pistils in ‘Satohnishiki sweet cherryJ] Scientia Horticulturae，2000，83（34）：241-247

3]陳再宏，方聚雪 西洋櫻桃在浦江的表現與關鍵栽培技術J] 浙江農業科學，2011（3）：516-517

4]崔冬冬，李勃，王世平 長三角地區甜櫻桃栽培技術J] 中國南方果樹，2014，43（6）：141，144

5]吳延軍，陳再宏，吳江，等 南方溫暖地區甜櫻桃成年樹綜合管理技術J] 中國南方果樹，2015，44（5）：130-132

6]李延菊，孫慶田，張序，等 避雨栽培對大櫻桃園生態因子及生理特性的影響J] 果樹學報，2014，31（增刊1）：90-97

7]孔云，沈紅香，程繼鴻，等 溫室塑料覆蓋物的不同處理對櫻桃葉片光合特性的影響J] 北方園藝，2005（5）：69-70

8]黃衛東，吳蘭坤，戰吉宬 弱光對櫻桃葉片膜脂過氧化的影響J] 植物學報，2002，44（8）：920-924

9]楊江山，常永義，種培芳 3個櫻桃品種光合特性比較研究J] 園藝學報，2005，32（5）：773-777

10]ZK（#]王順才，呼麗萍，王晨冰 溫室甜櫻桃‘早大果光合作用與生理生態因子的關系J] 西北農林科技大學學報（自然科學版），2014，42（9）：104-112

11]Gonalves B，Moutinho-Pereira J，Santos A，et al Scion-rootstock interaction affects the physiology and fruit quality of sweet cherryJ] Tree Physiology，2006，26（1）：93-104

12]李勃，張力思，劉慶忠，等 砧木對甜櫻桃幼樹生長量及光合特性的影響J] 園藝學報，2006，33（1）：115-117

13]郭衛東，李翰欽，胡美君，等 矮化中間砧甜櫻桃的生長與光合特性J] 浙江農業科學，2010（6）：1229-1231

14]付瑩，卜現勇，邱玉賓，等 甜櫻桃幼樹不同砧穗組合光合特性的研究J] 中國果菜，2011（4）：46-49

15]黃衛東，吳蘭坤，戰吉成 中國矮櫻桃葉片生長和光合作用對弱光環境的適應性調節J] 中國農業科學，2004，37（12）：1981-1985

16]計瑋瑋，邱翠花，李生輝，等 強光對甜櫻桃光系統Ⅱ的影響及NaHSO3和AsA的保護效應研究J] 浙江農業學報，2012，24（3）：409-414

17]魏海蓉，宗曉娟，譚鉞，等 溫室弱光條件下櫻桃砧木幼苗移栽到自然光下的光合和熒光特性研究J] 果樹學報，2014，31（增刊1）：78-83

18]張婷，江文，王帥，等 3個櫻桃品種葉片解剖結構、色素含量及光合特性的比較J] 天津農學院學報，2014，21（2）：24-26

19]聞婧，李倩中，李淑順，等 不同LED光源對鐵皮石斛生長和葉綠素熒光參數的影響J] 江蘇農業學報，2016，32（4）：910-916

20]王建華，任士福，史寶勝，等 遮蔭對連翹光合特性和葉綠素熒光參數的影響J] 生態學報，2011，31（7）：1811-1817

21]李建斌，李兆虎，王紅，等 耐低溫弱光結球甘藍種質資源評價J] 江蘇農業學報，2015，31（3）：645-652

22]鄭有飛，倪艷利，麥博儒，等 太陽輻射減弱對冬小麥旗葉光合速率的影響J] 應用生態學報，2011，22（6）：1457-1464

23]韋金河，聞婧，張俊，等 夏季遮光對3種槭樹PsⅡ葉綠素熒光參數的影響J] 江蘇農業學報，2015，31（1）：172-179endprint