日本沼蝦對(duì)克氏原螯蝦幼蝦脅迫試驗(yàn)

彭剛　陳大鵬　黃鴻兵　劉國(guó)興　嚴(yán)維輝　黃成　唐建清

摘要：研究離體、饑餓、不同溫度條件下日本沼蝦對(duì)克氏原螯蝦成活率的影響，探究?jī)烧咧g的脅迫及種間競(jìng)爭(zhēng)情況。結(jié)果顯示，日本沼蝦對(duì)克氏原螯蝦幼蝦有較大脅迫能力，有母體保護(hù)的克氏原螯蝦幼蝦A3、A7組的成活率明顯高于離體的A1、A5組，離體且不投餌的A5組成活率最低，與其他各組均存在明顯差異。隨著溫度的升高，日本沼蝦對(duì)克氏原螯蝦幼蝦的脅迫程度呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)。

關(guān)鍵詞：日本沼蝦；克氏原螯蝦；脅迫

中圖分類號(hào)： S96612文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2017）21-0190-03

收稿日期：2016-06-03

基金項(xiàng)目：江蘇省“六大人才高峰”項(xiàng)目（編號(hào)：2015-NY-027）。

作者簡(jiǎn)介：彭剛（1981—），男，江蘇南京人，副研究員，主要從事水產(chǎn)養(yǎng)殖與漁業(yè)經(jīng)濟(jì)研究。Tel：（025）86581551；E-mail：1619114@sinacom。

通信作者：唐建清，研究員，研究方向?yàn)樗a(chǎn)養(yǎng)殖。E-mail：jstjq@163com。

克氏原螯蝦（Procarabarus clarkii），別稱紅色沼澤螯蝦、小龍蝦或克氏螯蝦，原產(chǎn)于墨西哥北部和美國(guó)南部，在動(dòng)物分類學(xué)上隸屬甲殼綱，十足目，螯蝦科，原螯蝦屬1]，20世紀(jì)30年代克氏原螯蝦由日本傳入我國(guó)，已成為我國(guó)重要的經(jīng)濟(jì)水產(chǎn)品種2]。克氏原螯蝦肉質(zhì)細(xì)膩，味道鮮美，營(yíng)養(yǎng)豐富，頗受廣大群眾的喜愛(ài)3]，近年來(lái)其養(yǎng)殖產(chǎn)量和面積逐年擴(kuò)大，許多學(xué)者對(duì)其形態(tài)特征、遺傳結(jié)構(gòu)、營(yíng)養(yǎng)需求、病害防控4-7]等方面做了深入研究。然而，由于克氏原螯蝦生物學(xué)特性的制約，目前克氏原螯蝦單養(yǎng)產(chǎn)量?jī)H2 250～3 000 kghm2，單位養(yǎng)殖產(chǎn)量一直難有實(shí)質(zhì)性突破，導(dǎo)致克氏原螯蝦養(yǎng)殖面積雖逐年擴(kuò)大，但銷售價(jià)格逐年走高，供不應(yīng)求。為了更好地利用池塘養(yǎng)殖空間，挖掘養(yǎng)殖池塘生產(chǎn)潛力，提高養(yǎng)殖效益，部分學(xué)者開(kāi)展了克氏原螯蝦與中華絨螯蟹、日本沼蝦（青蝦）混養(yǎng)、輪養(yǎng)試驗(yàn)8-9]。本研究開(kāi)展日本沼蝦對(duì)克氏原螯蝦抱幼蝦及幼蝦的脅迫試驗(yàn)，探究成年日本沼蝦與克氏原螯蝦及幼蝦相互制約、脅迫殘殺情況，比較其種間競(jìng)爭(zhēng)水平，為克氏原螯蝦與日本沼蝦的生態(tài)混養(yǎng)輪養(yǎng)提供可參考資料。

1材料與方法

11試驗(yàn)材料

試驗(yàn)地點(diǎn)位于江蘇省淡水水產(chǎn)研究所五樓養(yǎng)殖實(shí)驗(yàn)室；試驗(yàn)動(dòng)物為抱幼克氏原螯蝦，來(lái)自盱眙明祖陵鎮(zhèn)克氏原螯蝦養(yǎng)殖場(chǎng)，日本沼蝦來(lái)自南京周崗青蝦養(yǎng)殖基地；克氏原螯蝦抱幼蝦平均規(guī)格為（3092±812） g，克氏原螯蝦幼蝦為仍吊掛在母體腹部附肢游泳足上的小蝦，平均規(guī)格為001 g，日本沼蝦成蝦平均規(guī)格為（603±066） g，水族箱規(guī)格為36 cm×25 cm×25 cm；試驗(yàn)用水為曝氣3 d的自來(lái)水，采用增氧泵集中供氧，每箱1個(gè)氣石，保證溶氧充足，水質(zhì)清新。

12試驗(yàn)方法

121日本沼蝦與克氏原螯蝦抱幼蝦及幼蝦的相互制約效應(yīng)

試驗(yàn)設(shè)置A1～A8共計(jì)8組，每組3個(gè)重復(fù)。（1）

是否脫離母體：母體表示幼蝦仍吊掛于母體腹部附肢，與母體一同放入，為1尾母蝦和100尾幼蝦；離體表示將幼蝦從母體腹部附肢上剝離，單獨(dú)放入100尾幼蝦。（2）

是否放入青蝦：放指放入4尾成年青蝦，不放指不放入青蝦。（3）

是否投喂飼料：投喂指試驗(yàn)過(guò)程每天投喂日本沼蝦、克氏原螯蝦顆粒飼料，不投喂指整個(gè)試驗(yàn)過(guò)程不投喂顆粒飼料，使其處于饑餓狀態(tài)。試驗(yàn)從2015年11月9日開(kāi)始，11月18日結(jié)束，共計(jì)10 d，在水族箱中進(jìn)行，且各組設(shè)置條件詳見(jiàn)表1。

122不同溫度條件下日本沼蝦對(duì)克氏原螯蝦幼蝦殘殺試驗(yàn)

試驗(yàn)設(shè)置B1～B7共計(jì)7組，設(shè)置溫度分別為8、12、16、20、24、28、32 ℃，每組放克氏原螯蝦幼蝦100尾，青蝦3尾，每組3個(gè)重復(fù)，采用加熱棒控制溫度，溫度上下波動(dòng)不超過(guò) 1 ℃，試驗(yàn)從11月19日開(kāi)始，11月23日結(jié)束，共計(jì)5 d，試驗(yàn)在水族箱中進(jìn)行。

13數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)所得數(shù)據(jù)以SPSS 130軟件作統(tǒng)計(jì)分析，并用Excel作圖表，試驗(yàn)數(shù)據(jù)以“平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤（x±s）”表示，以P<005作為差異顯著的標(biāo)準(zhǔn)。

2結(jié)果與分析

21日本沼蝦與克氏原螯蝦抱幼蝦及幼蝦制約試驗(yàn)

日本沼蝦成蝦對(duì)克氏原螯蝦抱幼蝦無(wú)制約威脅，由圖1可知，本試驗(yàn)中各試驗(yàn)組放入的1尾克氏原螯蝦抱幼蝦都存活，成活率為100%。日本沼蝦成蝦對(duì)克氏原螯蝦幼蝦制約較大，特別是沒(méi)有母體保護(hù)時(shí)，A5組不投喂，幼蝦存活率僅為（2233±643）%；A1組投喂，幼蝦存活率僅為（3667±208）%；有母體保護(hù)幼蝦時(shí)，幼蝦成活率略高，A3組和A7組幼蝦成活率分別為（6867±551）%和（6300±656）%，在沒(méi)有日本沼蝦脅迫的情況下，克氏原螯蝦幼蝦無(wú)論是離體還是有母體保護(hù)，成活率都很高，特別是投喂飼料的A2、A4組成活率分別為（9700±265）%、（9867±058）%，不投喂飼料的A6、A8組成活率分別為（8733±208）%、（9233±751）%，而離體的A6組略低。

22不同溫度條件下日本沼蝦對(duì)幼蝦殘殺試驗(yàn)

隨著溫度的升高，由圖2可知，克氏原螯蝦幼蝦成活率從B1組的（5267±1501）%下降到B5組的（1367±569）%，然后逐步上升到B7組的（4867±862）%，克氏原螯蝦幼蝦成活率隨著溫度的升高呈現(xiàn)先下降再上升的趨勢(shì)。日本沼蝦成蝦的成活率在B1～B4組都為100%，未發(fā)現(xiàn)死亡現(xiàn)象，但后來(lái)隨著溫度的上升，其成活率開(kāi)始呈現(xiàn)逐步下降的趨勢(shì)，B7組的成活率僅為（5556±1925）%。

3討論

31克氏原螯蝦對(duì)日本沼蝦脅迫分析

克氏原螯蝦在行為學(xué)上具有打斗和殘殺行為，克氏原螯蝦具有占地盤習(xí)性10]，在遮蔽程度較小的地方（如角落），其覓食和打斗行為都較多11]。在蝦蟹混養(yǎng)試驗(yàn)中，從室內(nèi)試驗(yàn)和室外池塘試驗(yàn)的結(jié)果來(lái)看，總體上克氏原螯蝦在同中華絨螯蟹的競(jìng)爭(zhēng)中占優(yōu)勢(shì)12]，雌蝦具有抱仔行為，且在抱仔階段雌性攻擊性大大提高13]。本研究起初以為從克氏原螯蝦抱幼蝦的體型差異和護(hù)幼習(xí)性上來(lái)說(shuō)，日本沼蝦有較大的攻擊和脅迫行為，然而試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)克氏原螯蝦抱幼蝦體型較大，活動(dòng)能力不強(qiáng)，大部分時(shí)間靜臥在水中不動(dòng)，并未出現(xiàn)頻繁攻擊日本沼蝦的行為。日本沼蝦的活動(dòng)游泳能力較強(qiáng)，當(dāng)克氏原螯蝦抱幼蝦觸須與其觸須接觸時(shí)會(huì)迅速?gòu)楅_(kāi)，保持足夠的安全距離。本試驗(yàn)中母體A3組日本沼蝦成活率與離體A1組無(wú)明顯差異。僅在不投喂飼料時(shí)，母體A7組的日本沼蝦成活率略低，與其他各組有明顯差異，而這種成活率的降低可能是由于饑餓狀態(tài)下克氏原螯蝦抱幼蝦脅迫程度的增大引起，也有可能是由于饑餓狀態(tài)下日本沼蝦自身種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)加劇，成活率下降造成。克氏原螯蝦幼蝦由于體型差異對(duì)于日本沼蝦沒(méi)有攻擊和脅迫能力，離體A1、A5組間日本沼蝦成活率無(wú)明顯差異。有研究表明，克氏原螯蝦在食物缺乏或密度過(guò)大時(shí)會(huì)互相殘殺或殘食自己所抱的卵，1尾雌蝦1 d可吃掉十幾尾甚至更多的幼體14]，但本研究A8組克氏原螯蝦在不投喂飼料的情況下，其幼蝦的成活率仍較高，在90%以上，說(shuō)明克氏原螯蝦抱幼蝦對(duì)自身幼體殘食的現(xiàn)象并不嚴(yán)重，但本試驗(yàn)中1個(gè)水族箱中只放養(yǎng)了1尾克氏原螯蝦抱幼蝦，如果有多尾抱幼蝦同箱養(yǎng)殖，其相互間殘食幼體的情況有待進(jìn)一步研究觀察。

32日本沼蝦對(duì)克氏原螯蝦脅迫分析

青蝦饑餓時(shí)，還會(huì)出現(xiàn)同類殘食現(xiàn)象15]，青蝦具有相互爭(zhēng)餌搶食的習(xí)性，容易導(dǎo)致大小蝦之間爭(zhēng)食殘殺16]。為了解決青蝦間的相互殘殺問(wèn)題，江蘇省蘇南地區(qū)一般在養(yǎng)殖池內(nèi)種植水草，給青蝦提供隱蔽場(chǎng)所，減少殘殺概率17]。根據(jù)日本沼蝦自相殘殺及殘食幼體的習(xí)性，本試驗(yàn)設(shè)計(jì)探究其對(duì)克氏原螯蝦的脅迫程度。日本沼蝦因體型差異對(duì)克氏原螯蝦抱卵蝦無(wú)脅迫能力，克氏原螯蝦抱幼蝦也沒(méi)有蛻殼、軟殼的較為虛弱的時(shí)間，所以試驗(yàn)組中的克氏原螯蝦抱幼蝦全部成活。但日本沼蝦對(duì)克氏原螯蝦幼蝦有較大的威脅，放入日本沼蝦的A1、A3、A5、A7組與不放日本沼蝦的A2、A4、A6、A8組間差異明顯，不放日本沼蝦組的克氏原螯蝦幼蝦成活率在 87%～99%之間，放入日本沼蝦組的克氏原螯蝦幼蝦成活率在22%～69%之間。在沒(méi)有日本沼蝦脅迫時(shí)，有沒(méi)有母體保護(hù)對(duì)日本沼蝦成活率影響不大，僅不投喂離體A6組與A2、A4、A8組有明顯差異，這是由克氏原螯蝦幼蝦饑餓狀態(tài)下的自相殘殺造成的，但A6組仍保持相對(duì)較高的成活率，A2、A4、A8組間無(wú)明顯差異。當(dāng)有日本沼蝦脅迫時(shí)，有母體保護(hù)的A3、A7組克氏原螯蝦幼蝦成活率高于沒(méi)有沒(méi)母體保護(hù)的A1、A5組，有明顯差異，說(shuō)明母體對(duì)幼蝦具有一定的保護(hù)作用，可減少被日本沼蝦殘殺的風(fēng)險(xiǎn)。但試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)日本沼蝦處于克氏原螯蝦抱幼蝦側(cè)后方時(shí)，克氏原螯蝦母蝦觸須無(wú)法感知日本沼蝦的存在，而日本沼蝦第一步足能從克氏原螯蝦抱幼蝦腹部下輕易地鉗取幼蝦攝食，而克氏原螯蝦抱幼蝦毫無(wú)察覺(jué)，這也是造成有母體保護(hù)的A3、A7組成活率仍較低的主要原因。同時(shí)本試驗(yàn)也說(shuō)明克氏原螯蝦掘洞除了有低溫越冬的需要，更重要的是保護(hù)幼體的需求，當(dāng)其在洞穴躲避時(shí)，觸須朝外，腹部朝里，容易發(fā)現(xiàn)敵害的入侵，保護(hù)幼體。沒(méi)有母體保護(hù)且不投餌的A5組成活率最低，與A1組存在明顯差異，而有母體保護(hù)的A3與A7組差異不明顯，說(shuō)明在餌料缺乏的情況下，日本沼蝦對(duì)離體克氏原螯蝦幼蝦的脅迫程度更大。

33溫度對(duì)日本沼蝦脅迫能力的影響

青蝦適宜水溫在18 ℃以上，最適溫度為22～29 ℃18]。有研究表明，其日攝入能量主要受水溫和體質(zhì)量影響，對(duì)體質(zhì)量為0647～5128g的日本沼蝦在15、20、25、30 ℃下的能量收支研究表明，隨著水溫的提高，時(shí)攝食量占體質(zhì)量的比例平均由29%升至136%19]。也有研究表明，日本沼蝦幼蝦培養(yǎng)在高溫的條件下個(gè)體較培養(yǎng)在低溫的個(gè)體攝食強(qiáng)度高，28 ℃ 青蝦幼體不但生長(zhǎng)速度快而且成活率高20]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著溫度的升高，日本沼蝦的成活率先保持100%后開(kāi)始逐步下降，B7組日本沼蝦成活率與其他各組間存在明顯差異，這主要是由于過(guò)高的溫度不利于日本沼蝦的生長(zhǎng)存活。隨著溫度的升高，克氏原螯蝦幼蝦的存活率呈先降低再升高的趨勢(shì)，說(shuō)明早期隨著溫度的升高，日本沼蝦攝食強(qiáng)度、活動(dòng)范圍進(jìn)一步增大，對(duì)克氏原螯蝦幼蝦的脅迫進(jìn)一步加大，在B5組條件下幼蝦成活率最低，B5組與B6組差異不明顯，但與其他各組差異均明顯，在24 ℃日本沼蝦對(duì)克氏原螯蝦幼蝦脅迫程度最大。從B6組開(kāi)始克氏原螯蝦幼蝦成活率逐步上升，說(shuō)明后期日本沼蝦對(duì)克氏原螯蝦幼蝦的脅迫程度開(kāi)始逐步下降。脅迫程度的下降主要是由于隨著溫度的不斷升高，環(huán)境溫度逐步超過(guò)日本沼蝦最適生活溫度，日本沼蝦活動(dòng)攝食強(qiáng)度以及成活率逐步下降，推測(cè)水族箱中的日本沼蝦數(shù)量變少由兩者共同影響造成。

由本試驗(yàn)可以看出，日本沼蝦對(duì)克氏原螯蝦幼蝦，特別是沒(méi)有母體保護(hù)的幼蝦脅迫程度較大，在自然環(huán)境中克氏原螯蝦抱幼蝦可以在洞穴中躲避預(yù)防其他敵害的攻擊，但由于試驗(yàn)中未設(shè)置克氏原螯蝦抱幼蝦有效的躲避空間，日本沼蝦對(duì)克氏原螯蝦抱幼蝦躲避狀態(tài)下的脅迫程度有待進(jìn)一步研究。目前，許多地方正開(kāi)展克氏原螯蝦與日本沼蝦輪養(yǎng)混養(yǎng)模式的探索，如何有效減少其相互間的脅迫程度，降低其種內(nèi)及種間競(jìng)爭(zhēng)行為是取得養(yǎng)殖成功的關(guān)鍵。

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