鎮稻晚粳系列品種的特性分析及育種啟示

林添資　景德道　余波　錢華飛　曾生元　李闖　盛生蘭　周義文　龔紅兵

摘要：通過比較近期審定的4個鎮稻晚粳品種，總結出鎮稻系列晚粳品種具有遺傳背景豐富、穗粒結構協調、品質指標協同優化、綜合抗性突出、株葉形態良好等特征特性。探討了商業化育種策略，提出利用核心種質豐富遺傳背景、拓展理想株型內涵協調“豐”“優”“抗”以及綜合應用多種育種方法實現多基因聚合的設想。

關鍵詞：鎮稻；晚粳品種；特性分析；育種啟示；育種策略

中圖分類號： S5112+203文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2017）21-0076-03

收稿日期：2017-01-22

基金項目：江蘇省科技支撐計劃（編號：BE2014394）；江蘇省重點研發計劃（現代農業）（編號：BE2015363）；江蘇省鎮江市科技支撐計劃（編號：NY2015018）。

作者簡介：林添資（1976—），男，福建大田人，副研究員，主要從事水稻育種研究。E-mail：1668432530@qqcom。

通信作者：龔紅兵，研究員，主要從事水稻育種研究。E-mail：1179809265@qqcom。

在輕簡化栽培（機插和直播稻）為主流的生產形勢下，大面積平衡增產是保障糧食安全的基本策略，高（穩）產育種是水稻育種的主題；同時，品質育種是粳稻（口糧）滿足人民對優質稻米剛性需求的最有效舉措，抗性育種是實現環境友好、農業可持續發展的有效途徑。如何在較高的產量水平協調優質、多抗及早熟等育種目標，是育種工作者最為關注的問題。

商業化育種的理念已逐步被育種工作者接受并付諸實踐。關于商業化育種，有2層含義：第一，就是能不斷滿足市場對品種特性的要求，即滿足生產者、稻米企業、種業和消費者的需求，從糧食安全的角度出發，就是要解決大面積平衡增產CM（25]問題（穩產、抗逆），要在投入減少的情況下實現大面積平LL]衡增產（高效），要能不斷滿足市場對優質稻米的剛性需求，實現途徑要從生物學特性和商業特性著手；第二，就是提高育種效率，即實現可持續、可預見和有計劃的品種產出。總之，商業化育種能力就是可持續地滿足市場要求的能力。筆者通過鎮稻系列晚粳品種的特性分析，總結其育種策略，以期對水稻商業化育種實踐提供一定的借鑒。

1材料與方法

11供試材料

供試材料為鎮稻11號、鎮稻15號、鎮稻16號和鎮稻18號4個早熟晚粳稻品種（表1）。

FK（W6]HT6H]STHZ]JZ]表1供試材料審（認）定情況HTSS]STBZ]

HJ5]BG（！]BHDFG12，WK7，WK15，WK10，WK12，WK10，WK6W]品種名稱親本來源審定情況認定情況品種權號備注

BHDG12，WK7，WK15ZQ1，WK10，WK12，WK10，WK6W]鎮稻11號1]鎮稻88武運粳8號蘇審稻201015皖農種函2013]823號CNA200600818超級稻

BHDW]鎮稻15號2]鎮稻88武運粳7號96H061蘇審稻201116皖農種函2013]823號CNA201004411

BH]鎮稻16號3]鎮稻88武粳15蘇審稻201212皖農種函2013]823號CNA201011476

BH]鎮稻18號4]鎮稻99武運粳7號蘇審稻201311皖農種函2016]174號CNA201100414超級稻BG）F]

12試驗方法

分析4個品種的系譜、產量結構、品質指標、抗性表現和株形特征。產量結構、品質指標和抗性指標均引自《江蘇省水稻新品種中間試驗總結》（2008—2011）5]，株型特征調查于2014—2015年在江蘇丘陵地區鎮江農業科學研究所行香創新基地進行。

2結果與分析

21遺傳背景

4個鎮稻系列晚粳稻品種均以鎮稻88或其衍生品種鎮稻99為母本，與江蘇水稻（武進）研究所育成的武運粳7號、武運粳8號及武粳15做父本雜交選育而成（圖1）。系譜圖中武運粳7號、武運粳8號、武粳15、武育粳3號、鎮稻88、鎮稻99、早豐9號等均為累計應用面積在6667萬hm2以上的主推品種，具有豐富的遺傳背景。其中，武運粳8號（香糯9121嘉48丙815）與武運粳7號（嘉40香糯9121丙815）融合了太湖稻區和杭嘉湖稻區的親緣，武粳15（武運粳7號早豐9號春江03粳）融合了日本、太湖稻區、東北稻區和秈稻親緣，鎮稻88（月の光武香粳1號）和鎮稻99（鎮稻88武育粳3號）具有日本、太湖稻區、東北稻血統。

4個鎮稻系列晚粳稻品種均融合了多個系統、多個生態類型品種的親緣，具有廣泛的遺傳基礎，為優質高產高效的結合提供了豐富的遺傳背景。

22穗粒結構和產量表現

作單季稻種植，4個鎮稻系列晚粳稻品種在江蘇2年省區試產量結構：有效穗均值30150萬hm2，變幅29400萬～30450萬hm2，比對照減少559%；千粒質量均值2693 g，變幅2630～2790 g，比對照減少365%；每穗總粒數均值13114粒，變幅12288～13509粒，比對照增加1412%；產量CM（25]平均增幅794%，變幅570%～1040%，熟期與對照相仿，日產量比對照增產812%（表2）。作雙晚種植，4個鎮稻系列晚粳稻品種在安徽引種試驗產量結構：有效穗均值 31995萬hm2，變幅27300萬～34680萬hm2，比對照增加1970%；千粒質量均值2843 g，變幅2750～2970 g，比對照增加110%；每穗總粒數均值11875粒，變幅10570～12800粒，比對照增加881%；產量平均增幅1173%，變幅253%～1940%，熟期比對照早熟478 d，日產量比對照增產1569%（表2）。4個鎮稻系列晚粳稻品種在足穗的基礎上攻大穗增穗質量，有利群體質量的提高，減少病蟲孳生危害，提高抗性；日產量的提高有效地協調了豐產與早熟間的關系，適宜在安徽作雙晚種植。endprint

23品質指標

鎮稻系列晚粳稻品種品質達國標三級優質米以上（表3），糙米率均值8428%，整精米率均值7265%，分別比國標一級優質稻米標準高出328、665百分點，表現出很好的加工品質；外觀品質達到國標三級以上，其中鎮稻11號、鎮稻15號和鎮稻18號達國標二級；膠稠度均值8450 mm，直鏈淀粉含量均值1722%，達國標一級，米飯較軟，蒸煮品質較好。鎮稻18號除直鏈淀粉含量偏低（144%）外，其余指標均達國標二級優質米標準，較低的直鏈淀粉含量和優良的外觀品質，使其既有軟米的優良適口性又有傳統優質米的外觀品質，真正實現了既好看又好吃的目標。

24抗性表現

4個鎮稻系列晚粳稻品種在蘇、皖稻區表現出較好的綜合抗性：中抗稻瘟病和白葉枯病、抗條紋葉枯病和抗稻曲病（表4）。在2014—2015年稻瘟病暴發年份，鎮稻晚粳系列表現出較強的抗穗瘟水平。用江蘇省主要的抗性基因（Pita、Pib、Pb1、Pi54、Pi5-11、Pi5-12、Pikm1、Pikm2）的功能標記進行基因型分析，鎮稻系列品種至少含有3個抗性基因，尤其含有成熟期抗性基因Pb1（表4）；Pb1的轉錄水平在分蘗期不表達，在抽穗期表達量增加，這種表達模式也與它的成株期抗性或抗穗瘟相符合6]，鎮稻晚粳系列生產上中抗穗頸瘟的比較優勢可能與此有關。

25株葉形態

4個鎮稻系列晚粳稻品種的植高均較武運粳23號高5～6 cm，基部3個節間的長度占株高的比例與對照武運粳23號相仿，節間配置合理，莖稈粗壯，葉鞘包莖緊實，既具有較高的生CM（25]物學產量，又有良好的抗倒性；功能葉總長度均較對照短，

其中鎮稻11號、鎮稻16號與對照差異不顯著，鎮稻15號、鎮稻18號與對照差異達顯著水平；功能葉平均寬度均較對照窄，其中鎮稻15號、鎮稻16號與對照差異不顯著，鎮稻11號、鎮稻18號差異達極顯著水平；穗質量葉面積比值，除鎮稻16號低于對照外，其他3個品種均高于對照，鎮稻15號、鎮稻16號與對照差異不顯著，鎮稻11號差異達顯著水平，鎮稻18號差異極顯著水平；主莖穗長與對照差異不顯著（表5）。鎮稻晚粳系列通過增加生物學產量（適度增加株高）提高豐產性，用合理的節間配置來解決植株增高與抗倒性之間的矛盾。

3育種啟示

31利用核心種質豐富遺傳背景

核心種質是以最少數量的遺傳資源最大限度地保存整個資源群體的遺傳多樣性，同時代表了整個群體的地理分布。水稻核心種質是指在具有某些優良性狀的育種材料中，控制某些優良性狀的特殊基因群體或基因系統，在品種改良過程中，可以起到骨干親本的作用，能夠沿著育種目標置換和擴充基因的群體7]。武育粳3號、鎮稻88和武運粳7號是大面積應用的主推品種，用武育粳3號作親本衍生出（僅統計衍生一代、二代，下同）的66個品種應用面積5 54667萬hm2，用鎮稻88作親本衍生出的67個品種應用面積 4 33333萬hm2，用武運粳7號作親本衍生出的56個品種應用面積2 14667萬hm2。武育粳3號、鎮稻88和武運粳7號做親本在衍生一代、二代內衍生品種數量多、種植面積大的育種材料8]，是江蘇粳稻有代表性的核心種質，利用形態差異和DNA指紋多態性進行類群劃分的結果也證實了這一點9]。鎮稻系列晚粳品種主要由武育粳3號、鎮稻88和武運粳7號或其衍生品系作親本培育而成，如超級稻鎮稻18號的母本為鎮稻99（鎮稻88與武育粳3號的后代），父本為武運粳7號；超級稻鎮稻11號直接用鎮稻88做母本與父本武運粳8號雜交選育而成。鎮稻系列晚粳品種利用不同生態區的主栽品種作骨干親本，由于主栽品種較長年限經受住了不同生態系統復合生態條件的考驗，通過雜交、重組和選擇實現了多個系統（衍生系）、多個生態類型基因的融合。豐富的遺傳背景為“豐”“優”“抗”的聚合奠定了基礎。

32拓展理想株型內涵協調“豐”“優”“抗”

株型的概念是廣義的。它不僅局限于植株的形態特征或空間排列方式，而且包括與群體光能利用直接相關聯的性狀，還涉及產量、品質和抗性等形成的綜合生物學性狀的組配形式及其整體表達10-11]。理想株型是群體和個體以及植株內部“源”“庫”“流”高度協調的模式。理想株型的“源”“庫”“流”均要有所突破，“源”足：進一步塑造株葉形態，建立高光效的群體，積累更多的光合物質；“庫”大：提高群體均衡，個體勻稱，穎花量要提高到45 000萬hm2以上，千粒質量保持在27～28 g；“流”暢且穩：結實率高，籽粒充實度好，具體表現為熟相好，轉色順調，籽粒成熟度上下整齊一致，飽滿度好。以上三者結合，才能達到商業化育種的要求，較好地滿足農業生產和稻米市場的需求。從江蘇粳稻產量構成因子的演變，不難看出產量的突破是有效穗適度減少、單穗質量逐步增加的過程，但“十五”以來在優質的選擇壓力下，千粒質量有下降的趨勢12]，單穗質量增加不明顯。本研究中，4個鎮稻系列晚粳品種品質達到國家優質米標準，作單季稻種植千粒質量2693 g，作雙晚種植千粒質量2843 g，仍達到或超過了高產品種武運粳7號千粒質量26～27 g的水平，有效地協調了優質與高產的矛盾。

33綜合應用多種育種方法實現多基因聚合

實現水稻生產“優質、高產、高效、生態、安全”的目標，育種目標日趨廣泛，必須有一套高效的育種方法技術體系作支撐。堅持常規育種技術與現代生物技術相結合，田間定性選擇結合室內定量分析，多種生（逆）境鑒定的技術路線，通過拓寬親本的錄用范圍實現有利基因更大范圍的重組。隨著控制重要性狀的基因不斷被精細定位或克隆，通過開發相關的連鎖標記或功能標記，可直接用于基因型選擇，精準置換目標基因實現多個基因聚合。利用分子標記輔助選擇聚合抗性基因CM（25]，極大地提高育種效率。如：在本研究中的鎮稻11號聚合

了Pib、Pi5、Pb1等3個抗稻瘟病基因，鎮稻18號聚合了Pib、Pi54、Pb1等3個抗稻瘟病基因，但接種鑒定均表現為中感，利用功能標記輔助選擇再聚合Pita基因，理論上可提高抗性水平。雖已有文獻表明：抗性基因之間存在正向或負向互作，相同的抗性基因型組合在不同的遺傳背景下抗性效應存在差異13]，但不可否認基因型選擇結合抗性鑒定是抗性育種的有效途徑。endprint

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