DYMEX模型在棉鈴蟲(chóng)種群動(dòng)態(tài)中的應(yīng)用

顧世民, Myron P.Zalucki, 張 豹, 劉永建, 呂昭智

(1. 中國(guó)科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所, 烏魯木齊 830011; 2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049; 3. 澳大利亞昆士蘭大學(xué)生物科學(xué)學(xué)院, 布里斯班 4072; 4. 新疆石河子147團(tuán)農(nóng)業(yè)科植保站,石河子 832045; 5. 新疆石河子121團(tuán)農(nóng)機(jī)推廣站, 石河子 832066)

DYMEX模型在棉鈴蟲(chóng)種群動(dòng)態(tài)中的應(yīng)用

顧世民1,2, Myron P.Zalucki3, 張 豹4, 劉永建5, 呂昭智1*

(1. 中國(guó)科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所, 烏魯木齊 830011; 2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049; 3. 澳大利亞昆士蘭大學(xué)生物科學(xué)學(xué)院, 布里斯班 4072; 4. 新疆石河子147團(tuán)農(nóng)業(yè)科植保站,石河子 832045; 5. 新疆石河子121團(tuán)農(nóng)機(jī)推廣站, 石河子 832066)

模型模擬是昆蟲(chóng)種群動(dòng)態(tài)研究的重要內(nèi)容,DYMEX模型是一種基于同生群概念的機(jī)理性模型,能夠較真實(shí)、全面地模擬多因素影響下的種群動(dòng)態(tài),便于推廣應(yīng)用。棉鈴蟲(chóng)Helicoverpaarmigera自然種群動(dòng)態(tài)受到諸多生態(tài)因子的影響,如氣候、天敵和田間管理等,過(guò)程復(fù)雜。本文利用DYMEX 3.0軟件建立了棉鈴蟲(chóng)種群動(dòng)態(tài)模型,對(duì)實(shí)驗(yàn)室棉鈴蟲(chóng)種群關(guān)鍵生命表參數(shù)隨溫度變化和控制條件下殺蟲(chóng)劑對(duì)棉鈴蟲(chóng)和天敵的毒殺作用分別進(jìn)行了模擬;對(duì)新疆石河子121團(tuán)和147團(tuán)2009-2014年棉鈴蟲(chóng)自然種群動(dòng)態(tài)進(jìn)行了模擬,并比較和分析了模擬結(jié)果。結(jié)果表明:(1)建立的棉鈴蟲(chóng)DYMEX模型,在模擬實(shí)驗(yàn)室棉鈴蟲(chóng)種群各階段發(fā)育歷期、存活率、成蟲(chóng)繁殖和壽命,以及殺蟲(chóng)劑對(duì)棉鈴蟲(chóng)卵、1～3齡幼蟲(chóng)和天敵的毒殺影響方面,擬合優(yōu)度R2普遍高于0.6(P<0.05);(2)模擬田間條件下棉鈴蟲(chóng)種群的相對(duì)發(fā)生量和發(fā)生期與實(shí)際自然種群具有較好的一致性。因此,建立的DYMEX模型,較可靠地模擬、反映了室內(nèi)控制條件和復(fù)雜生境下棉鈴蟲(chóng)種群特征和動(dòng)態(tài),為棉鈴蟲(chóng)室內(nèi)多因素試驗(yàn)結(jié)果分析、因素效能分析和復(fù)雜條件下發(fā)生期和相對(duì)發(fā)生量的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)等方面提供有效幫助,為田間害蟲(chóng)的綜合管理、防治提供參考。

棉鈴蟲(chóng); 種群動(dòng)態(tài); DYMEX模型; 預(yù)測(cè)預(yù)報(bào); 害蟲(chóng)綜合管理

棉鈴蟲(chóng)Helicoverpaarmigera(Hübner)自然種群受到諸多因素影響,如氣候條件[1]、寄主類型、天敵[2]、耕作模式[3]和殺蟲(chóng)劑噴灑等[4],這些因素均對(duì)棉鈴蟲(chóng)各代種群數(shù)量和發(fā)生期產(chǎn)生了不同程度的影響。并且,諸因素之間復(fù)雜的內(nèi)在聯(lián)系和交互過(guò)程,嚴(yán)重影響了對(duì)不同時(shí)期或地區(qū)棉鈴蟲(chóng)種群動(dòng)態(tài)差異、田間影響因素效能和害蟲(chóng)管理等方面的研究,目前就田間復(fù)雜背景下棉鈴蟲(chóng)種群動(dòng)態(tài)的模擬也缺少較為綜合性的機(jī)理模型[5]。

DYMEX 3.0軟件正是一種確定性過(guò)程的建模外殼[6],是構(gòu)建昆蟲(chóng)種群動(dòng)態(tài)模型的工具,由澳大利亞聯(lián)邦科學(xué)與工業(yè)研究組織(CSIRO)開(kāi)發(fā)并發(fā)行推廣。該模型基于種群同生群概念,涉及機(jī)理類或過(guò)程類的問(wèn)題,集成模型模擬功能(DYMEX Simulator)[7-8],屬于模塊化的建模過(guò)程(DYMEX Builder),是用戶友好型的分析系統(tǒng),為用戶提供了圖表界面及程序化的建模流程,通過(guò)組合和連接各模塊(擴(kuò)展庫(kù)的選擇或用戶自定義)創(chuàng)建模型,操作簡(jiǎn)單,應(yīng)用性強(qiáng)[9-11]。該模型在昆蟲(chóng)種群動(dòng)態(tài)的機(jī)理性模擬方面具有優(yōu)勢(shì)[12]。蘇戰(zhàn)平等[6]利用DYMEX 1.0軟件,建立了棉鈴蟲(chóng)滯育模型和發(fā)育進(jìn)度模型,預(yù)測(cè)了第5代棉鈴蟲(chóng)種群動(dòng)態(tài)情況并分析了第4代棉鈴蟲(chóng)卵的發(fā)生期、發(fā)生量以及氣溫對(duì)第5代棉鈴蟲(chóng)發(fā)生的影響。Yonow等[13]建立了昆士蘭果蠅Bactrocera(Dacus)tryoniDYMEX模型,模擬澳大利亞?wèn)|部中緯度區(qū)域的昆士蘭果蠅長(zhǎng)時(shí)間序列的種群動(dòng)態(tài),模擬結(jié)果與實(shí)際誘集數(shù)據(jù)有較好的擬合程度。Muthuthantri等[14]利用DYMEX 3.0軟件建立熱帶地區(qū)害蟲(chóng)的種群動(dòng)態(tài)模型中發(fā)現(xiàn),引入除氣候因素外的關(guān)鍵因素對(duì)提高模型的擬合精度至關(guān)重要。Li等[15]建立了小菜蛾P(guān)lutellaxylostella(L.)DYMEX模型模擬了中國(guó)東部諸多地區(qū)小菜蛾種群動(dòng)態(tài),并比較了不同地區(qū)氣候、作物種植模式、田間管理措施和天敵對(duì)種群動(dòng)態(tài)變異的解釋程度。還有將DYMEX模型應(yīng)用于物種物候期和相對(duì)發(fā)生量的研究中,如豆瓣菜康癭蚊Contarinianasturtii(Kieffer)(雙翅目:癭蚊科)[16]和微點(diǎn)毛龜甲ParopsisatomariaOlivier[17]等。但目前該軟件在基于棉鈴蟲(chóng)實(shí)驗(yàn)室種群生命表,多因素影響下的自然種群動(dòng)態(tài)模擬應(yīng)用方面未有報(bào)道。

因此,本文利用DYMEX 3.0 軟件,基于棉鈴蟲(chóng)實(shí)驗(yàn)室種群生命表,同時(shí)考慮殺蟲(chóng)劑噴灑對(duì)棉鈴蟲(chóng)和天敵的毒殺作用,以及天敵對(duì)棉鈴蟲(chóng)的控制作用和溫度、光周期、翻耕等對(duì)棉鈴蟲(chóng)種群動(dòng)態(tài)的影響,構(gòu)建了棉鈴蟲(chóng)DYMEX模型，模擬了新疆石河子121團(tuán)與147團(tuán)復(fù)雜田間條件下的棉鈴蟲(chóng)種群動(dòng)態(tài),為分析不同因素對(duì)棉鈴蟲(chóng)種群動(dòng)態(tài)的影響提供有力手段,為田間棉鈴蟲(chóng)種群動(dòng)態(tài)研究和管理提供理論依據(jù)。

1 研究方法

1.1 棉鈴蟲(chóng)DYMEX模型建立

1.1.1 模型創(chuàng)建

模型時(shí)間步長(zhǎng)。在DYMEX軟件中時(shí)間模塊是默認(rèn)模塊,用戶可自定義控制模型運(yùn)行的時(shí)間步長(zhǎng),如步長(zhǎng)為1 d、1周或1月,相應(yīng)的氣象數(shù)據(jù)日期步長(zhǎng)和模型各部分參數(shù)參考的時(shí)間步長(zhǎng)與模型中自定義的步長(zhǎng)一致。

棉鈴蟲(chóng)生命周期。在本研究中,以取食棉花的實(shí)驗(yàn)室棉鈴蟲(chóng)種群生命表作為生命周期各階段參數(shù)設(shè)置的依據(jù),將棉鈴蟲(chóng)的生命周期分為5個(gè)階段,分別為:卵、1～3齡幼蟲(chóng)、4～5齡幼蟲(chóng)、蛹和成蟲(chóng),并考慮蛹的滯育。在各階段中,考慮溫度對(duì)生命表參數(shù)的影響,由于模型運(yùn)行的時(shí)間步長(zhǎng)設(shè)置為1 d,使用sine函數(shù)描述一天中溫度的變化情況,建立每日溫度與每日死亡率、發(fā)育速率、潛在繁殖力和實(shí)際產(chǎn)卵量等生命表參數(shù)的函數(shù)關(guān)系(表1)。

殺蟲(chóng)劑噴灑。在DYMEX模型中可利用事件模塊對(duì)殺蟲(chóng)劑影響棉鈴蟲(chóng)卵和幼蟲(chóng)的過(guò)程加以描述。根據(jù)實(shí)際調(diào)查,分別記錄121團(tuán)和147團(tuán)每年殺蟲(chóng)劑噴灑的日期和用藥類型(化學(xué)殺蟲(chóng)劑和生物殺蟲(chóng)劑)。在模型中,同一日期下,兩地對(duì)殺蟲(chóng)劑的噴灑分別有3種情況:A(以噴灑化學(xué)殺蟲(chóng)劑為主)、B(以噴灑生物殺蟲(chóng)劑為主)或C(不施用殺蟲(chóng)劑)。對(duì)殺蟲(chóng)劑毒殺后的作用以殺蟲(chóng)劑施用后的毒殺衰減函數(shù)和對(duì)棉鈴蟲(chóng)卵、幼蟲(chóng)毒殺率兩個(gè)方面進(jìn)行設(shè)置[15]。

天敵單位。根據(jù)研究區(qū)棉鈴蟲(chóng)天敵的調(diào)查資料,考慮寄生性天敵(天敵單位)對(duì)棉鈴蟲(chóng)卵和捕食性天敵(天敵單位)對(duì)1～3齡幼蟲(chóng)的控制作用。模型中,利用函數(shù)模塊自定義天敵單位與害蟲(chóng)數(shù)量的線性函數(shù)關(guān)系,并設(shè)定寄生性天敵的擬寄生率最高為45%(試驗(yàn)中赤眼蜂屬Trichogramma擬寄生率平均為38%～49%[20-23],研究區(qū)以赤眼蜂屬為主,擬寄生率平均為32.5%～45%);1～3齡幼蟲(chóng)最高捕食率為60%(研究區(qū)捕食性天敵對(duì)1～3齡幼蟲(chóng)的平均捕食率約為50%～67.5%,平均水平為60.3%)。

1.1.2 模型參數(shù)確定

因混沌偽隨機(jī)序列的相關(guān)性對(duì)通信系統(tǒng)非常重要,要分析的因素較多,所以下面要對(duì)混沌序列的相關(guān)性展開(kāi)具體的分析。

利用已發(fā)表的實(shí)驗(yàn)室數(shù)據(jù)對(duì)該模型中棉鈴蟲(chóng)生命表參數(shù)進(jìn)行估計(jì),得到模型中各項(xiàng)參數(shù)的預(yù)估計(jì)值。根據(jù)研究區(qū)殺蟲(chóng)劑施用類型,參考已發(fā)表文獻(xiàn)中,對(duì)相應(yīng)殺蟲(chóng)劑對(duì)棉鈴蟲(chóng)卵、幼蟲(chóng)和天敵的毒殺試驗(yàn)結(jié)果估計(jì)模型中蟲(chóng)口減退率的比例,并設(shè)置事件模塊中殺蟲(chóng)劑對(duì)棉鈴蟲(chóng)卵和1～3齡幼蟲(chóng)死亡率的影響。

表1棉鈴蟲(chóng)種群動(dòng)態(tài)DYEMX模型相關(guān)驅(qū)動(dòng)變量和參數(shù)

Table1ParametersanddrivingvariablesofpopulationdynamicsofHelicoverpaarmigeraDYMEXmodel

相關(guān)過(guò)程Relatedprocess參數(shù)Parameter誘導(dǎo)因素/驅(qū)動(dòng)變量Inducingfactor/drivingvariable關(guān)系式Equation卵[24?28]Egg卵死亡率(ME)=ME1+ME2+ME3+ME4溫度/每小時(shí)氣溫殺蟲(chóng)劑噴灑/殺蟲(chóng)劑毒殺效應(yīng)ME1=-0．0047?T+0．1175，T≤25℃ME2=0．0349?T-0．8725，T>25℃ME3=0．5?A，A為化學(xué)殺蟲(chóng)劑毒殺效應(yīng)ME4=0．3?B，B為生物殺蟲(chóng)劑毒殺效應(yīng)發(fā)育率(Degg)=D1+D2溫度/每小時(shí)氣溫D1=0．0214?T-0．201802，9．43℃≤T≤25℃D2=0．07?T-1．416802，25℃25℃發(fā)育率(D4-5larva)溫度/每小時(shí)氣溫D4-5larva=0．009?T-0．10692，T≥11．88℃蟲(chóng)態(tài)轉(zhuǎn)變有效積溫/生理年齡當(dāng)4～5齡幼蟲(chóng)的生理年齡達(dá)到1日齡后，可轉(zhuǎn)變?yōu)橛加糩29]Pupa蛹死亡率(MP)=MP1+MP2+MP3+MP4溫度/每小時(shí)氣溫田間翻耕，茬灌/田間措施MP1=-0．0002?T+0．0055，15≤T≤27．5℃MP2=0．0057?T-0．15675，27．5

1.1.3 模型結(jié)構(gòu)

根據(jù)所選擇的模塊和建立的模塊間關(guān)系,棉鈴蟲(chóng)DYMEX模型的基本框架如圖1所示。棉鈴蟲(chóng)生命周期模塊包括卵、1～3齡幼蟲(chóng)、4～5齡幼蟲(chóng)、蛹、成蟲(chóng)和成蟲(chóng)產(chǎn)生后代的完整過(guò)程。溫度對(duì)棉鈴蟲(chóng)各階段的存活、發(fā)育、蟲(chóng)態(tài)轉(zhuǎn)變和成蟲(chóng)繁殖均產(chǎn)生影響;殺蟲(chóng)劑對(duì)卵和1～3齡幼蟲(chóng)的影響考慮殺蟲(chóng)劑噴灑的直接影響和其與天敵單位的交互影響。本研究根據(jù)已有資料,僅考慮寄生性天敵對(duì)卵和捕食性天敵對(duì)1～3齡幼蟲(chóng)的控制作用。

圖1 棉鈴蟲(chóng)DYMEX模型生命周期、天敵及殺蟲(chóng)劑噴灑間關(guān)系結(jié)構(gòu)圖Fig.1 Life-cycle structure and relationships among life-cycle of Helicoverpa armigera, temperature, photoperiod, natural enemy units and pesticide events in the DYMEX model

1.2 實(shí)驗(yàn)室種群模擬的參數(shù)初始化

根據(jù)實(shí)驗(yàn)室溫度控制數(shù)據(jù),模擬卵、幼蟲(chóng)、蛹的存活率和發(fā)育歷期,以及成蟲(chóng)的壽命和單雌產(chǎn)卵量隨溫度的變化情況。變溫溫度梯度為(L∥D=12 h∥12 h):7℃∥25℃,9℃∥28℃,11℃∥30℃,15℃∥34℃,18℃∥36℃,21℃∥38℃,24℃∥41℃,27℃∥44℃;恒溫條件下,設(shè)定溫度梯度為:12.5、15、17.5、20、25、27.5、30、32.5、35、37.5℃和40℃[27-28]。初始卵量為100粒(模型設(shè)定值為100),在分析雌性成蟲(chóng)繁殖力和逐日單雌產(chǎn)卵量方面設(shè)定初始雌性成蟲(chóng)的個(gè)數(shù)為1。根據(jù)試驗(yàn)溫度環(huán)境,在模型中,設(shè)定讀取的溫度為恒溫(25±0.5)℃,每次殺蟲(chóng)劑噴灑1次后,記錄卵、1～3齡幼蟲(chóng)和天敵單位的數(shù)量隨時(shí)間的變化情況,計(jì)算出第1、3、5、7和10 d時(shí)的蟲(chóng)口減退率,并與控制試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行比較[31-36]。

1.3 自然種群模擬的參數(shù)初始化

1.3.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于中國(guó)西北地區(qū)新疆天山北部典型農(nóng)業(yè)墾區(qū),石河子市121團(tuán)(85.59°E, 44.83°N)和147團(tuán)(86.17°E, 44.62°N),地形地貌類似,兩地棉花種植區(qū)相距約44 km,121團(tuán)年平均氣溫和年累積降水量為7.41℃和114 mm,147團(tuán)分別為8.36℃和159 mm。兩地均以棉花種植為主,棉花種植面積比例分別為121團(tuán)85%以上、147團(tuán)88%以上,同時(shí)輔助作物為小麥、玉米、番茄和蔬菜等,種植方式主要為間作、套種。

1.3.2 種群動(dòng)態(tài)和數(shù)據(jù)收集

棉鈴蟲(chóng)在121團(tuán)與147團(tuán)發(fā)生代數(shù)為3代,即越冬代、一代和二代,9月中下旬棉鈴蟲(chóng)三代幼蟲(chóng)(由二代成蟲(chóng)產(chǎn)卵發(fā)育)開(kāi)始滯育,10月底以蛹的形式越冬,次年5月初羽化出現(xiàn)越冬代成蟲(chóng)。因此,根據(jù)收集的121團(tuán)與147團(tuán)2009-2014年棉鈴蟲(chóng)種群資料,明確誘集的起始時(shí)間為當(dāng)年越冬代成蟲(chóng)始見(jiàn)至當(dāng)年二代成蟲(chóng)末期。田間越冬基數(shù)、不同作物種植面積、棉鈴蟲(chóng)各代發(fā)生程度和發(fā)生期以及防治方法、時(shí)間等信息,均由121團(tuán)與147團(tuán)植保站提供。

1.3.3 參數(shù)初始化

根據(jù)建立的DYMEX模型,對(duì)每年棉鈴蟲(chóng)模擬的起始時(shí)間、氣象數(shù)據(jù)、棉鈴蟲(chóng)初始越冬基數(shù)、田間殺蟲(chóng)劑噴灑類型和時(shí)間、天敵單位控制棉鈴蟲(chóng)卵和幼蟲(chóng)的起始時(shí)間等模型參數(shù)的設(shè)定如表2所示。

1.4 數(shù)據(jù)分析

模型模擬結(jié)果與實(shí)際觀測(cè)結(jié)果之間進(jìn)行擬合優(yōu)度的檢驗(yàn),利用判定系數(shù)R2描述擬合程度,顯著性水平為0.05[13]。時(shí)空變異分析中,Pearson相關(guān)分析確定影響因素與各代棉鈴蟲(chóng)數(shù)量之間的相關(guān)性,利用Pearson相關(guān)系數(shù)(r)確定相關(guān)性程度,顯著性水平為0.05[37-38]。Origin 8.0軟件進(jìn)行繪圖和擬合優(yōu)度的檢驗(yàn),SAS 9.21軟件進(jìn)行相關(guān)分析。

表2棉鈴蟲(chóng)DYMEX模型模擬的變量值初始化設(shè)定1)

Table2InitializationvaluesofHelicoverpaarmigeraDYMEXmodelinsimulation

模型變量 Variable初始值 Parametervalue時(shí)間Time模型模擬起始時(shí)間為每年4月1日-10月31日，模擬時(shí)間步長(zhǎng)為1d氣候數(shù)據(jù)Meteorologicaldata121團(tuán)和147團(tuán)各地每年日觀測(cè)氣溫?cái)?shù)據(jù)(最高溫和最低溫)棉鈴蟲(chóng)Life?cycle輸入Life?cycleofHelicoverpaarmigera2009-2014年越冬基數(shù)(頭/m2)：121團(tuán)：0．021、0．12、0．15、0．15、0．025和0．012147團(tuán)：0．025、0．15、0．013、0．023、0．015和0．016模型初始蟲(chóng)量為越冬基數(shù)換算為約15hm2的蛹量，初始年齡均為0殺蟲(chóng)劑噴灑Pesticidespraying121團(tuán)：2009-2014年噴灑時(shí)間固定，均為5月25日-28日∥6月20日-27日∥7月25日-8月1日。噴灑方式各年分別為：2009(B∥B∥B)；2010(B∥B∥B)；2011(B∥A∥B∥)；2012(B∥A∥B)；2013(B∥B∥B)；2014(C∥B和A∥B)147團(tuán)：2009-2014年噴灑時(shí)間固定，均為5月25日-28日∥6月25日-7月1日∥7月25日-8月1日。噴灑方式各年各次分別為：2009(C∥A∥A)；2010(B和A∥B和A∥A)；2011(A∥A∥A∥)；2012(A∥A∥A)；2013(C∥A∥A∥)；2014(C∥A∥A)

1) 表中噴灑方式是指在模型設(shè)置中,各地每年每次殺蟲(chóng)劑噴灑有三種選擇:A(以噴灑化學(xué)殺蟲(chóng)劑為主)、B(以噴灑生物殺蟲(chóng)劑為主)或C(不施用殺蟲(chóng)劑)。如121團(tuán)2009年的噴灑方式為(B∥B∥B)表示該年三次殺蟲(chóng)劑噴灑均以生物殺蟲(chóng)劑為主。

Spraying measures in the table mean that each time of pesticide spraying has three choices every year in the simulation: A (chemical pesticide), B (biological pesticide) or C (without spraying). For example, the pesticide spraying choice of 121 broadacre farming in 2009 was (B∥B∥B), indicating that the biological pesticide were used in three times.

2 結(jié)果與分析

2.1 實(shí)驗(yàn)室種群模擬

2.1.1 不同溫度種群生命表參數(shù)模擬

由圖2可知,對(duì)變溫條件下棉鈴蟲(chóng)卵、1～3齡幼蟲(chóng)、4～5齡幼蟲(chóng)和蛹的發(fā)育歷期的模擬與試驗(yàn)結(jié)果擬合程度較高,R2值分別為0.77、0.81、0.63和0.58,P值均小于0.05;恒溫條件下,自卵至蛹的模擬結(jié)果與試驗(yàn)結(jié)果的擬合程度R2值分別為0.95、0.95、0.97和0.84,P值均小于0.01。在變溫為7℃∥25℃和9℃∥28℃的條件下卵和4～5齡幼蟲(chóng)的擬合程度較差。平均溫度超過(guò)27.5℃時(shí),無(wú)論是變溫或恒溫條件下,蛹的發(fā)育歷期擬合程度均較差,但在致死高溫區(qū)(平均溫度高于35℃)的模擬較為接近實(shí)際情況。

圖2 不同溫度條件下模擬與實(shí)測(cè)的棉鈴蟲(chóng)卵、幼蟲(chóng)和蛹的發(fā)育歷期Fig.2 Observed and simulated mean developmental time of egg, larva and pupa of Helicoverpa armigera

通過(guò)對(duì)棉鈴蟲(chóng)卵、1～3齡幼蟲(chóng)、4～5齡幼蟲(chóng)和蛹的存活率的模擬結(jié)果與試驗(yàn)結(jié)果比較發(fā)現(xiàn)(圖3),變溫條件下的擬合程度R2值分別為0.38、0.73、0.98和0.92,P值均小于0.05;恒溫條件下卵的擬合程度R2和P值分別為0.34和0.062,1～3齡幼蟲(chóng)、4～5齡幼蟲(chóng)和蛹的擬合程度R2分別為0.79、0.43和0.93,P值均小于0.05。在對(duì)棉鈴蟲(chóng)卵和1～3齡幼蟲(chóng)模擬中發(fā)現(xiàn),當(dāng)平均溫度高于25℃時(shí),無(wú)論變溫或恒溫模擬結(jié)果均較試驗(yàn)結(jié)果高;當(dāng)平均溫度低于20℃時(shí),恒溫或變溫條件下,模擬結(jié)果棉鈴蟲(chóng)蛹的存活率也較試驗(yàn)結(jié)果高。

圖3 不同溫度條件下模擬與實(shí)測(cè)的棉鈴蟲(chóng)卵、幼蟲(chóng)和蛹的存活率Fig.3 Observed and simulated survivorship of egg, larva and pupa of Helicoverpa armigera

由圖4,不同溫度條件下模擬的成蟲(chóng)各生理年齡的單雌產(chǎn)卵量與實(shí)際情況較吻合,即能夠代表實(shí)際單雌產(chǎn)卵量隨時(shí)間和溫度的變化情況。棉鈴蟲(chóng)成蟲(chóng)壽命的模擬結(jié)果與試驗(yàn)結(jié)果比較,在變溫條件下擬合優(yōu)度R2值為0.46,恒溫條件下擬合優(yōu)度R2值為0.48,P值均小于0.05。成蟲(chóng)的壽命在恒、變溫的不同溫度梯度中,平均溫度在15～20℃的模擬結(jié)果與試驗(yàn)結(jié)果差異較大,平均溫度為35℃的恒溫條件下,模擬的成蟲(chóng)壽命較試驗(yàn)結(jié)果差異較大。

圖4 不同溫度條件下模擬與實(shí)測(cè)的成蟲(chóng)平均單雌每日產(chǎn)卵量和壽命Fig.4 Observed and simulated moth longevity and progeny production per female at different temperature

2.1.2 殺蟲(chóng)劑毒殺作用模擬

模擬的殺蟲(chóng)劑毒殺效果與實(shí)際發(fā)生情況比較發(fā)現(xiàn)(表3),化學(xué)殺蟲(chóng)劑對(duì)棉鈴蟲(chóng)卵、1～3齡幼蟲(chóng)和天敵的蟲(chóng)口數(shù)量綜合影響的擬合程度R2值為0.79,P<0.01;生物殺蟲(chóng)劑對(duì)棉鈴蟲(chóng)卵和1～3齡幼蟲(chóng)的蟲(chóng)口數(shù)量綜合影響的擬合程度R2值為0.97,P<0.01。

表3兩類殺蟲(chóng)劑對(duì)棉鈴蟲(chóng)卵、低齡幼蟲(chóng)和天敵種群蟲(chóng)口數(shù)量的影響1)

Table3Effectsoftwotypesofpesticidesontheabundanceofeggs,1st-3rdinstarlarvaeandnaturalenemies,respectively

用藥類型及作用對(duì)象Pesticidetypeandtarget蟲(chóng)口減退率/% Rateofabundancedecreasing1d3d5d7d10d化學(xué)殺蟲(chóng)劑?卵Chemicalpesticide?Egg85．2(71．04)91(94．29)---化學(xué)殺蟲(chóng)劑?1～3齡幼蟲(chóng)Chemicalpesticide?1st?3rdinstarlarva37．8(33．91)65．93(56．91)56．5(61．76)62．63(66．14)46．7(37．27)化學(xué)殺蟲(chóng)劑?天敵單位Chemicalpesticide?Naturalenemyunit42．8(53．33)68．87(66．67)---生物殺蟲(chóng)劑?卵Biologicalpesticide?Egg0(0)13．05(16．69)26．8(31．89)--生物殺蟲(chóng)劑?1～3齡幼蟲(chóng)Biologicalpesticide?1st?3rdinstarlarva26．1(27．59)52．3(48．43)-(62．96)60(68．96)66．7(73．85)

1) 表中1 d,3 d,5 d,7 d,10 d表示施藥后間隔時(shí)間,括號(hào)內(nèi)數(shù)據(jù)為模擬值。

In the table, 1 d,3 d,5 d,7 d,10 d represent the durations since pesticide spraying events happened, and the values in the bracket are the simulations.

2.2 田間棉鈴蟲(chóng)種群動(dòng)態(tài)模擬及其時(shí)空變異分析

對(duì)121團(tuán)和147團(tuán)2009-2014年田間棉鈴蟲(chóng)種群動(dòng)態(tài)模擬結(jié)果與實(shí)際發(fā)生情況比較發(fā)現(xiàn),121團(tuán)2009、2010、2012年第一代和2013年越冬代高峰期較實(shí)際情況有延遲現(xiàn)象,其余各年各代擬合均較好;147團(tuán)各年各代與實(shí)際發(fā)生情況均較吻合,模擬精度較高(種群數(shù)量R2=0.56,P<0.01)。棉鈴蟲(chóng)成蟲(chóng)種群發(fā)生代數(shù)和各代高峰期的總體擬合程度較高。121團(tuán)2010-2014年越冬代和第二代相對(duì)發(fā)生量的模擬變化趨勢(shì)與實(shí)際情況較接近;2009年各代和歷年第一代的成蟲(chóng)相對(duì)發(fā)生量變化情況,模擬結(jié)果與實(shí)際情況差異較大(種群數(shù)量R2=0.37,P<0.05)(圖6)。147團(tuán)歷年各代棉鈴蟲(chóng)成蟲(chóng)相對(duì)發(fā)生量的變化趨勢(shì),除2012年的越冬代外,模擬結(jié)果與實(shí)際情況基本一致(圖7)。總體上,各代成蟲(chóng)的相對(duì)發(fā)生量隨年份的變化趨勢(shì),147團(tuán)模擬結(jié)果較121團(tuán)更接近實(shí)際情況(圖8)。

圖5 121團(tuán)2009-2014年棉鈴蟲(chóng)各代種群數(shù)量模擬結(jié)果與田間觀測(cè)結(jié)果比較Fig.5 Comparison between simulations and field observations of population abundance of Helicoverpa armigera from 2009 to 2014 in 121 broadacre farming

圖6 121團(tuán)2009-2014年棉鈴蟲(chóng)各代種群動(dòng)態(tài)模擬結(jié)果與田間數(shù)據(jù)對(duì)比Fig.6 Comparison between simulations and field observations of population dynamics of Helicoverpa armigera from 2009 to 2014 in 121 broadacre farming

圖7 147團(tuán)2009-2014年棉鈴蟲(chóng)各代種群數(shù)量模擬結(jié)果與田間觀測(cè)結(jié)果比較Fig.7 Comparison between simulations and field observations of population abundance of Helicoverpa armigera from 2009 to 2014 in 147 broadacre farming

圖8 147團(tuán)2009-2014年棉鈴蟲(chóng)各代種群動(dòng)態(tài)模擬結(jié)果與田間數(shù)據(jù)對(duì)比Fig.8 Comparison between simulations and field observations of population dynamics of Helicoverpa armigera from 2009 to 2014 in 147 broadacre farming

參考兩地的模擬結(jié)果和模型初始化設(shè)置,分析各代棉鈴蟲(chóng)種群數(shù)量與所考慮因素變量之間的相關(guān)性(表4)。結(jié)果表明,越冬代成蟲(chóng)數(shù)量取決于春季調(diào)查的越冬基數(shù),受氣溫影響較小。殺蟲(chóng)劑噴灑對(duì)各代棉鈴蟲(chóng)成蟲(chóng)種群發(fā)生量影響較大。捕食性天敵(天敵單位)較寄生性天敵(天敵單位)的控害作用明顯,隨棉鈴蟲(chóng)代數(shù)增加,兩類天敵(天敵單位)對(duì)棉鈴蟲(chóng)的控制作用呈下降趨勢(shì)。就各因素與棉鈴蟲(chóng)各代數(shù)量的相關(guān)系數(shù)來(lái)看,棉鈴蟲(chóng)種群前一代對(duì)后一代的影響均強(qiáng)于任何單一因素對(duì)種群數(shù)量的影響。

3 討論與結(jié)論

本文對(duì)室內(nèi)不同溫度下棉鈴蟲(chóng)發(fā)育歷期和存活率的模擬發(fā)現(xiàn),在低于適溫區(qū)下界后,擬合程度較差,這可能是由于模型中設(shè)置的函數(shù)未能較好地反映棉鈴蟲(chóng)響應(yīng)溫度變化的過(guò)程。在適溫區(qū)棉鈴蟲(chóng)的存活率和發(fā)育速率與溫度之間呈線性正相關(guān)。實(shí)際情況中,棉鈴蟲(chóng)生命周期各階段自發(fā)育起點(diǎn)溫度至適溫區(qū)下界,溫度與死亡率和發(fā)育速率的關(guān)系是非線性的[27,39]。棉鈴蟲(chóng)成蟲(chóng)壽命在平均溫度低于20℃和高于35℃時(shí),模擬結(jié)果與實(shí)際情況不符,表現(xiàn)為模擬的成蟲(chóng)壽命較實(shí)際成蟲(chóng)壽命長(zhǎng),這可能是由于構(gòu)建模型中未考慮低溫(13.19～20℃)和高溫(≥35℃)對(duì)棉鈴蟲(chóng)成蟲(chóng)發(fā)育生理水平上的影響[40-41],后期在模型優(yōu)化中需要引入環(huán)境因子對(duì)昆蟲(chóng)生理變化影響的模塊。

對(duì)田間棉鈴蟲(chóng)種群動(dòng)態(tài)模擬發(fā)現(xiàn),棉鈴蟲(chóng)成蟲(chóng)高峰期和發(fā)生代數(shù)方面擬合均較好,兩地部分年份成蟲(chóng)高峰期出現(xiàn)提前或延后現(xiàn)象,一方面可能是由于噴灑殺蟲(chóng)劑的時(shí)間未在棉鈴蟲(chóng)卵或1～3齡幼蟲(chóng)有效防治期內(nèi),因?yàn)楦鶕?jù)殺蟲(chóng)劑噴灑的調(diào)查資料,121團(tuán)和147團(tuán)的歷年殺蟲(chóng)劑噴灑時(shí)間較為固定,但是歷年氣候條件存在差異,并且全球氣候變暖條件下,棉鈴蟲(chóng)早發(fā)年的頻率逐漸增加[42],從2009-2014年,各代棉鈴蟲(chóng)的發(fā)生期均呈提前趨勢(shì);另一方面,121團(tuán)與147團(tuán)棉鈴蟲(chóng)種群的遷飛或寄主轉(zhuǎn)移的行為主要表現(xiàn)在局部研究區(qū)內(nèi),并未發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)距離的遷入或遷出情況,因此,該模型并未考慮研究區(qū)棉鈴蟲(chóng)種群的遷入和遷出,是假設(shè)研究區(qū)內(nèi)無(wú)外來(lái)遷入或研究區(qū)內(nèi)遷出的情況,但是在實(shí)際情況中,棉鈴蟲(chóng)的種群數(shù)量隨時(shí)間的變化是顯著受到其遷飛情況的影響[43]。并且,模型模擬的初始蛹年齡組成也為單一年齡(初始年齡為0),因此各代棉鈴蟲(chóng)發(fā)生整齊,但是田間條件下棉鈴蟲(chóng)種群存在不同的年齡結(jié)構(gòu)組成,或是有來(lái)自不同寄主的棉鈴蟲(chóng)[44],均會(huì)影響棉鈴蟲(chóng)各代發(fā)生期和高峰期,因此模擬結(jié)果與實(shí)際種群存在差異。

表4各代棉鈴蟲(chóng)成蟲(chóng)數(shù)量變異與諸變量間的Pearson相關(guān)系數(shù)1)

Table4PearsoncorrelationcoefficientbetweenadultabundancevariationofHelicoverpaarmigeraandfactors

因素FactorPearson相關(guān)系數(shù) PearsoncorrelationcoefficientG0G1G2G3Cli．0．036 0．347?? 0．421?? 0．413??Opupae0．999??0．405??0．322??0．277??Fb0．000-0．417??-0．282??-0．197?Fbs0．0000．492??0．321??0．214?Sb0．0000．000-0．279??-0．202??Sbs0．0000．0000．339??0．238??Tb0．0000．0000．000-0．220??Tbs0．0000．0000．0000．263??Pred．0．000-0．325??-0．279??-0．280??Para．0．000-0．212??-0．193?-0．195?G01．0000．543??0．366??0．278??G1-1．0000．665??0．474??G2--1．0000．697??G3---1．000

1)*表示P<0.05;**表示P<0.01. Cli.: 不同年份的氣候條件(逐日最高溫和最低溫); Opupae: 越冬基數(shù); Fb和Fbs、Sb和Sbs、Tb and Tbs依次表示使用生物殺蟲(chóng)劑和化學(xué)殺蟲(chóng)劑防治第一代、第二代、第三代卵和1～3齡幼蟲(chóng); Pred.: 捕食性天敵單位; Para.: 寄生性天敵單位; 從G0～G3分別表示越冬代、第一代、第二代成蟲(chóng)和秋季滯育蛹量。

*:P-value less than 0.05;**:P-value less than 0.01. Cli: Climate conditions in different years including daily maximum and minimum temperature; Opupae: abundance of overwintering pupae; Fb, Sb and Tb indicate the first, second and third time using biological pesticide to control the eggs and 1～3 instar larvae; Fbs, Sbs and Tbs indicate the first, second and third time using chemical pesticide to control the eggs and 1～3 instar larvae; Pred.: natural enemy units of predators; Para.: natural enemy units of parasitoid; the abbreviation from G0 to G3 indicate the overwintering, first, second generations and diapause pupae in autumn.

模擬的棉鈴蟲(chóng)歷年各代成蟲(chóng)發(fā)生量變化趨勢(shì)與實(shí)際對(duì)比發(fā)現(xiàn),147團(tuán)較121團(tuán)更接近實(shí)際情況,這主要是由于121團(tuán)以化學(xué)殺蟲(chóng)劑施用為主和棉鈴蟲(chóng)越冬基數(shù)高,影響了棉鈴蟲(chóng)種群各代的發(fā)生量[45]。在該模型中,影響棉鈴蟲(chóng)成蟲(chóng)發(fā)生量變化的因素有溫度(對(duì)棉鈴蟲(chóng)各階段的死亡率影響)、越冬基數(shù)、殺蟲(chóng)劑噴灑和天敵,但根據(jù)兩地歷年調(diào)查資料顯示,兩地氣候條件接近、作物種植模式和比例(主要種植作物中棉花和玉米所占比例)類似,121團(tuán)的天敵數(shù)量較147團(tuán)低,121團(tuán)棉鈴蟲(chóng)的越冬基數(shù)和化學(xué)殺蟲(chóng)劑的施用顯著高于147團(tuán)。因此,121團(tuán)模擬的棉鈴蟲(chóng)成蟲(chóng)發(fā)生量與實(shí)際相差較大。

本文建立的DYMEX模型,模擬了棉鈴蟲(chóng)種群生命周期中存活率、發(fā)育歷期、成蟲(chóng)繁殖和成蟲(chóng)壽命在不同溫度下的變化過(guò)程,以及氣溫、殺蟲(chóng)劑噴灑和天敵綜合影響下的自然種群動(dòng)態(tài)。總體上,模擬結(jié)果與棉鈴蟲(chóng)實(shí)際發(fā)生情況具有較高的一致性,建立的模型在種群動(dòng)態(tài)模擬方面具有較好的穩(wěn)健性,為田間多因素影響下的棉鈴蟲(chóng)種群動(dòng)態(tài)研究提供有效手段。

但該模型在不同寄主來(lái)源棉鈴蟲(chóng)的種群動(dòng)態(tài)[44],寄主間轉(zhuǎn)移[46]和遷飛[47]、種群的密度和年齡結(jié)構(gòu)組成、天敵生命周期[15],以及風(fēng)速[48]、降雨[49]等生態(tài)因子對(duì)棉鈴蟲(chóng)種群動(dòng)態(tài)的影響方面有待進(jìn)一步探究,并對(duì)模型進(jìn)行優(yōu)化,提高模型精度,從而更好地為田間害蟲(chóng)種群動(dòng)態(tài)分析、預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)和綜合管理提供技術(shù)輔助。

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(責(zé)任編輯： 田 喆)

SimulationmodellingofthepopulationdynamicsofHelicoverpaarmigera(Hübner) (Lepidoptera:Noctuidae)usingDYMEX

Gu Shimin1,2, Myron P.Zalucki3, Zhang Bao4, Liu Yongjian5, Lü Zhaozhi1

(1.XinjiangInstituteofEcologyandGeography,ChineseAcademyofSciences,Urumqi830011,China; 2.UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China; 3.SchoolofBiologicalSciences,TheUniversityofQueensland,Brisbane4072,Australia; 4.The147thPlantProtectionStationofAgriculturalDepartmentinXinjiang,Shihezi832045,China; 5.The121thProductionandConstructionCorpsAgriculturalTechnologyExtensionStationinXinjiang,Shihezi832066,China)

Simulation modelling can contribute to our understanding of insect population dynamics and pest management. DYMEX model was a kind of mechanism model based on the concept of cohorts, which allowed the model to be more realistic in simulating population dynamics affected by multi-factors and to be popularized. The population dynamics ofHelicoverpaarmigerais influenced by many factors such as climate, natural enemies and agricultural practices, making modeling and simulation of population abundance and phenology difficult. In this study, DYMEX version 3.0 software was used to build a model ofH.armigera. (1) Simulations were consistent with experimental results (theR2were above 0.6 and theP-value were less than 0.05) for cotton bollworm developmental time, survivorship of immature stages and progeny production and longevity of female as influenced by different temperatures and pesticide effects. (2) Simulation of population relative abundance and phenology were consistent with field monitoring data. The DYMEX model ofH.armigeracan be used to study population dynamics under various scenarios and help us analyze lab experimental results, understand the contribution of various factors to population changes and make forecasts of population dynamics and so better serve pest management.

Helicoverpaarmigera; population dynamics; DYMEX model; forecast; IPM

2017-02-28

2017-04-01

國(guó)家國(guó)際科技合作專項(xiàng)(2011DFA33170);兵團(tuán)科技援疆計(jì)劃(2014AB009)

* 通信作者 E-mail: zhaozhi@ms.xjb.ac.cn

S 435.62, S 431.9

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2017.06.004