節水抗旱稻旱優113號的根系生長對土壤水分虧缺的響應

補紅英，宋維周，曹湊貴,2，李萍,2

?

節水抗旱稻旱優113號的根系生長對土壤水分虧缺的響應

補紅英1，宋維周1，曹湊貴1,2，李萍1,2

（1華中農業大學植物科學技術學院，武漢 430070；2主要糧食作物產業化湖北省協同創新中心（長江大學），湖北荊州 434025）

揭示土壤水分虧缺條件下節水抗旱稻根系的形態和生理指標的變化規律，闡明其節水抗旱的特異性生理基礎。2015和2016年利用盆栽試驗，以節水抗旱稻旱優113號（HY113）和高產水稻揚兩優6號（YLY6）為試驗材料，通過設置淹灌（對照）和干旱（土壤水勢-38 kPa左右）處理，研究干旱對節水抗旱稻與高產水稻根系形態結構和生理指標的影響及其與地上部生物量積累的關系。與淹灌相比，干旱處理顯著降低了兩個水稻品種的地上、地下干物質積累量，同時顯著降低了節水抗旱稻HY113的根冠比（由0.18降為0.12），高產水稻YLY6的根冠比無顯著變化。干旱處理下，兩個品種的水稻根系活力均顯著增加，但HY113的增加幅度顯著高于YLY6，乳熟期HY113在2015和2016兩年的平均增幅為38.7%，而YLY6為22.8%，其中2015年乳熟期HY113的根系活力從86 μg·g-1·h-1增加至174 μg·g-1·h-1。干旱處理下，HY113和YLY6的根系吸收面積均顯著減小，但HY113的減小幅度顯著低于YLY6。與高產水稻YLY6相比，節水抗旱稻HY113的根數、根體積和根干重均較少，總干物質積累量較少，但其根系活力和根系有效吸收面積較大。節水抗旱稻HY113具有根量少，但根系吸收效率高的特點，其在缺水條件下能維持較高的根系活力和根系吸收面積；在遭遇水分虧缺時HY113可通過減小根冠比，使得更多的干物質留在地上部分以保證籽粒產量。

節水抗旱稻；水分虧缺；根冠比；根系特性

0 引言

【研究意義】中國是水資源極為短缺的國家，水資源危機已經成為制約經濟社會可持續發展的瓶頸因素[1]。農業用水效率低下，其中水稻生產中的用水浪費嚴重是主要問題之一[2-3]，如何提高其水分利用效率已經成為研究熱點。目前，關于節水灌溉技術研究已獲得較好的成果，人們進而逐漸開始挖掘植物自身的抗旱節水潛力[4]。近些年，節水抗旱稻品種已培育成功，節水抗旱稻是一種新型水稻品種，與當前水稻品種相比，不僅有高產潛力，也具有抗旱節水能力[5]。水稻根系是吸收水分的重要器官，其生長情況與活力會直接影響整個水稻的生長發育、營養狀況和產量水平[6]。迄今為止對水稻根系的研究較多，但專門針對節水抗旱稻的根系形態、生理及其對干旱的特異性應對策略等方面的研究仍比較有限[7]，節水抗旱稻的根系具有哪些特點以達到節水抗旱的效果尚不清楚，進一步研究水稻節水抗旱機理有重要意義。【前人研究進展】已有研究表明，節水抗旱稻可以減少約50%的水分消耗，同時與普通水稻相比，其產量不會顯著減少[8]，但節水抗旱稻的產量水平因不同品種而異。現有一些研究發現在節水灌溉條件下，高產水稻揚兩優6號的產量比節水抗旱稻旱優113號高21.5%，而有人卻發現在相同水分灌溉模式下，節水抗旱稻旱優8號的產量比高產水稻兩優培九高17%，比高產水稻陵香優18高11.3%[9-10]。前人研究表明良好的根系形態可提高水稻根系代謝能力和籽粒庫的生理活性，能促進水稻高產[11-13]。干旱逆境下植株強大的根系有利于植株維持較好的水分狀況和生理功能。多數研究發現在干旱脅迫下，或控制灌溉時，水稻根系生物量相對增加，總根數、根長、根體積及干物質積累均增加，同化物在地上部分的分配比例會有所降低[14-17]。然而，也有人提出了“根系冗余生長”的觀點[18-20]，即植株的根量過大會消耗大量的同化物而對產量產生不利的影響，因為根系既是水分和養分的吸收器官，但同時又需要消耗地上部提供的光合產物用以形態建成和維持生長。并且與地上部相比，用于生產單位根干物質量所消耗的能量是地上部的2倍，干旱逆境下如果根系過大并不利于維持較高的籽粒產量。【本研究切入點】在干旱缺水時，節水抗旱稻的根系形態和生理特性如何變化，根系和地上部生物量積累如何協調以適應水分虧缺尚缺乏專門報道。本文以節水抗旱稻（HY113）和高產水稻（YLY6）為材料，通過設置干旱處理，研究干旱逆境下HY113的根系形態和生理指標的變化規律。【擬解決的關鍵問題】本研究旨在揭示節水抗旱稻HY113的根系生長對土壤水分虧缺的特異性響應機制，為實現水稻節水栽培提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地點、時間與材料

于2015年和2016年在湖北省武漢市華中農業大學（114°29' E，30°28' N）校內網室進行盆栽試驗。試驗品種為旱優113號（HY113）和揚兩優6號（YLY6），其中HY113是秈型三系雜交旱稻，屬于節水抗旱稻品種，由上海農業生物基因中心提供；YLY6為秈型兩系雜交水稻，是湖北省大面積推廣的高產水稻品種。

1.2 試驗設計

使用高30 cm、直徑30 cm底部密封的塑料桶，將與塑料桶相似大小的根袋套于桶內。試驗土壤為黏壤土，土:沙比為3﹕1，每桶裝土沙混合物12.5 kg。采用秧田水育秧，2015年5月17日播種，5月31日帶土移栽，10月中旬收獲；2016年5月19日播種，6月5日帶土移栽，10月中旬收獲。每桶定植生長大小相近的3株秧苗。土壤中全氮含量為1.23 g·kg-1，全磷為122.7 mg·kg-1，速效磷為33.82 mg·kg-1，每盆施用20 g復合肥（N﹕P2O5﹕K2O=15﹕15﹕15）作底肥，抽穗開花期每盆再追施1 g尿素。

試驗設置淹灌（全生育期保持3—5 cm水層）和干旱（土壤水勢-38±4 kPa）兩個水分處理，每個處理12次重復。于水稻移栽返青后開始控制水分，返青期間每盆均留3—5 cm水層。水分處理開始后根據土壤水勢變化進行定量補水，并記錄累計灌水量（圖1）。利用土壤張力計（LBT-TEN50）對土壤水分狀況進行監測并記錄（圖2）。

圖1 2015年和2016年水稻生育期內淹灌（F）和干旱（D）的單株總灌水量

圖2 2016年干旱處理的土壤水勢動態變化

1.3 測定項目與方法

1.3.1 環境指標監測 分別使用TPJ-20 溫濕度記錄儀（浙江托普儀器有限公司）和ZC-FS太陽總輻射測試儀（北京哲成科技有限公司）自動對網室內環境溫度和太陽總輻射進行全天（設定每隔30min 記錄一次）記錄監測。

太陽總輻射量：由北京哲成科技有限公司生產的ZC-FS太陽總輻射傳感器對網室內進行全天（設定每隔30min 記錄一次）自動記錄監測。

1.3.2 葉片水勢與氣葉溫差測定 葉片水勢測定：晴天中午 11:00—13:00取冠層完全展開葉或劍葉3 片，放入封口塑料袋置于冰盒帶回室內，采用露點水勢儀（WP4C，DECAGON Inc.，USA）測定葉片水勢。

氣葉溫差測定：采用UT300A紅外測溫儀，分別于分蘗盛期、孕穗期、灌漿乳熟期，在無風晴朗天氣的下午13:00—15:00，在距離葉片1 m處測定植株冠層完全展開葉或劍葉葉片中部向光部分的葉溫，同時記錄此時網室中大氣溫度，測得葉溫與網室中溫度的差值即為氣葉溫差。

1.3.3 根系特性測定 根系形態指標（根直徑、體積、數目等）測定：在孕穗期、乳熟期、成熟期3個時期取鮮樣，根直徑采用游標卡尺測定；根體積采用排水法測定；根數目人工統計所得（本研究根數目為水稻的不定根數目）。

根系活力的測定：在孕穗期、乳熟期2個時期，剪取3—5 cm長的根尖0.2—0.3 g，采用氯化三苯基四氮唑（TTC）法測定（本研究將根系還原力作為根系活力）。

根系吸收面積與活躍吸收面積：在孕穗期、乳熟期和成熟期3個時期，取完整根稱重后，將其放入甲烯藍溶液，然后用分光光度計測定浸染后的甲烯藍溶液濃度，用來計算吸收面積。

1.3.4 干物質量測定 分別在孕穗期、乳熟期、成熟期3個時期，取測定根形態的水稻植株，分根、莖、葉（穗），在105℃烘箱殺青30 min后，于80℃恒溫下烘干至恒重，用1/100電子天平稱重。

1.4 統計分析

試驗數據采用Excel整理，試驗數據的方差分析和相關性分析采用 SPSS系統處理，主成分分析采用CANOCO（CANonical Community Ordination）系統處理。

2 結果

2.1 環境指標與方差分析

2.1.1 環境溫度 由圖3可知，2015年氣溫在7月中旬到9月中旬的日最高溫度、日平均溫度、日最低溫度均相對平穩，日平均溫度基本保持在28—32℃，氣溫從9月下旬開始逐漸下降。2016年水稻生育期氣溫波動較大，6月下旬到9月下旬日平均溫度最高達41.8℃，最低僅為23.7℃。其中，在水稻孕穗期及乳熟期遭遇了接近1周的低溫，對水稻的生長和產量造成了一定的影響。

2.1.2 太陽總輻射量 由圖4可知，2015年日太陽總輻射量普遍高于2016年，除6月26日至7月8日和8月4日至8月11日外，隨著水稻生育期的推進，兩年的太陽總輻射變化趨勢基本一致。2015年6月2日至10月15日期間太陽總輻射量為2055.9 MJ·m-2，高于2016年的1974.6 MJ·m-2。

2.1.3 方差分析結果 由方差分析結果可知，根直徑、孕穗期葉水勢、生育后期的根系吸收面積在兩個品種間差異不顯著，其他指標在品種間均存在顯著差異。除根冠比外，所有的指標受干旱處理的影響極顯著。生育后期兩水稻品種的生物量（地上干重和根系干重）在2015年與2016年差異顯著，這與兩年的氣候差異有關，地上部干重、根冠比、根系活力在幾個生育期均無品種×處理（G×T）的交互作用，而根直徑存在顯著的G×T交互作用（表1）。

2.2 葉片水勢與氣葉溫差對干旱脅迫的響應

由圖5可知，干旱脅迫顯著降低了葉水勢，而且兩個品種的乳熟期葉水勢均顯著高于孕穗期；HY113的葉水勢在孕穗期和乳熟期兩年平均降低54.5%和118.4%；而YLY6的葉水勢在孕穗期和乳熟期分別降低19.3%和14.4%，雖然HY113在干旱處理下葉水勢降低幅度大于YLY6，但除2015年的干旱處理（D-HY113＜D-YLY6）外，HY113的葉水勢一直顯著高于YLY6，表明植株具有較好的水分狀況。

圖4 2015和2016年水稻生育期（6月2日至10月15日）內每天00：00-23：59的太陽總輻射量的變化

圖5 淹灌（F）和干旱處理（D）下旱優113號（HY113）和揚兩優6號（YLY6）在不同生育期的葉片水勢

表1 不同水分處理對節水抗旱稻與高產水稻各指標方差分析結果

SDW：地上干重；RDW: 根系干重；RV：根體積；RN：根數；RD：根直徑；R/S：根冠比；LWP：葉水勢；RAA：根系吸收面積；RA：根系活力。BS：孕穗期；MS：乳熟期；RS：成熟期。數字為值，NS表示不顯著，*和**分別代表顯著性水平為0.05和0.01，*，＜0.05和 **，＜0.01。下同

SDW: Shoot dry weight; RDW: Root dry weight; RV: Root volume; RN: Root number; RD: Root diameter; R/S: Root-shoot ratio; LWP: Leaf water potential; RAA: Root absorption area; RA: Root activity. BS: Booting stage; MS: Milky stage; RS: Ripening stage.The number meansvalue, NS means no significant difference,* and ** are significant at 5% and 1% levels of probability, respectively. *＜0.05,**,＜0.01. The same as below

與淹灌相比，干旱處理導致氣葉溫差顯著降低，干旱脅迫下HY113的氣葉溫差在孕穗期和乳熟期兩年平均降低10.5%和20.6%；YLY6在孕穗期和乳熟期分別降低40.1%和36.0%。干旱處理下，YLY6的氣葉溫差平均降幅較大，表明其葉片蒸騰失水量的減少幅度更大些（圖6）。

圖6 淹灌（F）和干旱處理（D）下旱優113號（HY113）和揚兩優6號（YLY6）在不同生育期的氣葉溫差

2.3 根系吸收面積與根系活力對干旱脅迫的響應

由表2可知，與淹灌相比，干旱處理導致節水抗旱稻和高產水稻的根系總吸收面積和活躍吸收面積均顯著減小。淹灌條件下高產水稻YLY6的根系總吸收面積和活躍吸收面積顯著大于或接近節水抗旱稻HY113；而在干旱處理下，HY113的根系吸收面積顯著大于或接近YLY6。在干旱脅迫下，節水抗旱稻HY113的根系總吸收面積在孕穗期和乳熟期的兩年，平均降幅分別為66.3%和51.1%，高產水稻YLY6在孕穗期和乳熟期分別降低73.7%和57.7%，根系活躍吸收面積在處理和品種間的變化基本與總吸收面積一致。表明干旱脅迫下HY113的根系吸收面積的減幅較小。

與傳統淹灌相比，除2015年孕穗期的HY113外，干旱處理下水稻的根系活力均顯著增強。干旱條件下HY113的根系活力在孕穗期和乳熟期兩年分別增加了49.5%和66.8%，其中2015年乳熟期干旱處理下HY113根系活力的增幅最大，從86 μg·g-1·h-1增加至174 μg·g-1·h-1；而同期YLY6的根系活力分別增加了33.2%和33.7%。除2015年孕穗期外，節水抗旱稻HY113在干旱脅迫下根系活力顯著高于高產水稻YLY6，表明其在干旱逆境下的根系吸水能力較強，且HY113根系具有抗旱潛力（圖7）。

表2 淹灌（F）和干旱（D）處理下節水抗旱稻旱優113號（HY113）與高產水稻揚兩優6號（YLY6）的根系吸收面積

RTAA：總吸收面積；RAAA：活躍吸收面積。表中多重比較僅限于同一取樣時間，不同字母表示差異顯著（＜0.05）。下同

RTAA: Root total absorption area; RAAA: Root active absorption area. Multiple comparisons in the table is limited to the same sampling time, different letters mean significant difference (< 0.05).The same as below

圖7 淹灌（F）和干旱處理（D）下旱優113號（HY113）和揚兩優6號（YLY6）在不同生育期的根系活力

2.4 根系形態對干旱脅迫的響應

如表3所示，與傳統淹灌相比，干旱處理下在孕穗期兩水稻品種的根直徑顯著減小，而除2016年乳熟期的YLY6外，干旱脅迫對水稻生育后期（乳熟期和成熟期）的根直徑無顯著影響；兩個水稻品種的根直徑無顯著差異。與淹灌對照相比，干旱處理下水稻的單株根體積和單株根數均顯著降低。在正常供水條件下，除2016年成熟期的單株根數外，節水抗旱稻HY113的單株根體積和單株根數均顯著低于高產水稻YLY6。干旱脅迫下，除2015年乳熟期和2016年孕穗期外，HY113的單株根體積和單株根數均與YLY6無顯著差異。表明節水抗旱稻HY113在水分充足時其根系較小，但在遭遇干旱脅迫時根量的減幅較小。

2.5 植株地上部、地下部的干物質積累與分配對干旱脅迫的響應

與淹灌對照相比，干旱處理下HY113與YLY6的植株地上部干重都顯著降低（圖8）。在孕穗期、乳熟期和成熟期，HY113的地上部干重兩年平均降低了23.5%、44.7%和49.5%；YLY6同期分別降低了41.5%、44.4%和53.4%。兩水稻品種間相比，淹灌條件下節水抗旱稻HY113的地上部干重顯著小于或接近高產水稻YLY6；而干旱脅迫下，除2015孕穗期外，兩個水稻品種間無顯著差異。表明HY113遭遇干旱脅迫后地上部干物質積累的減幅較小。

表3 淹灌（F）和干旱（D）處理下節水抗旱稻旱優113號（HY113）與高產水稻揚兩優6號（YLY6）的根系形態指標

圖8 淹灌（F）和干旱處理（D）下旱優113號（HY113）和揚兩優6號（YLY6）在不同生育期的地上干重

如圖9所示，干旱處理導致水稻的根系干重顯著降低。節水抗旱稻HY113的根系干重顯著低于高產水稻YLY6，表明HY113根系生物量積累比YLY6少，這與其單株根體積和根數較少有關。

干旱處理對根冠比的影響因品種而異。干旱脅迫下節水抗旱稻HY113的根冠比顯著降低，比如2016年孕穗期的降幅最大，由0.18降為0.12；而高產水稻YLY6的根冠比無顯著變化。表明干旱脅迫下HY113減少了同化物向根系的分配比例，將干物質較多地留在植株地上部（圖10）。

圖9 淹灌（F）和干旱處理（D）下旱優113號（HY113）和揚兩優6號（YLY6）在不同生育期的根系干重

圖10 淹灌（F）和干旱處理（D）下旱優113號（HY113）和揚兩優6號（YLY6）在不同生育期的根冠比

2.6 各指標與成熟期生物量的相關性分析

相關性分析結果表明，水稻的根干重、地上部干重、根體積、根系活躍吸收面積與單株生物量積累呈極顯著正相關關系，其中地上部干重與單株生物量積累相關性最顯著（=0.99，＜0.001）。而根系活力與生物量積累顯著負相關（=-0.85，＜0.01）。根冠比與其他指標均不相關，根系活力與其他指標均呈負相關關系（表4）。

表 4各指標與成熟期生物量的相關性分析

Table 4 Pearson’s correlation coefficients between target traits and rice biomass

CTD：氣葉溫差；TB：單株生物量。*，**和***分別代表顯著性水平為0.05，0.01和0.001

CTD: Canopy temperature depression; TB: Total biomass. *, ** and *** are significant at 5%, 1% and 0.1% levels of probability, respectively

主成分分析結果表明，第一主成分可以解釋59.4%的變異，第二主成分可以解釋22.6%的變異（圖11）。圖中離散的點為試驗處理，即旱優113號-淹灌（HY113-F）、旱優113號-干旱（HY113-D）、揚兩優6號-淹灌（YLY6-F）、揚兩優6號-干旱（YLY6-D）。由圖10所示，HY113在淹灌與干旱處理間差異顯著，但其顯著性低于YLY6在兩處理間的差異。根系與地上部的干物質積累是顯著影響水稻單株生物量積累的主要因素。結果表明提高根體積和根系活躍吸收能力有助于水稻生物量的積累。

3 討論

植物在遭遇水分虧缺時，最早受到影響的是根系，土壤水分含量下降，根吸收的水分含量也降低，直接影響到根系和地上部的生長發育[21-22]。根系總吸收面積和活躍吸收面積是反映根系對水分和養分吸收能力的重要指標，持續的水分虧缺明顯降低水稻各生育期根系總吸收面積與活躍吸收面積的大小[10]。本研究也得到了相似的結果，干旱處理顯著降低了水稻的根系吸收能力。此外，本研究還發現干旱脅迫下節水抗旱稻的根系總吸收面積和活躍吸收面積的降低幅度比高產水稻小，并且不同生育期均表現一致（表2）。表明干旱缺水時HY113的根系仍具有較強吸收能力，從而保證植株內水分和養分吸收和供應。

第一主成分可以解釋59.4%的變異，第二主成分可以解釋22.6%的變異

根系活力是反映根系的生長發育、代謝強度等狀況的重要指標[23-24]。本研究發現干旱脅迫能提高水稻的根系活力，再次驗證了前人的研究結果[25-26]。羅利軍等[27-28]認為節水抗旱稻在水分虧缺下仍能維持較好的根系生理功能，本研究結果也表明除2015年孕穗期外，在干旱脅迫下節水抗旱稻HY113的根系活力在孕穗期和乳熟期均顯著高于高產水稻YLY6（圖5）。水稻根系的活力是隨著生育進程而不斷變化的，與根系的呼吸作用有著密切的聯系，強的根系活力對后期延緩衰老，促進光合產物的形成及運輸，進一步提高產量有重要作用[29-30]。

已有研究發現，水分虧缺使水稻根系的不定根數與根體積都顯著降低，孕穗期根系直徑顯著降低[31-33]。本研究發現干旱脅迫可導致單株根數和根體積顯著降低，但根直徑未必有顯著變化，根直徑的變化可能因品種而異，也可能還受到生育期等其他因素的影響（表3）。本試驗使用的兩個品種的根直徑無顯著差異，節水抗旱稻HY113的根體積明顯小于高產水稻YLY6，主要是因為HY113的根數較少。

土壤水分持續虧缺，導致水稻植株的干物質積累減少[22]，本研究發現其直接原因是水分虧缺時，水稻根系活躍吸收面積減少，減緩了根系的與代謝強度，從而導致根數減少、根系干重降低；同時地上部的生長與根系對吸收的水分與養分的吸收能力密切相關，因而會進一步降低地上部的干物質積累。此外，水分虧缺使葉片水勢降低，引起葉片氣孔開度減少或部分關閉，導致葉片的光合作用減弱，從而引起水稻生物量積累的減少。水稻品種HY113和YLY6相比，2015年與2016年地上生物量的差異性不一致，主要可能是兩年的氣溫與光照等氣候因素不一致造成的，但在干旱脅迫下HY113各生育期的地上部生物量的降低幅度均小于YLY6，表明節水抗旱稻HY113在缺水時維持較高地上生物量的能力較強。

本研究結果表明，遭遇干旱脅迫時HY113的根系生物量顯著低于YLY6，但根系活性明顯高于YLY6，表明節水抗旱稻HY113的根系效率較高。與淹灌相比，HY113的根冠比在干旱脅迫下顯著降低，而YLY6的根冠比基本維持不變，并且兩年的試驗結果基本一致。這與一些研究發現干旱脅迫后植株根冠比增大的結果不一致[34-36]，植株出現不同表現應該是因為不同試驗中所用水稻品種特性和實施干旱處理時間（包括處理時期和累計處理時間）不同引起的。在遭遇干旱脅迫時，HY113仍具有較高的根系活力，能促進光合產物的形成及運輸以保證植株的正常生長；同時HY113通過根冠比的減小，使得光合產物較多的留在了植株地上部分，有利于維持較高的籽粒產量。

4 結論

土壤水分虧缺導致節水抗旱稻和高產水稻品種的地上、地下的干物質積累量均顯著降低，其中根系干物質顯著降低的主要原因是根數目和根體積的減少。節水抗旱稻HY113的單株總干物質積累量顯著低于高產水稻YLY6，主要是其根系干物質積累量較少導致的。與YLY6相比，HY113的根量較少，但其HY113的根系活力與根系吸收能力顯著高于YLY6，較強的根系活力能促進水分吸收、光合產物的形成及運輸。并且，水分虧缺下節水抗旱稻HY113的根冠比減小，使得更多的干物質留在地上部分供給籽粒灌漿，有利于植株在干旱逆境下維持較高的籽粒產量。

[1] 羅利軍, 梅捍衛, 余新橋, 劉鴻艷, 馮芳君. 節水抗旱稻及其發展策略. 科學通報, 2011, 56(11): 804-811.

LUO L J, MEI H W, YU X Q, LIU H Y, FENG F J. Water-saving and drought-resistant rice and its development strategy., 2011, 56(11): 804-811. (in Chinese)

[2] Cassman K G, Dobermann A, Waiters D T. Meeting cereal demand while protecting natural resources and improving environmental quality.2003, 28(1): 315-358.

[3] Tilman D K, Cassman K G, Matson P A. Agricultural sustainability and intensive production practices.2002, 418(8): 671-677.

[4] 茆智. 水稻節水灌溉及其對環境的影響. 中國工程科學, 2002, 4(7): 8-16.

Mao Z. Rice water-saving irrigation and its impact on environment., 2002, 4(7): 8-16. (in Chinese)

[5] 董桂春, 王余龍, 王堅剛, 單玉華, 馬愛京, 楊洪, 張傳勝, 蔡惠榮. 不同類型水稻品種間根系性狀差異. 作物學報,2002, 28(6): 749-755.

DONG G C, WANG Y L, WANG J G,Shan Y H, MA A J, YANG H, ZHANG C S, CAI H R. Study on the differences of root traits between various types of varieties in rice(L. )., 2002, 28 (6): 749-755. (in Chinese)

[6] 楊建昌. 水稻根系形態生理與產量、品質形成及養分吸收利用的關系. 中國農業科學, 2011, 44(1): 36-46.

YANG J C. Relationships of rice root morphology and physiology with the formation of grain yield and quality and the nutrient absorption and utilization., 2011, 44(1): 36-46. (in Chinese)

[7] 劉騫, 齊宏偉. 水稻根系研究進展. 種子世界, 2009(11): 33-35.

LIU Q, QI H W. Advances in rice root research., 2009(11): 33-35. (in Chinese)

[8] LUO L J. Breeding for water-saving and drought-resistance rice (WDR) in China., 2010, 61(13): 3509-3517.

[9] CHU G , CHEN T T, WANG Z Q, YANG J C, ZHANG J H. Reprint of “Morphological and physiological traits of roots and their relationships with water productivity in water-saving and drought- resistant rice”2014, 165(6): 36-48.

[10] 張耗, 劇成欣, 陳婷婷, 曹轉勤, 王志琴, 楊建昌. 節水灌溉對節水抗旱水稻品種產量的影響及生理基礎. 中國農業科學, 2012, 45(23): 4782-4793.

ZHANG H, JU C X, CHEN T T, CAO Z Q, WANG Z Q, YANG J C. Effect of water-saving irrigation on the grain yield of water-saving and drought-resistance rice and its physiological bases., 2012, 45(23): 4782-4793. (in Chinese)

[11] 張耗, 黃鉆華, 王靜超, 王志琴, 楊建昌. 江蘇中秈水稻品種演進過程中根系形態生理性狀的變化及其與產量的關系. 作物學報, 2011, 37(6): 1020-1030.

ZHANG H, HUANG Z H, WANG J C, WANG Z Q, YANG J C. Changes in morphological and physiological traits of roots and their relationships with grain yield during the evolution of mid-seasonrice cultivars in Jiangsu province., 2011, 37(6): 1020-1030. (in Chinese)

[12] 褚光, 周群, 薛亞光, 顏曉元, 劉立軍, 楊建昌. 栽培模式對雜交粳稻常優5號根系形態生理性狀和地上部生長的影響. 作物學報, 2014, 40(7): 1245-1258.

CHU G, ZHOU Q, XUE Y G, YAN X Y, LIU L J, YANG J C. Effects of cultivation patterns on root morph-physiological traits and aboveground development ofhybrid rice cultivar changyou 5., 2014, 40(7): 1245-1258. (in Chinese)

[13] 楊彩玲, 劉立龍, CHUNG N T, 秦華東, 趙泉, 陳德威, 徐世宏, 黃敏, 江立庚. 土壤水分對免耕水稻根系生長的影響. 華中農業大學學報, 2016, 35(1): 8-16.

YANG C L, LIU L L, CHUNG N T, QIN H D, ZHAO Q, CHEN D W, XU S H, HUANG M, JIANG L G. Effects of soil moisture on root growth of no-tillage rice., 2016, 35(1): 8-16. (in Chinese)

[14] 陳達剛, 周新橋, 李麗君, 劉傳光, 張旭, 陳友訂. 華南主栽高產秈稻根系形態特征及其與產量構成的關系. 作物學報, 2013, 39(10): 1899-1908.

CHEN D G, ZHOU X Q, LI L J, LIU C G, ZHANG X, CHEN Y D. Relationship between root morphological characteristics and yield components of major commercialrice in South China.2013, 39(10): 1899-1908. (in Chinese)

[15] 徐國偉, 呂強, 陸大克, 王賀正, 陳明燦. 干濕交替灌溉耦合施氮對水稻根系性狀及籽粒庫活性的影響. 作物學報, 2016, 42(10): 1495-1505.

XU G W , Lü Q, LU D K, WANG H Z, CHEN M C. Effect of wetting and drying alternative irrigation coupling with nitrogen application on root characteristic and grain-sink activity.2016, 42(10): 1495-1505. (in Chinese)

[16] 蔡昆爭, 駱世明, 段舜山. 水稻根系在根袋處理條件下對氮養分的反應. 生態學報, 2003, 23(6): 1109-1116.

CAI K Z, LUO S M, DUAN S S. The response of the rice root system to nitrogen conditions under root confinement., 2003, 23(6): 1109-1116. (in Chinese)

[17] PENG S B, HUANG J L, ZHONG X H, YANG J C, WANG G H, ZOU Y B, ZHANG F S, ZHU Q S, Buresh R J, Witt C. Challenge and opportunity in improving fertilizer-nitrogen use efficiency of irrigated rice in China.2002, 1(7): 776-785.

[18] 胡艷麗, 毛志泉, 沈向, 張黎黎. 影響農作物根系冗余影響因子探討. 現代農業科技, 2008(23): 13-15.

HU Y L, MAO Z Q, SHEN X, ZHANG L L. Discussion on influencing factors of crop roots redundancy., 2008(23): 13-15. (in Chinese)

[19] 蔡昆爭, 駱世明, 段舜山. 水稻群體根系特征與地上部生長發育和產量的關系. 華南農業大學學報, 2005, 25(6): 1-4.

CAI K Z, LUO S M, DUAN S S. The relationship between roots system of rice and aboveground characteristics and yield.2005, 25(6): 1-4. (in Chinese)

[20] MA S C, LI F M, XU B C, HUANG Z B. Effect of lowering the root/shoot ratio by pruning roots on water use efficiency and grain yield of winter wheat., 2010, 115(2): 158-164.

[21] YANG J, ZHANG H, ZHANG J. Root morphology and physiology in relation to the yield formation of rice., 2012, 11(6): 920-926.

[22] ZHANG H, XUE Y G, WANG Z Q, YANG J C, ZHANG J H. Morphological and physiological traits of roots and their relationships with shoot growth in “super” rice., 2009, 113(1): 31-40.

[23] 蔡永萍, 楊其光, 黃義德. 水稻水作與旱作對抽穗后劍葉光合特性、衰老和根系活性的影響. 中國水稻科學, 2000, 14(4): 219-224．

CAI Y P, YANG Q G, HUANG Y D. Effects of rice cultivated under paddy and upland condition on photosynthesis and senescence of flag leaf and activity of root system after heading., 2000, 14(4): 219-224. (in Chinese)

[24] 程兆偉, 鄒應斌, 劉武. 水稻根系研究進展. 作物研究, 2006, 20(s1): 504-507.

CHENG Z W, ZOU Y B, LIU W. Advances of research on rice root systems., 2006, 20(s1): 504-507. (in Chinese)

[25] 蔡昆爭, 吳學祝, 駱世明, 王維. 不同生育期水分脅迫對水稻根系活力、葉片水勢和保護酶活性的影響. 華南農業大學學報, 2008, 29(2): 7-10.

CAI K Z, WU X Z, LUO S M, WANG W. Effects of water stress at different growth stages on root activity, leaf water potential and protective enzymes activity in rice., 2008, 29(2): 7-10. (in Chinese)

[26] 郝樹榮, 郭相平, 張展羽, 王為木. 水稻根冠功能對水分脅迫及復水的補償響應. 農業機械學報, 2010, 41(5): 52-55.

HAO S R, GUO X P, ZHANG Z Y, WANG W M. Compensation effects of water stress and re-watering on the function of root shoot., 2010, 41(5): 52-55. (in Chinese)

[27] LUO L J, MEI H W, YU X Q, LIU H Y, FENG F J. Water-saving and drought-resistance rice and its development strategy., 2011, 56(11): 804-811.

[28] ZOU G H, LIU H Y, MEI H W, LIU G L, YU X Q, LI M S, WU J H, CHEN L, LUO L J. Screening for drought resistance of rice recombinant inbred populations in the field., 2007, 49(10): 1508-1516.

[29] 孫靜文, 陳溫福, 臧春明, 王彥榮, 吳淑琴. 水稻根系研究進展. 沈陽農業大學學報, 2002, 33(6): 174-180.

Sun J W, Chen W F, Zang C M, Wang Y R, Wu S Q. Advances of research on rice root systems.y, 2002, 33(6): 174-180. (in Chinese)

[30] 騰勝, 曾大力, 錢前, 國廣泰史, 藤本寬, 黃大年, 朱立煌. 水稻根系活力的遺傳分析. 中國水稻科學, 2002, 16(2): 119-123.

TENG S, ZENG D L, QIAN Q, GUO G T S, TENG B K, HUANG D N, ZHU L H. Genetic analysis of root activity in rice ().2002, 16(2): 119-123. (in Chinese)

[31] Kadam N N, Yin X, Bindraban P S, Struik P C, Jagadish K S V. Does morphological and anatomical plasticity during the vegetative stage make wheat more tolerant of water deficit stress than rice., 2015, 167(4): 1389-1401.

[32] Farooq M, Wahid A, Kobayashi N, Fujita D, Basra S M A. Plant drought stress: Effects, mechanisms and management.2009, 29(1): 153-188.

[33] 明東風, 袁紅梅, 王玉海, 宮海軍, 周偉軍. 水分脅迫下硅對水稻苗期根系生理生化性狀的影響. 中國農業科學, 2012, 45(12): 2510-2519.

MING D F, YUAN H M, WANG Y H, GONG H J, ZHOU W J. Effects of silicon on the physiological and biochemical characteristics of roots of rice seedlings under water stress., 2012, 45(12): 2510-2519. (in Chinese)

[34] 楊長明, 楊林章, 歐陽竹. 不同養分與水分管理對水稻植株根系形態及其活力的影響. 中國生態農業學報, 2004, 12(4): 82-85.

YANG C M, YANG L Z, OU Y Z. Effects of different nutrient and water regimes on the morphology and activity of rice root system., 2004, 12(4): 82-85. (in Chinese)

[35] YANG J C, ZHANG J H. Root morphology and physiology in relation to the yield formation of rice., 2012, 11(6): 920-926.

[36] ZHANG H, XUE Y G, WANG Z Q, YANG J C, ZHANA J H. An alternate wetting and moderate soil drying regime improves root and shoot growth in rice., 2009, 49(6): 2246-2260.

（責任編輯 楊鑫浩）

Root Growth Responses to Soil Water Deficit for a Water-Saving and Drought-Resistant Rice Genotype Hanyou113

BU HongYing1,SONG WeiZhou1, CAO CouGui1,2, LI Ping1,2

(1College of Plant Science and Technology, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070;2Hubei Collaborative Innovation Center for Grain Industry, Yangtze University, Jingzhou 434025, Hubei)

The objective of this paper is to reveal root morphological and physiological changing characteristics of water-saving and drought-resistant rice under soil water deficit condition, and to illuminate its specific physiological basis of water-saving and drought-resistance.Pot experiments were conducted in 2015 and 2016, and one water-saving and drought-resistant rice genotype (HY113) and one high-yielding rice genotype (YLY6) were used under two water treatments, including flooding irrigation and drought treatment. The drought effects on root morphological and physiological traits of the two rice genotypes and their relationship with aboveground biomass accumulation were studied.Compared with flooding irrigation, drought stress significantly reduced the dry matter accumulation of the two rice genotypes, and the root-shoot ratio of HY113 was also decreased significantly (from 0.18 to 0.12), while the root-shoot ratio of YLY6 was not changed. Under drought stress, the root activity of the two rice genotypes both increased significantly. In 2015 and 2016, the average increase percentage of HY113 was 38.7% at milky stage, while that of YLY6 was 22.8%, and the root activity of HY113 increased from 86 μg·g-1·h-1to 174 μg·g-1·h-1at milky stage in 2015. Drought treatment also significantly reduced the root absorption area of both two genotypes, but the reduction percentage of HY113 was significantly lower than that of YLY6. Compared with high-yielding rice YLY6, HY113 had smaller root number, root volume and root dry weight, and the total dry matter accumulation was also significantly lower, but its root activity and root absorption area were greater.The water-saving and drought-tolerant rice genotype HY113 possesses less root biomass but higher root uptake efficiency, and it could reduce the root-shoot ratio under drought condition to make more dry matter stay in the aboveground part, so that the relatively high grain yield could be maintained.

water-saving and drought-resistant rice; water deficit; root-shoot ratio; root characteristics

2017-02-20；

國家重點研發計劃“糧食豐產增效科技創新”專項（2017YFD0301400）

接受日期：2017-09-20

聯系方式：補紅英，E-mail：764992312@qq.com。通信作者李萍，E-mail：sleep1022@mail.hzau.edu.cn