荒漠河岸林胡楊群落特征對地下水位梯度的響應

韓 路,王海珍,牛建龍,王家強,柳維揚

塔里木大學植物科學學院,新疆生產建設兵團塔里木盆地生物資源保護利用重點實驗室, 阿拉爾 843300

荒漠河岸林胡楊群落特征對地下水位梯度的響應

韓 路*,王海珍,牛建龍,王家強,柳維揚

塔里木大學植物科學學院,新疆生產建設兵團塔里木盆地生物資源保護利用重點實驗室, 阿拉爾 843300

依據塔里木荒漠河岸林胡楊群落的實地調查資料與地下水位監測數據,應用多元統計法、Hill與β多樣性指數測度法,研究優勢種胡楊種群數量特征沿地下水位梯度的變化規律及其相互關系,探討群落物種多樣性對地下水位梯度的生態響應。結果表明,運用系統聚類法將荒漠河岸林不同地下水位的胡楊群落劃歸為3類,優勢種群胸徑、冠幅、蓋度、密度、死亡率與地下水位呈極顯著相關(P<0.01)。隨地下水位降低,優勢種長勢減弱,枯死率顯著增大,種群退化。Hill多樣性隨地下水位梯度呈現3個明顯不同的變化階段,其中地下水位4—6 m時,多樣性指數銳減與曲線漸趨平直,物種多樣性開始受損。Cody(βc)、Whittaker(βw)指數均隨地下水位梯度增大而增大,Sorensen(βs)指數則呈下降趨勢；βs、βc、βw與地下水位高差間均呈極顯著相關(P<0.01),地下水位> 4 m,βc、βw值顯著增大而βs值顯著降低。綜合以上分析,地下水位<4 m胡楊群落結構相似與共有種較多,優勢種長勢良好,其是優勢種群生存的適宜生態水位；地下水位>4 m,群落物種多樣性與伴生種減少,物種變化速率增大,生境異質性增強,優勢種群數量特征變化明顯,群落結構簡化；地下水位6 m左右,植被退化,物種多樣性銳減,優勢種稀疏衰敗。因此,塔里木荒漠河岸林植被恢復的合理生態地下水位應維持在4 m左右。

荒漠河岸林；胡楊群落；Hill多樣性；β多樣性；地下水位梯度

中國西部干旱區氣候干旱、降水稀少、植被稀疏,生態環境極其脆弱,水資源開發過程中生態與經濟的矛盾十分突出。水作為干旱區最關鍵的生態環境因子,不僅是干旱區綠洲生態系統發展和穩定的基礎,而且決定著干旱區綠洲化過程與荒漠化過程這兩類極具對立與沖突性的生態環境演化過程[1]。眾多研究表明,地表水日益減少甚至斷流的干旱區內陸河流域,地下水是維系荒漠植被生長發育與生存的唯一水源[1- 5]。地下水位時空變化直接影響著自然植被生長和衰敗,控制著植物群落結構與功能動態[1- 3],影響干旱區荒漠植被生態服務功能的提升。因此,干旱區地下水位成為制約荒漠植被恢復與綠洲穩定的首要關鍵因素。然而,干旱區地下水位變化與植被之間具有復雜的關系,它涉及到地下水、土壤和植被等相互之間的動態平衡[1]。為此,許多學者開展了針對地下水與天然植被的關系研究,提出了地下水生態平衡埋深、生態地下水位和合理地下水位、生態水位線以及適宜水位、脅迫水位和生態警戒水位等概念[2,5- 8],這些研究為進一步認識荒漠植被和土壤水分、地下水埋深的關系及合理生態水位的確定奠定了基礎。

塔里木盆地地處歐亞大陸腹地, 它以鮮明地域特色和環境問題著稱于世。沿塔里木河兩岸分布并經長期自然演替形成的獨特荒漠河岸林,成為防風固沙、遏制荒漠化、維護區域經濟發展與生態安全、保護生物多樣性和保障綠洲農牧業生產的天然屏障。但近50 a來,塔里木河流域大規模的水土資源開發致使河流斷流、地下水位持續降低；原有荒漠植被的生態過程與自然景觀格局被改變,植被退化、沙塵暴劇增、生物多樣性銳減[3]、耕地撩荒,嚴重危及荒漠綠洲生態服務功能與區域社會經濟的持續發展。塔里木荒漠河岸林沿環境梯度的生態響應是荒漠河岸林植被恢復與生態需水機理研究中的重要方向,是確定荒漠河岸林合理生態水位和推演適宜生態需水量的基礎。諸多學者從不同角度分析了塔里木河水資源開發利用與生態關系,研究內容主要涉及塔里木河中、下游植被與地下水埋深動態關系、植被生理生態響應機理、地下水化學性質與合理生態地下水位等方面[1- 6,9],但不同學者的研究結果存在差異且針對塔里木河上游植被格局、優勢種群特征沿環境梯度的變化及與地下水埋深的相互關系研究十分有限。因此,研究塔里木荒漠河岸林物種多樣性與胡楊種群特征對地下水位梯度的響應是實施流域科學生態輸水工程的前提。本文結合近5年對塔里木河上游各斷面植被樣地調查和土壤水分、地下水位的監測資料,探討胡楊群落生態特征沿地下水位梯度的響應與淺層地下水位變化對胡楊種群的影響,揭示極端干旱區天然植被與地下水位的關系及荒漠河岸林植被的合理生態水位與生態閾值,為塔里木河流域荒漠植被恢復、生物多樣性保護和生態輸水提供理論依據。

1 研究區自然概況

塔里木河上游指從阿克蘇河、葉爾羌河、和田河三河交匯的肖夾克至輪臺縣的英巴扎,全長495 km(圖1)。該區(40°28′N,80°56′E至41°10′N,84°36′E)屬典型暖溫帶大陸性干旱氣候,區內光熱資源豐富,年均日照時數2 729.0 h,太陽總輻射能5 796 MJ m-2a-1；年均氣溫10.4 ℃,平均氣溫≥10℃的持續日數為201 d,≥10℃年積溫4 340 ℃；極端最高溫度39.4℃,極端最低溫度-25.0℃。年均降水量50.4 mm,年均蒸發量>2 500 mm,干燥度12—19[10]。該區春、夏季多大風天氣,風沙災害頻繁,是該區常見自然災害。經實地考察,該區植物群落結構簡單、喬灌草三層結構明顯,物種多樣性低,植被稀疏。優勢種為胡楊(Populuseuphratica)、灰胡楊(Populuspruinosa),林下主要分布多枝檉柳(Tamarixramosissima)、鈴鐺刺(Halimodendronhalodendron)、黑果枸杞(Lyciumruthenwum)、駱駝刺(Alhagisparsifolia)、蘆葦(Phragmitesaustralis)、甘草(Glycyrrhizauralensis)等植物[10]。土壤類型為林灌草甸土。

2 材料與方法

2.1 植物群落調查與地下水位測定

經野外實地踏查于塔里木河上游(肖夾克—英巴扎)荒漠河岸林內選擇林分具有代表性、人為干擾較小的上段南口鎮(U1)、中段沙雅(M1)與下段輪南鎮(L1)設置研究斷面(圖1),分別垂直河岸設置3條樣帶(50 m寬),樣帶間隔100 m,依據植被長勢與地下水位在每條樣帶上每隔100—500 m設置50 m × 50 m樣地1塊(表1),每塊樣地以25 m為間隔分成4個25 m×25 m的小樣方,采用相鄰格子法以5 m × 5 m為基本單元進行每木檢尺,記錄胸徑(DBH)≥2.0 cm的全部喬木及灌木種名、胸徑(灌木為地徑)、樹高、冠幅[10]、樹冠疏失度[11]、活立木和枯立木等指標；喬木幼苗統計時以基株為單位,記錄其中徑級最大一株的高度、地徑、冠幅。草本層采用對角線以1 m × 1 m小樣方對植物種類、高度、蓋度、多度等進行詳細調查。同時,各樣方采用GPS定位,記錄其經度、緯度、海拔高度、郁閉度等生態因子。每塊樣地采用對角線法(5點)采集土樣,深度定為1.0 m,分5層用土鉆每隔20 cm取土樣,用鋁盒和塑料袋封裝,土壤含水量采用烘干法測定,地下水位采用人工打井(PVC管,10 m)、電導法測定[12],用于長期監測樣地地下水位。

圖1 塔里木河上游荒漠河岸林群落調查斷面示意圖Fig.1 Investigation sections of desert riparian forest at the upper reaches of Tarim river

2.2 數據分析

2.2.1 種群結構：

應用生態學中大小結構分析法[13]來研究種群年齡結構特征。雖然種群齡級和徑級有所不同,但在同一環境下,同一樹種的齡級和徑級對環境的反應規律具有一致性[14]。按照2003年森林資源規劃設計調查主要技術規定并結合胡楊生活史與生境異質性的特點,將種群劃分為12個徑級,第1徑級胸徑為0—2 cm,第2徑級胸徑為2—4 cm,之后每級間隔4 cm,把直徑大于40 cm都歸為第12級；第1徑級對應I齡級,第2徑級對應第II齡級,依此類推。統計各齡級株數及其占總體的百分比,以齡級為縱軸,各齡級所占%為橫軸,繪制胡楊種群年齡結構圖。喬木冠幅以樹冠(d東西+d南北)/2來表示,樹冠疏失度調查方法與評判標準[11]。

表1 塔里木河上游不同生境胡楊群落生態特征與地下水位描述

2.2.2 Hill與β多樣性沿地下水位梯度的變化

含參數的多樣性指數有利于揭示環境的變化或時空尺度的變化對多樣性的影響,也有利于多樣性大小的生態解釋[2]。鑒于此,引入含參數的Hill多樣性指數[2,15]：

式中,α≥0,α≠1,規定α=1時,Nα=eH,H為Shannon-Weiner指數；α=0時,Na=S；α=2時,Na=1/D,D為Simpson多樣性指數。Pi表示第i個種的多度比例;S表示樣方內的物種數。

β多樣性可直觀地反映不同生境物種組成的差異性, 揭示不同環境梯度下生境被物種分割的程度或不同地段的生境多樣性及物種替代速率與變化速率。本文選用Sorensen指數、Cody指數和Whittaker指數作為β多樣性的測度方法[16-17]：

Sorensen指數

βs=2c/(a+b)

Whittaker指數

βw=S/ma-1

Cody指數

βc=[g(H)+t(H)]/2

式中,S為物種總數；ma為平均物種數；c為兩群落共有的物種數,a、b為兩群落的物種數；g(H)為沿環境梯度增加的物種數；t(H)為沿環境梯度失去的物種數,即在上一個梯度中存在的而在下一個梯度中沒有的物種數目。

2.2.3 統計分析方法

離差平方和法是分類效果較好,在生態科學領域應用較廣泛的聚類方法。依據塔里木河上游3個斷面45塊樣地胡楊群落物種組成、種群數量指標(胸徑、冠幅、密度等)、地下水位等調查資料,采用離差平方和法進行聚類分析。同時,利用不同生境胡楊種群數量指標與地下水位進行回歸分析,并對擬合曲線進行一階求導得出種群適宜生存水位及地下水位閾值。應用SPSS 19.0 統計軟件進行數據分析和Origin 8.0 作圖。

3 結果與分析

3.1 荒漠河岸林胡楊群落生態特征對地下水位梯度的響應

3.1.1 胡楊群落特征對地下水位梯度的響應

圖2 不同生境胡楊群落的聚類分析結果(Ward 法) Fig.2 The results of P.euphratica community under different habitats with Wards methods of cluster analysis

優勢種群作為環境梯度的一個相當可靠的指示者,其動態變化是生態環境變化的可見標志[18]。聚類分析顯示(圖2),調查樣地5、6、11、12歸為一類(H1), 地下水位<2 m,主要分布在近河道、經常洪水漫溢區域(<200 m),群落物種組成多樣,優勢種為胡楊與鈴鐺刺,伴生種以淺根系中生草本植物為主；優勢種與伴生種種子隨洪水飄落河漫灘在充足土壤水分下萌發、生長形成物種多樣性高與密度大的幼齡林。樣地1、2、3、7、8、9、13歸為一類(H2), 地下水位2—4 m。隨遠離河道和地下水位下降、土壤水分降低,一些淺根系和中生性草本植物逐漸消失,群落主要以胡楊、檉柳、黑果枸杞、甘草、蘆葦、駱駝刺等組成,群落喬、灌、草分層明顯,種群密度降低,個體長勢良好,植被主要依靠淺層地下水維系生存。但因地表喪失洪水漫溢補給,優勢種胡楊種子難以萌發而缺乏更新及難以滿足胡楊幼苗的生長,形成青壯林與成熟林并存格局。樣地4、10、14、15歸為一類(H3), 地下水位4—6 m。由于距離河道較遠,一些中生耐旱性差的灌草植物及多年生深根性的草本植物逐漸適應不了日益旱化環境而退出群落及小徑級優勢種難以吸收地下水而立枯,保留深根耐旱的胡楊、檉柳,形成群落結構簡單、物種多樣性低的過熟林。分類后的胡楊群落與優勢種群特征見表2。

表2 不同地下水位胡楊群落特征(聚類后)

H1、H2、H3表示地下水位分別為0—2 m、2—4 m、4—6 m 的生境

3.1.2 胡楊種群結構對地下水位梯度的響應

種群徑級結構是揭示種群結構現狀和更新策略的重要途徑之一,是探索種群動態的有效方法。U1、M1、L1斷面胡楊種群徑級結構沿地下水位梯度表現出相似的變化規律,隨遠離河岸與地下水位降低,種群均由增長型轉變為穩定型,然后退化為衰退型種群(圖3)。表2可見,地下水位<2 m生境(H1),胡楊種群平均密度為17061株/hm2,幼苗豐富；平均蓋度為65.4%,個體平均胸徑<4 cm,處于幼齡階段。隨地下水位下降與遠離河岸,地下水位在2—4 m生境(H2)胡楊種群幼苗(DBH<2 cm)顯著降低,降幅達78.98%(與H1相比)；胸徑明顯增大,最大胸徑達60 cm,>4 cm個體數增多46.47%。種群結構呈金字塔型,但Ⅰ級幼苗比例僅為21.02%,而Ⅱ級個體比例占32.33%,表明種群屬暫時穩定型。隨未來水資源持續減少與地下水位持續降低,胡楊種群因更新資源不足而趨于衰退。隨離河岸距離不斷增大,地下水位在4—6 m生境(H3)胡楊種群幼齡比例(DBH<4 cm)降低至5.38%,減少48.15%(與H2相比),同時這些幼齡個體均是根萌蘗產生,生長勢極差。胡楊種群密度、冠幅、蓋度與林分郁閉度降低,但平均胸徑、樹冠疏失度與立枯死亡率增大,尤其樹冠2/3以上干枯(疏失度達70%)和立枯比率最高達50.3%。種群最大胸徑達82 cm,>32 cm個體數增多15.67%,種群結構呈倒金字塔型,Ⅰ、Ⅱ級幼苗嚴重匱乏(圖3),屬衰退型種群。可見,隨地下水位的下降,種群結構由更新資源豐富、增長型逐漸轉變為更新匱乏、立枯增多的衰退型種群,林分由幼齡林演化為成過熟林。地下水位降低是導致優勢種群衰退的直接因子。

圖3 塔里木河上游3個斷面胡楊種群徑級結構沿地下水位梯度的動態Fig.3 The DBH distribution of P.euphratica under different habitats in the upper reaches of Tarim riverU11—U14為上段南口鎮；M11—M16為中斷沙雅；L11—L15為下段輪南鎮

3.1.3 胡楊種群數量特征對地下水位梯度的響應

地下水是干旱荒漠區植被賴以生存的重要水分來源,尤其地下水是胡楊生存與生長的先決條件[19]。圖4可見,胡楊種群密度、蓋度與林分郁閉度均隨地下水位下降而降低,死亡率則增加；密度、蓋度、死亡率、林分郁閉度與地下水位的擬合曲線均達極顯著水平(P<0.01)(圖4)；平均胸徑、冠幅與地下水位呈二次曲線關系(P<0.01)(圖4),表明地下水位直接影響優勢種群結構、密度、長勢與存亡動態。冠幅間接反映樹冠的飽滿程度和樹木長勢狀況的好壞[11],冠幅變化是衡量環境梯度下種群生長狀態的重要生態指標之一。對胡楊種群冠幅與地下水位的二次曲線進行一階求導(圖4),當地下水位為3.95m時,胡楊個體冠幅最大,隨地下水位降低而下降。表明地下水位<4 m,胡楊種群樹冠伸展與生長勢強,光合面積大,此為胡楊種群的適宜生存水位,這與徐海量等[20]、樊自立等[21]研究結果相似。對胡楊種群密度、死亡率、林分郁閉度與地下水位的數量關系分析,當地下水位分別為8.0、7.05 m和7.42 m時,種群密度與林分郁閉度為0及死亡率達100%,表明地下水位在7—8 m,是胡楊種群生存的地下水位閾值。

圖4 塔里木河上游胡楊種群數量特征與地下水位的關系Fig.4 The relationship of quantitative characteristics of P.euphratica population and groundwater levels in the upper reaches of Tarim river

3.2 胡楊群落Hill、β多樣性對地下水位梯度的響應

3.2.1 胡楊群落Hill多樣性對地下水位梯度的響應

圖5可見,胡楊群落物種多樣性隨著地下水位下降表現出逐步降低趨勢,地下水位越深,多樣性指數越小。這是因隨著地下水位下降,喬木多樣性無變化,而灌木和草本的生存資源不斷減少,物種豐富度和均勻度逐步降低所致。同時,圖5顯示出塔里木河上游物種多樣性隨地下水位梯度呈現出3個明顯不同的變化特征。①地下水位<2 m,3個斷面不同地下水位生境的物種多樣性指數走勢相似,均呈迅速降低趨勢,并隨參數α增大多樣性指數變幅明顯,α=0.8、2.0時多樣性指數比α=0時分別降低了9.5倍、68.1倍。②地下水位2—4 m范圍內,不同地下水位生境的多樣性指數下降減速、曲線彎曲度與高差縮小；并隨著參數α增大多樣性指數變幅縮小,α=0.8、2.0時多樣性指數比α=0時分別降低了3.7倍、11.6倍。③地下水位4—6 m范圍內,不同地下水位生境的多樣性曲線走勢趨于平直化,幾乎成一條直線；并隨著參數α增大多樣性指數變化較小,α=0.8、2.0時多樣性指數比α=0時分別降低了2.4倍、4.6倍。3個斷面胡楊群落Hill多樣性指數隨地下水位梯度的變化趨勢與聚類分析后Hill指數變化趨勢基本一致(圖5)。可見,地下水位在4—6 m 范圍內,塔里木河上游物種多樣性明顯銳減。此階段由于地下水位較深且長年缺乏洪水的補給而逐年降低,地下水位超過了草本植物的耐受限度造成草本植物死亡；繼而致使耐旱性差的半灌木和灌木逐漸衰退并消失,使胡楊群落物種種類和數量驟減、多樣性降低。可以預見地下水位>6 m,塔里木河上游植物群落退化為稀疏衰敗的胡楊+檉柳或單優檉柳群落,這與野外調查結果一致。

圖5 塔里木河上游Hill多樣性對地下水位梯度的響應Fig.5 The response of Hill species diversity to groundwater level in the upper reaches of Tarim river

3.2.2 胡楊群落β多樣性對地下水位梯度的響應

圖6可見,胡楊群落Cody(βc)和Whittaker(βw)指數隨相鄰樣地間生境異質性增大而增大,Sorensen(βs)指數則隨之降低(圖6)。聚類后的相鄰樣地間βs值均大于非相鄰樣地間βs值,βs最大值出現在樣地H1與H2(SH1- 2)之間(圖6),說明地下水位<4 m胡楊群落結構與物種組成相似,共有種較多；隨地下水位降低,βs值隨之下降,樣地H2與H3(SH2- 3)、H1與H3(SH1- 3)間的βs值分別比SH1- 2降低了30.31%、43.38%,表明地下水位>4 m,H3樣地物種多樣性與共有種明顯降低,群落層次結構簡單化,胡楊種群特征變化較大(表1)；此水位正是中生淺根系灌、草植物迅速退出群落的臨界區域,也是由中生植物向中旱生-旱生植物演化的區域。聚類后的βc、βw均隨著地下水位梯度遞增呈逐漸增大趨勢,且非相鄰樣地間βc、βw值大于相鄰樣地間,βc、βw最大值均出現在樣地H1與H3(SH1- 3),SH2- 3與SH1- 3的βc、βw值分別比SH1- 2增大了20%、80%和103.04%、147.47%(圖6),不同生境間物種變化速率較快,生境異質性顯著增強。βs、βc、βw與地下水位高差之間均呈極顯著相關(P<0.01) (圖6S、T、W),表明隨地下水位降低,胡楊群落層次結構與種類組成差異性增大,共有種和物種多樣性顯著減少,物種旱生化,植株稀疏,群落逆行演替至以生態幅寬、抗旱性強的深根性喬灌物種(胡楊/檉柳),這與劉加珍等[22]研究結果相似。

圖6 胡楊群落β多樣性指數沿地下水位梯度的變化Fig.6 The dynamics of β diversity index of P.euphratica along the groundwater level gradientsSH1- 2 表示樣地H1與樣地H2間的指數計算, 其它類推

4 討論

塔里木河流域兩岸分布著經長期自然演替形成以胡楊為優勢種的荒漠河岸林,其依水而生,無水而亡是植被發生發展的典型特征。受全球氣候變暖、徑流量逐年減少和人類社會經濟活動對流域水資源時空分布的改變,使植物群落發展長期停留在演替早期階段,由于喬灌草物種之間的依存性較弱,胡楊種群在群落中的優勢地位未發生動搖。隨地下水位持續降低,胡楊群落結構簡化、物種多樣性降低、優勢種群稀疏與長勢衰敗,反映出極端干旱區地下水位是限制荒漠植被分布與生存的關鍵生態因子。學者研究指出地下水位持續降低和立地條件干化是引起塔里木河流域優勢種群衰敗與植被退化的主導因子[1- 5,20- 23]。然而,干旱區植被演變與地下水位變化之間存在著復雜的關系,植物群落、物種多樣性變化與地下水位的定量關系及合理地下水位的確定均涉及到地下水、土壤、植被等相互之間的動態平衡[1-2,4,23]。因此,學者分別從荒漠植被數量特征、植物生理生態、地下水水質對地下水位的響應；物種生態位與分布頻率、潛水蒸發與土壤鹽漬化及荒漠化的關系等方面[2-4,6,9,20- 26]來探索研究干旱荒漠區植被合理生態水位。陳亞寧等指出胡楊、檉柳生存的合理生態水位應<4 m,臨界地下水位為9 m左右[3]。郝興明等[2,4,23]、莊麗等[24]、張麗等[25]、袁素芬等[26]指出塔里木河下游地下水埋深>6 m植被蓋度小于20%,檉柳生物量最大值在地下水埋深4.52 m以內,>7 m其生物量較小；植物生長和維持較高物種多樣性的適宜地下水位在2—4 m,植被正常生長開始受到脅迫和物種多樣性受損的臨界地下水位為6 m。陳永金等[9]指出塔里木河下游能維持較好水質并抑制荒漠化發展的合理生態水位為5 m。樊自立等[21]研究指出地下水埋深大于2 m時,土壤積鹽微弱；埋深4—6m時植被生長受抑,確定荒漠植被生存適宜生態水位在2—4 m。徐海量等[20]把既能減少地下水強烈蒸發返鹽,又不造成土壤干旱而影響植物生長的合理生態水位作為評價標準,確定塔里木河下游合理生態水位為3.5—5 m。Lamontagne等[27]指出澳大利亞Daly河流域的河岸林植被適宜生態水位<5 m。綜上所述,塔里木荒漠河岸林植被合理生態地下水位應保持在2—4 m,利于植被生長和生態環境恢復[25]。這一結果與流域生態輸水工程實施后發現地下水埋深2—5 m時植被恢復狀況良好[9,20]基本一致。本文從植物群落物種多樣性、優勢種群數量特征與地下水位的定量分析,表明塔里木河上游不同地下水位的胡楊群落大致可劃分為3類,隨地下水位降低,胡楊群落結構簡化、物種多樣性下降,當地下水位在4—6 m時,物種多樣性銳減,β多樣性急劇增大,物種變化速率加快,生境異質性顯著增大；地下水位在2—4 m時,群落相似性與共有種較高。可見,4 m是物種多樣性開始受損與群落結構簡化的地下水位。同時優勢種胡楊種群密度、冠幅、蓋度與生長勢下降,死亡率增大,種群結構由增長型演化為衰退型,林分由幼齡林逐漸轉變為成過熟林。當地下水位4—4.5m時,優勢種胡楊種群冠幅、平均胸徑最大；此時群落蓋度>30%,林分郁閉度>0.25,遠大于20%的荒漠化臨界蓋度。而當地下水位在6—6.5m,群落蓋度<20%與林分郁閉度<0.1,此時林相衰敗、群落退化與荒漠化突顯,這與徐海量等[20]報道塔里木河下游地下水位在5.83—7.46 m時,植被大片衰敗與蓋度<15%相似。進一步分析胡楊數量特征與地下水位的關系,發現胡楊種群生存的地下水位閾值為7—8 m。徐海量等[20]曾報道塔里木河下游地下水位在7.35—8.57 m時,植被大片枯死與活植被蓋度僅為2%；且這一水位僅能滿足尚存的個別深根系植被救命之用,無法實現自然植被的生態恢復。因此,塔里木河上游胡楊群落維持較高物種多樣性和優勢種正常生長的合理生態水位在4 m左右,地下水位>6 m胡楊群落衰敗、物種多樣性銳減,優勢種長勢衰弱,此地下水位可視為維持荒漠河岸林穩定的臨界水位。從區域植被恢復與生態環境改善角度出發,塔里木荒漠河岸林植被恢復的合理生態地下水位在4 m左右,保持荒漠河岸林穩定的地下水位應<6 m,這與學者研究結果[2,3,4,6,20- 21,23- 26]基本一致。

5 結論

(1)塔里木河上游不同地下水位的胡楊群落劃歸為地下水位<2 m,2—4 m和4—6 m的3類群落。隨地下水位梯度降低,荒漠河岸林群落層次結構簡單化與物種組成差異性增大,物種多樣性降低,優勢種胡楊密度、冠幅、蓋度與長勢下降,死亡率增大,種群結構由增長型演化為衰退型,林分由幼齡林逐漸轉變為成過熟林。地下水位降低是導致優勢種群衰退和群落衰敗的主導因子。

(2)塔里木河上游荒漠河岸林物種多樣性開始受損的地下水位為4.0 m；地下水位6 m左右,植物群落明顯退化,優勢種群稀疏衰敗。胡楊種群適宜生存地下水位<4 m,地下水位閾值在7—8 m。

(3)塔里木荒漠河岸林植被恢復的合理生態地下水位在4 m左右。

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ResponseofPopuluseuphraticacommunitiesinadesertriparianforesttothegroundwaterlevelgradientintheTarimBasin

HAN Lu*, WANG Haizhen, NIU Jianlong, WANG Jiaqiang, LIU Weiyang

CollegeofPlantScience,TarimUniversity,KeyLaboratoryofProtectionandUtilizationofBiologicalResourceinTarimBasin,XinjiangProductionConstructionGroups,Alar843300,China

The largest area of desert riparian forest is distributed in the Tarim Basin, northwest China. It controls the structure and function of the desert ecosystem; determines landscape patterns, vegetation processes, and land desertification; and changes the ecological environment of oases in southern Xinjiang.PopuluseuphraticaOliv. is the dominant species and is distributed widely across desert riparian forests. It protects biodiversity and desert ecosystem stability, and serves as a natural barrier to curb desertification and sandstorms. Since the 1950s, land has been reclaimed and the water resources have been utilized in the area. This has resulted in a reduction in the groundwater level, weak vegetation growth, and high desert plant mortality, which has affected the sustainable development of agriculture and the economies of the affected oases. The aim of this study was to understand the ecological responses ofP.euphraticacommunities to changes in groundwater levels (GWL), to determine the rational GWL needed for the survival of desert riparian forest, and to provide a theoretical basis for population conservation and vegetation restoration in the Tarim Basin. Nine belt transects and 45 plots were established to monitor the GWL and vegetation in the upper reaches of the Tarim River and the ecological responses of theP.euphraticacommunity to the GWL. The relationship between the vegetation and the GWL gradient were analyzed using multi-analysis methods, and Hill andβ-diversity index analyses. The Ward cluster analysis divided the 45 sampling plots into three types and the quantitative characteristics (density, DBH, canopy diameter, coverage, mortality) of theP.euphraticapopulation and the GWL gradients were significantly correlated (P< 0.01). TheP.euphraticagrowth vigor decreased and the population structure transitioned from expanding to declining as the GWL decreased. Species diversity varied considerably in the three different plot types as the GWL decreased. In particular, when the GWL ranged from 4 to 6 m, the Hill-diversity index decreased sharply, and the diversity curve became a smooth line. Species diversity began to decline at GWL > 4 m. Furthermore, the Cody (βc) and Whittaker (βw) values increased and the Sorensen (βs) value decreased as the GWL fell. Theβs,βc, andβwindexes, and the differences in groundwater levels were significantly correlated (P< 0.01). At GWL > 4 m, theβcandβwvalues increased, but theβsvalue decreased considerably. The above analyses suggested that theP.euphraticacommunities had similar structures and many common species, and that theP.euphraticapopulation grew most efficiently at GWL < 4 m, which was the most suitable ecological water table forP.euphraticapopulation survival. At GWL > 4 m, species diversity and the common species in the community decreased rapidly, differences in species components and environmental heterogeneity increased, the quantitative characteristics of theP.euphraticapopulation varied significantly, and the community structure became simplified. When the GWL was about 6 m, vegetation became degraded and the dominant population declined considerably. Therefore, the rational ecological GWL for restoring degraded desert vegetation is about 4 m in extremely arid areas.

desert riparian forest;Populuseuphraticacommunity; Hill diversity;β-diversity; groundwater gradient

新疆生產建設兵團應用基礎研究(2015AG006);國家自然科學基金項目(31560182,31060066)

2016- 07- 28; < class="emphasis_bold">網絡出版日期

日期:2017- 06- 01

*通訊作者Corresponding author.E-mail: hlzky@163.com

10.5846/stxb201607281547

韓路,王海珍,牛建龍,王家強,柳維揚.荒漠河岸林胡楊群落特征對地下水位梯度的響應.生態學報,2017,37(20):6836- 6846.

Han L, Wang H Z, Niu J L, Wang J Q, Liu W Y.Response ofPopuluseuphraticacommunities in a desert riparian forest to the groundwater level gradient in the Tarim Basin.Acta Ecologica Sinica,2017,37(20):6836- 6846.