不同生態恢復方式下生態系統服務與生物多樣性恢復效果的整合分析

吳舒堯,黃 姣,李雙成

北京大學城市與環境學院地表過程分析與模擬教育部重點實驗室,北京大學土地科學中心, 北京 100871

不同生態恢復方式下生態系統服務與生物多樣性恢復效果的整合分析

吳舒堯,黃 姣,李雙成*

北京大學城市與環境學院地表過程分析與模擬教育部重點實驗室,北京大學土地科學中心, 北京 100871

全球范圍內關鍵生態系統服務的減少使人類社會面臨巨大的威脅,生物多樣性是生態系統提供各種產品和服務的基礎。生態恢復工程對退化的生態系統服務和生物多樣性進行修復,對于緩解人類環境壓力具有非常重要的意義。長期的理論和實踐工作形成了多種生態恢復措施：(1)單純基于生態系統自我設計的自然恢復方式,(2)人為設計對環境條件進行干預,反饋影響生態系統的自我設計,(3)人為設計對目標種群和生態系統進行直接干預和重建。這3類恢復方式可以在不同程度上定向的影響生態系統的恢復進程,反映了人類對生態系統的低度、中度和高度介入。哪種恢復方式和介入程度能夠實現更好的恢復效果,是生態恢復學中的一個關鍵問題,但到目前為止,雖廣有爭議,卻無定量的分析和結論。針對這個空白,通過對ISI Web of Knowledge數據庫中生態恢復相關文獻的整合分析,基于數學統計的方法定量比較在不同條件下低度介入(自然恢復)、中度介入(環境干預)和高度介入(直接干預)3種恢復方式對生態系統服務與生物多樣性的恢復效果。論文從4個方面展開研究：(1)低度、中度、高度介入生態恢復方式的劃分,(2)比較3大類介入方式對生態系統服務和生物多樣性恢復效果的差異,(3)不同氣候條件、生態系統類型和恢復時間等背景因素的影響,(4)生物多樣性恢復和生態系統服務恢復之間的關系。研究結果揭示了不同生態恢復方式的適用條件,以及對生物多樣性和生態系統恢復相互關系的作用,對生態恢復實踐中恢復方式的選擇有指導作用。對未來的研究也有啟示意義,如針對特定生態系統服務或具體研究問題進一步探索低度、中度和高度介入生態恢復方式的作用規律和機制；將地區的社會經濟水平、生態系統的受損程度等因素納入生態恢復方式的考察,以最優化生態恢復成本-效率等。

生態恢復；整合分析；生態系統服務；生物多樣性

20世紀以來,人類活動以前所未有的速度干預自然環境,引起全球范圍內的生態系統退化和生物多樣性銳減[1-2]。人類社會的健康存續,緊緊依賴于從生態系統中直接或間接獲取的各種產品和服務[1]。關鍵生態系統服務的減少使人類社會面臨巨大的威脅[3]。20世紀80年代恢復生態學的誕生標志著退化生態系統的恢復成為理論和實踐的熱點問題[4- 5]。國際生態恢復學會將生態恢復定義為“促進退化、受損或消失的生態系統恢復到自然生態系統的過程”[6]。其主要目標為重建生態系統的結構及其提供生態系統服務的能力。學者提出了多種指標體系用于對恢復效果的評價[7]。但從國際上的工作來看,生物多樣性和生態系統服務是最為重要的生態恢復目標和定量評價指標[8- 10]。生物多樣性,包括基因多樣性、物種多樣性、種群多樣性等,是生態系統提供糧食、淡水等各種物質產品和大氣調節、土壤保持、水質凈化等各種服務的基礎[11]。我國學者也提出,生物多樣性和生態系統服務的恢復是生態恢復工程的首要目標和前沿課題[12]。

如何有效的恢復退化系統的生物多樣性和生態系統服務,學界存在大量的爭論。生態學中傳統的“自然平衡”理念認為退化土地的恢復應由自然發揮其作用,但學者也指出,對于極度退化的森林和沙漠化的草地等生態系統的恢復,僅依賴自然恢復是難以成功的[13]。恢復生態學概括出自我設計和人為設計理論,作為不同生態恢復措施的理論基礎[5]。自我設計理論認為退化生態系統將根據環境條件合理的組織自身,經過足夠長的時間,最終改變其組分。而人為設計理論則認為通過工程方法和植物重建可直接恢復退化的生態系統,恢復的結果也具有很多的可能性。因此,除自然恢復以外,還存在另外兩大類修復方式：一種是對環境條件的干預,從而反饋影響生態系統的自我設計；另一種是對作為恢復對象的生物種群、群落、以至生態系統的直接干預。從自然恢復,到環境干預,再到直接干預,反映了人類對生態系統的低度、中度和高度介入,可以在不同程度上定向的影響生態系統的恢復進程。

然而,哪種恢復方式和介入程度,能夠實現更好的恢復效果？Aradottir與Hagen[3]從理論上探論了不同恢復方式適用的條件,但學界對此并無定量的分析和結論[14]。全球已有大量基于生物多樣性與生態系統服務指標來定量評估生態恢復效果的工作案例,為整合分析提供了良好的數據來源。本文以生態系統服務與生物多樣性這兩類重要的生態系統綜合特征作為生態恢復效果的指標,試圖通過對生態恢復相關文獻的整合分析,比較在不同條件下低度介入(自然恢復)、中度介入(環境干預)和高度介入(直接干預)3種恢復方式對生態系統服務與生物多樣性的恢復效果。論文首先對收集到的文獻進行恢復方式的劃分,然后基于數學統計的方法,比較了3種方式下生態系統服務和生物多樣性的恢復效果,并區分了不同氣候條件、生態系統類型和恢復時間等背景因素,最后討論了生物多樣性恢復和生態系統服務恢復之間的關系。論文的結論可以對我國生態恢復工作中不同恢復方式的選擇提供啟示。

1 研究方法

1.1 文獻收集與數據準備

文獻的收集與篩選過程參考了Benayas等[8]、Meli等[9]與Barral等[10]的研究。首先在ISI Web of Knowledge數據庫中使用((ecosystem or environment*) and (restor* or re-creat* or rehabilitat* or recover*) and (biodiversity or good* or service* or function*))作為關鍵詞檢索生態恢復的文獻。然后勾選“environmental sciences ecology”、“biodiversity conservation”、“agriculture”、“rehabilitation”、“marine freshwater biology”、“plant sciences”, “microbiology”、“forestry”、“zoology”, “water resources”和“fisheries”等研究方向,對結果做進一步篩選。最后對文獻的題目與摘要進行瀏覽。只將進行了生態系統服務或生物多樣性定量化研究,且將恢復后生態系統(restored ecosystem)的相關指標與退化生態系統(degraded ecosystem)或參照生態系統(reference ecosystem)進行了比較的文獻保留作為整合分析的基礎資料。其中,退化生態系統指的是生態恢復前的初始狀態,而參照生態系統指沒有退化的自然生態系統,常常作為生態恢復的目標。通過該過程一共獲得199篇文獻。

緊接著,計算恢復后生態系統與退化生態系統或參照生態系統的響應比值[15],來體現生態系統服務和生物多樣性的恢復效果。響應比值為目標變量比值的自然對數,如公式(1)和公式(2)所示：

RR_deg=ln(Xres/Xdeg)

(1)

RR_ref=ln(Xres/Xref)

(2)

式中,Xres、Xdeg和Xref分別指代文獻中的目標變量(生物多樣性或生態系統服務)在恢復后生態系統、退化生態系統以及參照生態系統中的測量值。文獻中表征生物多樣性恢復的指標包括維管植物豐富度、植物種子的豐度、植被蓋度、脊椎/無脊椎動物個體數量、土壤微生物豐富度、Shannon-Weiner 多樣性指數等；測量的生態系統服務包括生產服務(魚類、木材等產品產量)、調節服務(水質調節、碳儲存、傳粉、種子傳播等)和支持服務(土壤質量改善、營養循環等)。RR_deg為與退化生態系統的響應比值,RR_ref為與參照生態系統的響應比值。

然后,將收集到的文獻依據其使用的恢復方法(method)劃分生態恢復方式(approach),并對各類恢復方式中用到的主要恢復方法進行了歸納。以減弱或移除人類活動及其他脅迫因子為主要措施,由自然主導的無人為限制的恢復劃入低度介入恢復(自然恢復)；主要通過生態系統結構和理化環境的恢復對生態系統的發展施加影響的,劃入中度介入恢復(環境干預)；直接調控目標種群、群落,或重建生態系統的,劃入高度介入恢復(直接干預)。

1.2 數據分析

首先,比較了低度、中度和高度介入3類恢復方式在提供生態系統服務和生物多樣性方面的效果。Shapiro-Wilk檢驗發現數據不符合正態分布,所以使用非參數的Wilcoxon方法來測試響應比值與零是否有顯著差異,以確認恢復后的生態系統是否與退化或參照生態系統之間存在顯著不同。還針對不同生態系統服務類型(供給服務、支持服務和調節服務),采用Kruskal-Wallis方法檢驗不同恢復方式之間的效果是否存在顯著差異(即P<0.05)。檢驗以兩種方式進行：(1)針對同種生態系統服務類型,低度、中度、高度介入的恢復方式之間效果是否有顯著差異；(2)同類恢復方式(低度/中度/高度介入)的效果在不同生態系統服務類型之間是否存在顯著差異。

其次,在考慮背景因素的情況下采用Kruskal-Wallis方法檢驗不同恢復方式之間的效果是否存在顯著差異(即P<0.05)。此處區分了3種背景因素：(1)區分不同氣候類型(熱帶、溫帶),(2)區分不同生態系統類型(陸生、水生),(3)區分不同恢復時間段(從生態恢復工程時開始起算,<3a、3—10a、>10a)。同上面區分生態系統服務類型的分析一樣,檢驗采用兩種方式進行。(1)同種氣候類型/生態系統類型/恢復時間的情況下,低度、中度、高度介入的恢復方式之間效果是否有顯著差異；(2)同類恢復方式(低度/中度/高度介入)的效果在不同氣候類型/生態系統類型/恢復時間的情況之間是否存在顯著差異。

最后,分別對3類恢復方式(低度/中度/高度介入)下生物多樣性和生態系統服務恢復效果之間的相關關系繪制了散點圖,并使用Spearman相關系數進行了分析。樣本為同時評估了生物多樣性與生態系統服務的54份研究；其中,對于采用了多個指標評估生物多樣性或生態系統服務的研究,取相應類別響應值的平均值用于分析,以確保每份研究只有一個生物多樣性和一個生態系統服務的響應值。為保證足夠的樣本數量,這里沒有區分生態系統服務的類型。

199篇文獻的作者、恢復目標、評價指標、響應比值、生態恢復方式劃分、及研究對象的生態系統類型、氣候類型和恢復時間等背景信息詳見補充材料。所有數據分析工作均在SPSS 21.00中完成。

2 結果

2.1 生態恢復方式的劃分和生態恢復效果數據的分布

表1展示對199篇文獻生態恢復方式的劃分情況和主要生態措施的歸納。由于一篇文獻中常常研究多個生物多樣性或生態系統服務的目標值,所以表中的案例數量大于文獻總數。低度介入即自然恢復,文獻中主要有3類恢復措施,包括禁止人類活動,轉變為低影響的管理模式和移除其他脅迫因子如野生動物闖入、污染源等。中度介入,即環境干預,文獻中主要有6類生態恢復措施,包括改良土壤環境,改善水文環境,調控營養循環,通過物理手段改善或構建適宜恢復對象生存的生境,通過生物措施改善或構建適宜恢復對象生存的生境和調控野火、洪水、潮汐等自然干擾等。高度介入,即對要恢復的種群、群落和生態系統的直接干預,文獻中主要有4類生態恢復措施,包括植被重建,改變種群結構,轉變土地利用方式和重建生態系統等。

表1對低度、中度和高度介入的劃分不考慮生態恢復項目的規模和成本,而是以人類對生態恢復發展方向的主導程度為依據。雖然低度介入的停止采伐、轉變為粗放農業、在農田邊界處留出自然生境條帶等措施與高度介入中的退耕還林、還草和維護農田邊界自然生境條帶等措施存在相似之處,但根本區別是,前者以減弱或消除脅迫影響為主,恢復后的生態系統結構和功能完全由自然恢復力決定(如Kardol等[16]),而后者包括人類持續和主動的對恢復后生態系統的管理,生態恢復方向由人類主導(如Kohler等[17])。中度介入中除物理化學措施對生態系統結構和理化環境的作用外,還包括去除入侵種和種植花草等生物措施使得作為恢復對象的植物、昆蟲、鳥類等的種群得以發展,雖然這與高度介入中的種群結構調控和植被重建等相似,但根本區別在于,前者的生物措施影響于目標生物的生存環境(如Kovalenko等[18]),而后者直接作用于目標生物的種群(如Kanowski等[19])。低度介入和中度介入雖都有對干擾因子的調控,但區別在于,前者如前所述強調對外界干擾的消除,讓目標區域的生態系統自然恢復,而后者則強調對自然干擾的利用,因為適當頻率和強度的野火、洪水和潮汐作用等有利于生物多樣性的提高(如Roman等[20])。

表1 不同生態恢復方式的主要生態恢復措施

從文獻中最后一共提取出了1865個生態恢復效果數據。這些數據根據響應比值類型、恢復目標、獲得區域以及生態恢復方式的不同(表2)。

表2 生態恢復效果數據的分類

3.2 生物多樣性和生態系統服務及不同服務類型間的恢復效果比較

首先,如圖1,將恢復后生態系統與退化生態系統的響應比值換算為提升的百分比后發現,采用低度介入的恢復方式時,生物多樣性較退化系統提升了25%,生態系統服務提升了31%。中度介入時,生物多樣性和生態系統服務分別提升了22%和31%。高度介入時,兩項分別提升了151%和45%。

與參照系統相比較,采用低度介入的恢復方式時,生物多樣性離參照系統的差距是13%,而生態系統服務較參照系統提升了16%。中度介入時,生物多樣性和生態系統服務較參照系統分別提高了6%和51%。高度介入時,兩項分別較參照系統提高了1%和 22%。

非參數檢驗的結果顯示,低度介入、中度介入和高度介入的恢復方式對生態系統服務和生物多樣性的提升效果之間的差異顯著。相對于退化的生態系統,人類高度介入的時候恢復效果最好。與參照生態系統對比時,中度介入程度的恢復效果最好。

其次,針對不同生態系統服務類型,不同恢復方式的效果比較如圖2所示。本研究的樣本數據不涉及文化服務,因此只包括供給服務、支持服務和調節服務3種。

圖2 生態恢復方式對不同生態系統服務類型的影響Fig.2 Effects of restoration approaches on different ecosystem services types圖內數字為樣本量,數字下方*為Wilcoxon測試響應值中位數與0的差別;***P<0.001,**P<0.01,*P<0.05

圖2中各響應值中位數都>0,表明不同生態恢復方式對這3類生態系統服務類型都有明顯的提升效果,且恢復后的水平超過未被破壞的參照生態系統(低度介入方式對供給服務的恢復除外,因本研究只有一個此類樣本)。經非參數檢驗的結果(表3)證實,與退化生態系統相比,恢復目標是調節服務時,高度介入的恢復效果顯著優于低度和中度介入；與參照系統比,恢復目標是支持服務時,中度介入的恢復效果優于低度和高度介入,其他情況不顯著。

3.3 生態系統背景因素的影響

3.3.1 不同氣候帶

本研究中的樣本數據涉及到溫帶和熱帶兩種氣候類型。圖3展示了不同氣候類型下不同生態恢復方式對生物多樣性和生態系統服務的恢復效果。

圖3中響應值中位數都>0,表明生態恢復在不同氣候條件下對生態系統服務與生物多樣性都具有提升效果,而且在生態系統服務恢復方面甚至超出了參照生態系統。經非參數檢驗的結果(表4)證明,不同介入程度的恢復效果之間的差異在熱帶地區更為明顯。其表現為,與退化系統比較時,高度介入的恢復方式效果最好；而與參照系統比較時,中度介入的恢復方式效果最好,高度介入的恢復效果反而最差。溫帶地區除與參照系統對比時,生物多樣性的恢復效果在高、中、低介入方式之間差異顯著外,其余情況都不顯著。

表3 不同介入程度/不同生態系統服務類型之間生態恢復效果差異的Kruskal-Wallis檢驗結果

N:樣本量 Sample size;H:卡方值 Chi-square value

圖3 不同氣候類型下生態恢復方式對生態系統服務與生物多樣性的影響Fig.3 Effects of climate zone and restoration approaches on ecosystem services and biodiversity 圖內數字為樣本量,數字下方*為Wilcoxon測試響應值中位數與0的差別;***P<0.001,**P<0.01,*P<0.05

溫帶與熱帶之間的恢復結果逐一比較表明,低度與中度介入方式所產生的恢復效果在溫帶和熱帶之間沒有明顯的差異(P>0.05),高度介入的恢復效果在溫、熱帶之間有顯著差異(表4)。其表現為,相對于退化生態系統,在熱帶的恢復效果優于溫帶；而采用參照生態系統作比較時,在溫帶的恢復效果優于熱帶。

3.3.2 不同生態系統類型

本研究中的樣本數據涉及到水生和陸生兩種生態系統。圖4展示了不同生態系統類型中不同生態恢復方式對生物多樣性和生態系統服務的提升效果。

圖4 不同生態系統類型中生態恢復方式對生態系統服務與生態多樣性的影響Fig.4 Effects of ecosystem types and restoration approaches on ecosystem services and biodiversity圖內數字為樣本量,數字下方*為Wilcoxon測試響應值中位數與0的差別;***P<0.001,**P<0.01,*P<0.05

圖4中各響應值中位數>0,表明生態恢復對退化的水生和陸生生態系統的生態系統服務與生物多樣性都具有提升效果,而圖4則表明在水生生態系統中,部分恢復后的生態系統服務與生物多樣性的水平甚至高于未被破壞的參照生態系統。經非參數檢驗的結果(表5)證實,在水生生態系統中,不同恢復方式對于生態系統服務和生物多樣性的恢復效果差異不大；陸生生態系統中除相對于參照系統時的生物多樣性恢復以外,

表4 不同介入程度/氣候帶之間生態恢復效果差異的Kruskal-Wallis檢驗結果

N:樣本量 Sample size;H:卡方值 Chi-square value

表5 不同介入程度/生態系統類型之間生態恢復效果差異的Kruskal-Wallis檢驗結果

N:樣本量 Sample size;H:卡方值 Chi-square value

低度、中度和高度介入方式之間恢復效果差異顯著。其中,相對于退化生態系統,高度介入的恢復效果最好；相對于參照生態系統,中度介入的恢復效果最好,高度介入的恢復方式反而最差。

水生和陸生生態系統之間恢復效果的逐一比較中,恢復效果存在顯著差異的情況有：相對于退化系統,中度介入和高度介入方式對生物多樣性的恢復效果均是在陸生生態系統中優于水生生態系統；低度介入方式對生態系統服務的恢復效果在水生生態系統中優于陸生生態系統。相對于參照系統,低度、中度和高度介入方式對生物多樣性的恢復效果均是在水生態系統中優于陸生生態系統。低度介入方式和高度介入方式對生態系統服務的恢復效果也是在水生生態系統中優于陸生生態系統。

3.3.3 不同生態恢復時間

本研究中的樣本數據涉及到短期、中期和長期3種恢復階段。圖5展示了不同恢復時間內不同生態恢復方式對生物多樣性和生態系統服務的提升效果。

圖5 不同恢復時間內生態恢復方式對生態系統服務與生態多樣性的影響Fig.5 Effects of restoration time and restoration approaches on ecosystem services and biodiversity圖內數字為樣本量,數字下方*為Wilcoxon測試響應值中位數與0的差別;***P<0.001,**P<0.01,*P<0.05

圖5中各響應值中位數>0,表明不同介入程度的生態恢復方式對退化生態系統的生物多樣性和生態系統服務都有明顯的提升作用。圖5則表明,恢復后的生態系統服務水平甚至可以超過未被破壞的參照生態系統。結合非參數檢驗的結果(表6)可得出,退化生態系統經不同介入程度的生態恢復之后,生物多樣性的恢復效果在短期沒有明顯差異,在中長期差異顯著,表現為高度介入的恢復效果最好；對生態系統服務的恢復效果則在短期和中期差異顯著,也表現為高度介入的恢復效果最好,到長期時不同介入程度的影響又變為不顯著。與參照生態系統相比,短期內,中度介入的恢復方式對生物多樣性和生態系統服務的恢復效果都是最優,中期和長期不同介入方式的影響沒有顯著差異。

關于低度、中度和高度介入方式各自恢復效果隨時間的變化,圖5和表6的結果中,時間效應顯著的有：相對于退化生態系統,低度介入的恢復方式對生物多樣性和生態系統服務的恢復效果短期內最好,中長期水平下降；高度介入的恢復方式對生物多樣性的恢復表現為中期效果最好,對生態系統服務的恢復表現為短期最好,中長期逐漸下降。相對于參照系統,中度介入的方式對生物多樣性的恢復在短期內最好,之后下降,到長期再度回升；高度介入的方式對生態系統服務的恢復在中期最好。

表6 不同介入程度/恢復時間階段之間生態恢復效果差異的Kruskal-Wallis檢驗結果

N：樣本量 Sample size;H:卡方值 Chi-square value

3.4 生態系統服務與生物多樣性恢復效果的相關性

圖6展示了在不同生態恢復方式下,生物多樣性與生態系統服務的相關程度。總體來說,生物多樣性與生態系統服務在與退化系統相比時表現出了更強的正相關性。如圖6所示,在所有生態恢復方式下,生物多樣性與生態系統服務均有顯著的相關性(P<0.05),其中,采用中度介入恢復方式時相關性最強、高度介入其次(P中度

圖6 不同恢復方式下的生物多樣性與生態系統服務Spearman秩相關性Fig.6 Spearman rank correlations between biodiversity and ecosystem services under different restoration approachesRs:Spearman秩系數 Spearman rank; N:樣本量 Sample size

4 結論與討論

4.1 不同情況下的生態恢復方式選擇

本研究的分析結果表明,在以退化系統為參照的情況下,以直接調控目標種群、重建生態系統等措施為主的高度介入方式對生物多樣性和生態系統服務的恢復效果最好,特別是在熱帶與陸生生態系統內(圖3和圖4)。熱帶生態系統擁有非常適合植物生長的水熱條件,理論上具有很強的自然系統恢復力[21]。以熱帶雨林采伐跡地的恢復為例,雖然裸地經過一段時間的自然恢復可以普遍發展為次生林,但恢復效果仍然無法與直接進行了生態系統結構干預的高度介入恢復效果相比,從而拉開了與自然恢復的差距。

高度介入與中低度介入的優勢差距在陸生生態系統中比在水生生態系統中更為顯著,原因與陸、水生系統內自然恢復力的差異有關。水生生態系統相較于陸生系統具有更高的流動性和更新率[22],僅控制污染源排放便可使河流或湖泊的水質在短則數日長則數年之內明顯改善。而陸地生態系統被破壞后,自然恢復所需要的時間一般要長很多[23- 24]。例如Casper等[25]的研究顯示,僅在移除美國緬因州Kennebec河上的三座大壩短短1a之內,河流內的底棲動物多樣性就已平均增加了32%。而在新西蘭,Reay和Norton[26]發現對退化的森林通過人工種植進行恢復12—35a之后,生物多樣性也只增加了約2%。

從時間上來看,高度介入方式對生物多樣性在中長期的恢復和生態系統服務在中短期的恢復也具有顯著作用(圖5)。因在退化的生態系統中,原系統結構與物種組成已遭到破壞,常常需要人為促進適生先鋒種類的定居,從而改善土壤、小氣候等環境條件,并達到生物多樣性的臨界水平,使得其他物種得以進入并啟動后續演替過程[13]。

不過,如果生態恢復的目標是未被破壞的自然生態系統,則往往中度介入的恢復方式效果最好。有研究表明,恢復初期階段的生物多樣性水平和物種組成,對恢復后生態系統的后續演替軌跡有長期的影響[27],在礦區生態恢復中,使用速生耐瘠的外來種可快速有效的控制水土流失,但會阻滯生態系統向穩定的地帶性植被演替[13]。就算選擇了合理的先鋒種類,人工重建的生態系統所采用的物種往往與自然生態系統有差別,其復雜性也不如后者[28]。中度介入的恢復方式,通過改善生態系統理化環境和結構,創建適宜于目標種群生存的生境條件,并利用自然干擾來激發生態系統的自我恢復能力,既能夠加快生物多樣性和生態系統服務的恢復進程,在短期內得到明顯改善,又能夠促使系統往地帶性的自然生態系統演替。

也應該看到,還有很多情況下,3類恢復方式的效果沒有顯著差異。如在水生與溫帶生態系統中,恢復效果對介入程度的差異便不敏感(圖3和圖4)。水生生態系統中的低差異性可能是由于之前所提到的高流動率與更新率。而溫帶生態系統的低差異性可能是因為高度介入的生態恢復方式常常用于嚴重退化的生態系統,恢復效果又不如熱帶生態系統那樣顯著。例如,中國水土流失嚴重的黃土高原地區,經過25 a的人工造林育林,生態系統服務能力只提高了55%[29]。在這些效果差異不明顯的情況下,人們便可以更多地考慮成本和現場條件等其他因素來選擇相應的恢復方式。

4.2 生態系統服務與生物多樣性恢復效果的相關性

生物多樣性是生態系統結構屬性的一部分,但因其與生態系統服務之間關系并不是線性的[30],生物多樣性與生態系統服務的恢復既可互相促進,又不完全一致。與生物多樣性相比,生態系統服務的形成與維持需要一系列生態系統結構與功能的正常運行。在一些情況下,由于不同生態系統服務類型之間存在著權衡或協同等關系[31],對生態系統結構與功能的恢復比單純對生物多樣性的恢復更加復雜,因而具有更大的不確定性[32]。人為高度介入直接干預時,生物多樣性的恢復要比生態系統服務的恢復容易得多,兩者的相關性因此不如中度介入；通過對生態環境的改善促進生態系統的自我修復,能夠達到更好的協同效果(圖6)。

在高生物多樣性的地區,生態系統服務能力的提升可能存在飽和效應,即更高生物多樣性所提升的生態系統功能開始減少[30]。這種飽和效應可以解釋圖6中與退化系統相比時生物多樣性與生態系統服務具有更高的相關性。退化生態系統是生態恢復的起點,與退化生態系統相比較的案例多關注生態恢復的初期。Benayas等[8]的研究結果也支持這一結論。

此外,一些學者如Bullock等[33]還曾指出,強調生態系統服務恢復的政策可能導致生態恢復工程側重于單一生態系統服務,而不利于生物多樣性的恢復。礦山修復中的人工速生林就是一個典型例子,耐瘠速生的桉樹,可以快速控制水土流失,但不利于本土物種成功定居,難以形成具有復雜食物網結構和群落層次的高生物多樣性的生態系統。但本研究的結果表明,從已有的生態恢復工作來看,類似的生物多樣性和生態系統服務相沖突的現象從整體意義上來講并不明顯。

4.3 結論

根據研究結果,本研究的主要結論如下：

(1) 以直接調控目標種群、重建生態系統等措施為主的高度介入方式對熱帶生態系統和陸生生態系統的生物多樣性和生態系統服務的恢復效果最好。但如果生態恢復的目標是未被破壞的自然生態系統,則以調控生態系統理化環境和結構等環境干預手段為主的中度介入的恢復方式效果最好。

(2) 在水生態系統和溫帶生態系統的恢復中,3類恢復方式的效果沒有顯著差異,一般以自然恢復為主的低介入恢復方式就可以實現目標。

(3) 已有的生態恢復工作中,生物多樣性和生態系統服務的恢復從整體意義上來講是不沖突的。在恢復初期,兩者還有更強的協同效應。

未來的研究需要數量更多、范圍更廣、質量更高的研究案例,針對特定的生態系統服務如土壤保持,或具體的研究問題如熱帶雨林采伐跡地的恢復等,進一步探索低度、中度和高度介入生態恢復方式的作用規律,并解釋其中的機制。另外,有學者提出假設[3],認為低度介入恢復方式主要依靠自然恢復,具有低成本的優勢,方便在大尺度空間范圍內使用；隨著人類介入程度的提高,恢復面積會因資源限制和成本增加而縮小,生態恢復的見效時間卻會更快。未來的研究若能將一個地區的社會經濟水平、生態系統的受損程度等因素,納入對生態恢復介入方式的考察分析中,有助于提供最優化生態恢復成本-效率的方法建議。同時,基于生態系統服務能力對生態恢復效果進行評估也是恢復生態學未來的發展方向之一[34]。建立一套基于生態系統服務能力的生態恢復效果與可持續性評估標準,將促進不同恢復項目之間的比較性研究,使不同恢復項目能夠更加有效地相互汲取恢復經驗,提高生態恢復的成功率與綜合效果。

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Effectsofdifferentecologicalrestorationapproachesonecosystemservicesandbiodiversity:ameta-analysis

WU Shuyao, HUANG Jiao, LI Shuangcheng*

CollegeofUrbanandEnvironmentalSciences,KeyLaboratoryforEarthSurfaceProcessesoftheMinistryofEducation,CenterofLandSciences,PekingUniversity,Beijing100871,China

The global losses of biodiversity and critical ecosystem services are great threats to human society. Ecological restoration is an important way to regain the lost ecosystem services and biodiversity. In order to achieve successful results, various restoration approaches have been developed. While some approaches take advantage of the self-designing ability of natural restoration systems, others rely on man-made designs at various levels. Since different restoration approaches may have different effects, identifying the best approach becomes crucial for successful restoration implementation. In order to achieve this objective, we proposed herein a system to classify various restoration methods into three types of approaches, namely, high-, intermediate- and low-intensity intervention approaches based on the intensity or the degree of human intervention. We then conducted a meta-analysis by using data obtained from ISI Web of Knowledge to study the effects of different restoration approaches on ecosystem services and biodiversity. In addition, we examined restoration effects under different climate zones, ecosystem types, restoration ages, and ecosystem service types. Finally, the relationship between biodiversity and ecosystem services was studied. We used the median response ratio as an indicator of biodiversity and ecosystem service restoration effects. Since our data were not normally distributed, Wilcoxon and Kruskal-Wallis non-parametric analyses were applied to detect statistical differences. Spearman rank analysis was used to test the correlation between biodiversity and ecosystem services. In this study, a low-intensity intervention approach indicates that the restoration effects are entirely achieved by natural forces. Human contributions to ecosystem restoration occur only through behavioral changes, such as land abandonment and threat removal. The intermediate-intensity approach applies when people only alter the environment during restoration. There is no direct intervention exerted on restoration targets. Some examples of intermediate intensity approaches include fertilizer application, the establishment of green corridors to improve habitat connectivity, and the addition of large deadwood to streams in order to improve habitat heterogeneity. A high-intensity approach is defined by direct human control on restoration targets. This approach usually involves anthropogenic biological recovery of a degraded ecosystem. Tree planting and species introduction are good examples of high-intensity approaches. The meta-analysis indicated that the median increment of ecosystem services and biodiversity in restored ecosystems was 45% and 151%, respectively, when compared to that of degraded ecosystems. The median enhancement of ecosystem services and biodiversity was 31% and 25%, respectively, for the low-intensity approach, and 31% and 22%, respectively, for the intermediate-intensity approach. A positive correlation was observed between biodiversity and ecosystem services, especially in restored versus degraded ecosystems. Further detailed analysis revealed a significant variation with regard to the effects of restoration approaches dependent on restoration goals (biodiversity or ecosystem services), referring systems (degraded or reference), climatic conditions, and time elapsed since restoration. However, some prominent differences were still found in tropical and terrestrial ecosystems. In this context, the high-intensity approach generally generated the best restoration effects when compared to degraded ecosystems. However, this approach may be suboptimal if the goal of restoration is to recreate the original environmental state. Indeed, the high complexity of reference ecosystems may be more easily recreated via intermediate intensity approaches. Our study emphasizes the importance of considering socioeconomic factors during restoration planning and creating a standard evaluation system for restoration effects and sustainability based on indicators of ecosystem services.

ecological restoration; meta-analysis; ecosystem services; biodiversity

國家自然科學基金項目(41371096,41130534)

2016- 08- 21; < class="emphasis_bold">網絡出版日期

日期:2017- 06- 01

*通訊作者Corresponding author. E-mail: scli@urban.pku.edu.cn

10.5846/stxb201608211716

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