黃土丘陵區植被類型與土壤微生物區系及生物量的關系

田 琴,牛春梅,谷口武士,山中典和,時偉宇,杜 盛1,,*

1 中國科學院水利部水土保持研究所,黃土高原土壤侵蝕與旱地農業國家重點實驗室, 楊凌 712100 2 西北農林科技大學, 楊凌 712100 3 日本鳥取大學干燥地研究中心, 鳥取 680-0001 4 西南大學地理科學學院, 重慶 400715 5 中國科學院大學, 北京 100049

黃土丘陵區植被類型與土壤微生物區系及生物量的關系

田 琴1,5,牛春梅2,谷口武士3,山中典和3,時偉宇4,杜 盛1,2,*

1 中國科學院水利部水土保持研究所,黃土高原土壤侵蝕與旱地農業國家重點實驗室, 楊凌 712100 2 西北農林科技大學, 楊凌 712100 3 日本鳥取大學干燥地研究中心, 鳥取 680-0001 4 西南大學地理科學學院, 重慶 400715 5 中國科學院大學, 北京 100049

以陜西延安黃土丘陵區5種不同植被類型(人工刺槐林、天然側柏林、天然遼東櫟林、灌叢和裸地)為研究對象,分析了土壤微生物生物量碳、氮含量、細菌和真菌的豐度變化規律及其與土壤基本化學性質的關系。結果表明：(1)4種植被類型的土壤質量較之裸地都有不同程度的改善,總體趨勢：天然林地>人工林地>裸地；(2)土壤微生物生物量碳、氮的總體趨勢：天然林地最高，人工林次之,裸地最低,且與土壤有機碳(SOC)、全氮(TN)和速效磷(AP)極顯著正相關(P< 0.01)；(3)裸地土壤的細菌豐度最低,人工刺槐林真菌含量顯著低于天然遼東櫟林。細菌豐度與土壤營養狀況呈顯著正相關(P< 0.05),而真菌與土壤營養無明顯相關性,只與土壤pH負相關。說明在該研究區域,植被類型與土壤質量對微生物資源都具有不同程度的作用。

植被類型；土壤細菌；土壤真菌；土壤微生物生物量碳；土壤微生物生物量氮

土壤微生物作為生態系統的分解者,是土壤中最具活力的部分,其不僅參與生態系統的能量轉化、物質代謝[1],影響著地球生物化學循環；對土壤理化性質的改善也起著重要作用[2],間接促進植被生長。土壤微生物量是土壤養分的儲存庫,是土壤物質代謝的指標,其與土壤養分和健康狀況有著密切的聯系[2],其含量越高、微生物群落活躍程度越高,一定程度上可以反映該生態系統具有越強的物質循環能力和促進植被生長發育的能力[3]。土壤微生物對環境的變化非常敏感,即使在相同立地條件下,不同植被類型也會引起土壤微生物生物量較大的差異[4],從而改變生態系統功能。

黃土丘陵區是黃土高原水土流失最嚴重的區域,也是國家植被恢復與重建的重點區域。自1999年實施了退耕還林工程以來,植被類型發生重大改變。目前區內天然植被破壞比較嚴重,現存植被類型主要有天然次生林、灌叢和大面積的人工林。隨著對全球變暖的關注,目前對于森林生態系統碳庫的收支狀況存在很大爭議,有的研究認為森林生態系統是碳源,有的認為是碳匯[5],其分歧主要源于對森林生態系統碳的輸出。土壤異養呼吸是土壤碳庫輸出的唯一途徑,為了回答該問題,首先要探明不同植被類型下土壤微生物及其土壤微生物量的特征,從而更好地解釋該地區森林土壤碳源或碳匯爭議。大量研究表明微生物的特征受到眾多因素影響[6],植被覆蓋可以增加土壤微生物生物量碳氮含量,植被類型對于微生物種群具有一定的選擇性[7]；同時土壤碳制約著植被的生長。國內對黃土高原地區也開展了大量研究[3],但微生物對于環境因子的響應隨生態系統而異,即便在相同的氣候條件和土壤類型下,不同植被類型的土壤微生物仍然存在較大差異[8]。黃土高原地區生態系統多樣,地形復雜,人們尚未充分認識到該地區不同植被類型下土壤微生物的特征。

本文以陜北黃土丘陵區典型人工林(刺槐(Blacklocust))、天然喬木林(遼東櫟(Oak)、側柏(Orientalarborvitae))、天然灌叢(shrub land)、撂荒裸地(bare land)五種植被類型的表層土壤(0—20 cm)為研究對象,研究不同植被類型下土壤真菌和細菌的數量及土壤微生物生物量碳氮的特征,對預測和控制未來土壤生態系統中碳流的方向、速度以及全球碳循環具有重要的理論和實踐意義,進而為解釋該地區森林生態系統碳庫的收支狀況提供理論依據。隨著國際微生物組計劃的提出,全面認識地球微生物,也有助于解決影響全球生態圈的問題。更重要的是,為該地區生態建設中不同種植制度與森林結構的優化調整提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

本研究區位于陜西省延安市寶塔區柳林鎮公路山林地(36°25.40′N, 109°31.53′E, 1353 m a.s.l.),該地區位于森林區與森林草原區的過渡地帶,為森林分布區的北緣,地貌屬黃土高原丘陵溝壑區。該區屬溫帶半干旱氣候區,根據延安市氣象局的統計資料(1971—2010 a),該地區平均年降水量為504.7 mm,其中6—9月份降水量約占全年降水量的71%,年均氣溫為10.1℃[9]。土壤類型主要是黃綿土,微堿性(pH 7.8—8.5)。生長季從4月到10月,主要植被類型為天然林(遼東櫟(Quercusliaotungensis)、側柏(Platycladusorientalis)、油松(Pinustabuliformis)、山楊(Populusdavidiana)、白樺(Betulaplatyphyllalla))、人工林(刺槐(Robiniapseudoacacia)、油松及華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)等)、天然灌叢(小葉錦雞兒(Caraganamicrophylla)、水栒子(Cotoneastermultiflorus)、紫丁香(Syringaoblata)、黃薔薇(RosahugonisHemsl.)等)和撂荒裸地(鐵桿蒿(Artemisiagmelinii)和白羊草(Bothriochloaischaemum)等)。

1.2 樣地設置及土樣采集

于2013年8月在公路山林區,選擇：(1)人工刺槐林(PL),外來樹種,林齡約為30a,樹高約為8—10 m；(2)天然側柏林(NA),鄉土樹種,林齡約為50a,樹高約為8—10 m,郁閉度30%—40%；(3)天然遼東櫟林(NO),鄉土樹種,林齡約為60a,樹高約為8—12 m；(4)天然灌叢(NS),鄉土樹種；(5)撂荒裸地(BL),幾乎沒有植被覆蓋；不同的植被類型作為試驗樣地。所選林地均為成熟林；以撂荒裸地(BL)作為對照樣地。該研究區域在空間上相鄰(相距幾百米),氣候條件相似[9]。按對角線法選取五點,采集0—20 cm的土樣,各樣地內設置坡上、中、下3個樣方。室內過2 mm篩后,一部分存儲于4℃冰箱,一部分自然風干密封保存。

1.3 土壤微生物生物量的測定

調節新鮮土壤樣品含水量至飽和持水量的60%后將其置于廣口瓶內,用保鮮膜封口,25℃下培養7 d,之后進行微生物量碳、氮的測定。微生物量碳氮采用氯仿熏蒸-浸提法[1],微生物量碳(Soil microbial biomass carbon-MBC)和氮(Soil microbial biomass nitrogen-MBN)用硫酸鉀浸提,浸提液中有機碳用全自動有機碳分析儀(Tekmar-Dohr-mann Apollo 9000 TOC Combustion Analyzer)測定,轉換系數取0.38[10]；浸提液中全氮用凱氏法消煮—全自動定氮儀測定[11]。

1.4 土壤化學性質的測定

取風干并過篩的土樣[9]按常規方法測定土壤有機碳(SOC)、全氮(TN)、pH值、速效磷(AP)、速效鉀(AK)[9]。

1.5 細菌和真菌的qRT-PCR定量分析

使用Power Soil? DNA試劑盒(MOBIO Laboratories, Carlsbad, CA, USA)提取土壤微生物DNA,1%瓊脂糖凝膠檢測DNA,用膠回收試劑盒(TianGen Biotech Co., Ltd)純化DNA,純化后置-40℃冰箱保存,每個土樣均3個重復。細菌和真菌的qRT-PCR定量分析所用引物分別為Eub338/Eub518和nu-SSU- 1196F/nu-SSU- 1536R[12- 14]。PCR反應體系包含4 μL PCR混合液、正反向引物各1.0 μL、2.0 μL DNA模板,加12 μL ddH2O,總體積為20 μL。PCR擴增程序為95℃預變性2 min,95℃變性10 s,55℃退火10 s,72℃延伸10 s,45個循環,最后65℃再繼續延伸1 min,4℃保存。

1.6 數據處理

數據經過整理,進行統計分析。其中,不同植被類型的差異采用單因素方差分析(One-Way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)進行分析比較,各因子間的相關關系采用Pearson相關系數法進行評價,所有數據均為3次重復的平均值。

2 結果與分析

2.1 不同植被類型下土壤化學性質

本研究所有土壤均屬微堿性,pH值從8.12(天然側柏林)到8.55(撂荒裸地)(表1)。裸地和人工刺槐林的pH顯著較高(P< 0.05)。大量的研究表明,如果植被類型相似,土壤的理化性質也相似[15]。本研究中天然林在土壤養分的累積上優于人工刺槐林,與森林樣地相比,裸地的土壤營養比較貧瘠(較低的SOC、TN、AK、AP和C/N(P< 0.05)),而人工刺槐林的SOC、TN和C/N含量顯著低于其他天然林的含量(P< 0.05)。土壤營養的總體變化趨勢為：天然林>人工林>裸地(表1)。由此可見,不同植被類型對土壤質量的作用不同,天然林和灌叢在改善pH和土壤養分方面的作用要優于人工刺槐林和裸地。

表1 不同植被類型下土壤的化學性質

同列數據中不同小寫字母表示差異性顯著(P< 0.05)；PL: 人工刺槐林 Planted Black Locust, NA: 天然側柏林 Natural Oriental Arborvitae, NO: 天然遼東櫟林 Natural Oak forest, NS:天然灌叢 Natural Shrub Land, BL: 撂荒裸地 Bare Land, SOC: 有機碳Soil organic carbon, TN: 全氮Total nitrogen, AK: 速效鉀Available potassium, AP: 速效磷Available phosphorus

2.2 不同植被類型下土壤微生物生物量碳、氮及其比值

本研究中,森林MBC含量為139—98 mg/kg,森林MBN含量為21—13 mg/kg分別是裸地的3和2倍。方差分析表明,不同植被類型MBC含量顯著不同(P< 0.05),天然林(NA、NO)、灌叢(NS)和人工刺槐林(PL)的含量顯著高于裸地(BL),其中天然林和灌叢的含量(NA、NO、NS)又顯著高于人工刺槐林(PL)(圖1)。不同植被類型MBN含量顯著不同(P< 0.05),天然林(NA、NO)、灌叢(NS)和人工刺槐林(PL)的MBN含量顯著高于裸地,天然遼東櫟林和天然灌叢的含量顯著高于人工刺槐林,而天然林和灌叢之間沒有顯著性差異(圖1)。總之,土壤微生物生物量碳氮表現出天然林、灌叢的土壤微生物生物量最高,人工林次之,裸地最低的趨勢。

圖1 不同植被類型下土壤微生物量碳、氮Fig.1 The microbial biomass carbon, nitrogen under different vegetation typesPL: 人工刺槐林 Planted Black Locust, NA: 天然側柏林 Natural Oriental Arborvitae, NO: 天然遼東櫟林 Natural Oak forest, NS: 天然灌叢 Natural Shrub Land, BL: 撂荒裸地 Bare Land; a, b,c, d: 差異的顯著性

本研究與前人的研究結果基本一致[2],本研究MBC和MBN均與SOC和土壤TN極顯著正相關,且與土壤AP也極顯著正相關(P< 0.01)(表2),與土壤速效鉀、碳氮比和土壤pH未達到顯著相關。這表明土壤微生物量不僅與土壤有機碳、全氮、速效磷緊密相關,與植被類型也有一定關系(表2)。

5種不同植被類型中,MBC/MBN的含量沒有顯著差異,其值在6左右。MBC/SOC在4.05%—6.93%間變化,且天然遼東櫟林、天然側柏林含量顯著高于人工刺槐林和裸地(P< 0.05)；不同植被類型下MBN/TN在7—11間變化,但未表現出顯著差異(表3)。

2.3 不同植被類型土壤細菌和真菌數量

與裸地相比,植被覆蓋可以顯著增加土壤的細菌基因組DNA含量(P< 0.05)(圖2),森林土壤為(7.05—9.46)×107拷貝/g干土,而裸地為2.9×107拷貝/g干土,裸地細菌含量顯著低于林地和灌叢,天然林和灌叢與人工林之間差異不顯著(P< 0.05)。細菌豐度與土壤SOC、TN、AP顯著正相關,與土壤pH極顯著負相關(P< 0.01)(表4)。

表2 土壤微生物量碳、氮與土壤化學性質的相關性

*表示存在顯著相關(P< 0.05),**表示存在極顯著相關(P< 0.01);MBC: 微生物生物量碳microbial biomass carbon, MBN: microbial biomass nitrogen

表3 不同植被類型下土壤微生物生物量比

同一列不同字母表示差異顯著

表4 不同植被類型土壤微生物數量與土壤化學性質的相關性分析

*表示存在顯著相關(P< 0.05),**表示存在極顯著相關(P< 0.01);NB: 細菌數量number of bacteria, NF: 真菌數量number of fungi

圖2 不同植被類型下土壤細菌和真菌qRT-PCR分析Fig.2 qRT-PCR analysis of bacteria and fungi in different forestry soila, b, c, d：差異的顯著性

不同植被類型下,人工刺槐林土壤的真菌含量顯著低于天然遼東櫟林,但是與裸地、天然側柏林和天然灌叢差異不顯著(P< 0.05)(圖2)。裸地的真菌含量與天然遼東櫟林、天然側柏林和天然灌叢無顯著差異。真菌的豐度與土壤pH呈顯著負相關,與土壤有機碳、全氮、速效磷、速效鉀和碳氮比沒有達到顯著相關(P< 0.05)(表4)。

3 討論

本研究所有土壤均屬微堿性,裸地和人工刺槐林的pH顯著較高(P< 0.05),這說明天然林對于土壤的pH值具有一定的改善作用,而人工刺槐林的改善能力較弱。土壤有機碳儲量及其活性受諸多自然因素的影響,其中植被類型是土壤有機碳周轉的重要驅動因素。不同植被類型輸入土壤的有機質不同,從而影響土壤微生物活性,進而改變土壤的功能和性質使森林土壤成為碳源或碳匯。本研究天然林在生長過程中凋落物輸入量明顯較人工刺槐林和裸地高,且天然林的根系發達,天然灌叢的植被種類多樣,均為土壤系統的養分補給和改善提供了充足的物質來源,這些物質經微生物的作用后,形成腐殖質,從而更有利于土壤養分的累積,使土壤SOC和TN含量較高。本研究與前人的研究結果一致[16],本研究土壤營養狀況的總體變化趨勢為：天然林(NA、NO、NS)>人工林(PL)>裸地(BL),說明該區域土壤質量正以不同速率處于改善之中,從而間接地影響土壤微生物。

土壤微生物生物量是反映土壤質量的重要生物學指標,可以敏感地反映土壤性質的改變[3]。土壤微生物生物量受許多生態因子的影響[6],其中不同的植被類型主要通過環境的改善和能源物質的輸入來影響土壤微生物[7]。與張崇邦[17]和Wang[18]等研究結果相似,天然林土壤微生物數量和MBC含量高于人工林,裸地的土壤微生物生物量最小,說明植被覆蓋可以增加土壤微生物生物量碳氮含量,尤其天然遼東櫟林積累土壤微生物生物量碳氮及SOC和TN的強度高于人工刺槐林和裸地。

一方面,森林植被的生長增加了植被覆蓋度,減少了一定的光直射,同時森林植被龐大的根系可有效保持水土,從而改善土壤的微氣候環境[7],有利于土壤微生物的生長發育；但是人工刺槐林存在過度耗水、耗氮、易發生土壤侵蝕等問題,不利于土壤的再生和維持[19]。裸地土壤暴露于太陽下,環境條件惡劣,水土保持能力差,營養流失嚴重,土壤質量貧瘠,不利于微生物生長。從不同植被對土壤微生物生物量碳的影響結果來看,本研究結果也符合一般規律：植被覆蓋地>裸地,闊葉樹種>針葉樹種,天然林>人工林[20]。

另一方面,MBC和MBN與SOC、TN和AP的變化趨勢基本一致(顯著正相關P< 0.05),說明SOC、TN和AP資源可能是土壤微生物生物量的調節因子。本研究,由于不同的植被類型輸入地下的生物量類型和數量不同(有機碳含量、枯落物的質量等),導致天然林和灌叢的土壤SOC、TN和AP顯著提高(P< 0.05),微生物所受限制小,利于其生長繁殖。同時不同的植被類型根系密度也易改變土壤水分條件、養分供應狀況,從而導致SOC和TN的含量不同[7],進而影響微生物的生長繁殖。有報道認為土壤微生物生物量更容易受到土壤中碳和氮的限制[1]。而本研究結果顯示,MBC和MBN不僅與SOC、TN顯著相關,且與AP也顯著相關,與王國兵的研究結果相似,表明該地區不僅SOC和TN,且AP的含量均對土壤微生物具有重要作用[21]。

與裸地相比,林地和灌叢的土壤細菌基因組DNA含量顯著增加(P< 0.05),而不同森林類型之間沒有顯著差異。這可能是由于裸地的土壤營養貧瘠,pH較高導致。因為細菌豐度與土壤SOC、TN、AP顯著正相關(P< 0.05),與土壤pH極顯著負相關(P< 0.01),而森林土壤養分含量高(NA、NO、NS、PL),且土壤的pH也得到了一定的改善,而pH對土壤細菌群落的結構具有決定性的作用[22]。這說明退耕還林后土壤質量得到改善,土壤營養肥沃、pH降低有利于微生物的生長。同時,由于細菌可產生胞外代謝物,如多糖、脂類和蛋白質,可起到膠結作用,以穩定團聚體[23],從而促使林地的土壤質量高于裸地。但土壤真菌與土壤養分含量沒有呈現出顯著的相關性,這可能與其功能和特性有關,如分解纖維素、木質素和果膠等難降解物質[24],且真菌的抗逆性較強。但是真菌菌絲的積累,能使土壤的物理結構得到改善[25],因此可以在一定程度上反映土壤的狀況。

本研究天然遼東櫟林、天然側柏林MBC/SOC含量顯著高于人工刺槐林和裸地。這可能是由于刺槐林地過度耗水和裸地惡劣的環境,使得土壤容易處于干旱狀態,微生物的最適代謝時間較短,因此需要維持較高的MBC/SOC水平。這說明土壤的環境狀況對微生物的組成具有一定的決定性作用。土壤MBC/MBN的比值可以用來反映土壤中微生物的種類組成[3],通常,細菌的該比值在5左右,放線菌在6左右,而真菌在10左右。本研究土壤MBC/MBN在6左右,說明本研究樣地放線菌含量相對豐富,這可能與放線菌生長繁殖的環境條件有關。土壤放線菌的最適生長pH范圍一般呈微堿性,本研究區域土壤呈微堿性(8左右),是放線菌的適生環境[26]。同時放線菌可以分解許多有機物,包括芳香化合物、纖維素、木質素等復雜化合物[27]。因此,放線菌在自然界物質循環中有積極作用,能促使土壤形成團粒結構從而改善土壤。

4 結論

不同植被類型,土壤營養狀況不同,對土壤微生物生物量有較大的影響。在該研究區中,土壤養分和微生物生物量表現出一致的趨勢：天然林與灌叢最高、人工林次之,裸地最低。土壤MBC、MBN表現出與土壤SOC、TN和土壤AP呈顯著正相關,因此該地區土壤肥力對土壤MBC、MBN具有主要的限制作用,同時土壤MBC、MBN可以作為判斷土壤肥力狀況的生物學指標之一。

不同植被類型下,土壤細菌豐度與土壤營養狀況呈顯著正相關,真菌豐度沒有顯著相關性,說明該地區的偏堿性土壤環境不利于真菌生存。在改善土壤質量方面,鄉土種表現出優勢性,因此提倡選擇鄉土樹種來改善土壤環境和微生物資源。

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RelationshipamongvegetationtypesandsoilmicrobialbiomassintheLoessHillyregionofChina

TIAN Qin1,5, NIU Chunmei2, TANIGUCHI Takeshi3, YAMANAKA Norikazu3, SHI Weiyu4, DU Sheng1,2,*

1StateKeyLaboratoryofSoilErosionandDrylandFarmingonLoessPlateau,InstituteofSoilandWaterConservation,ChineseAcademyofSciencesandMinistryofWaterResources,Yangling712100,China2InstituteofSoilandWaterConservation,NorthwestAgricultureandForestryUniversity,Yangling712100,China3AridLandResearchCenter,TottoriUniversityTottori680-0001,Japan4SchoolofGeographicalSciences,SouthwestUniversity,Chongqing400715,China5UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China

To remedy adverse impacts on ecological environments, vegetation restoration has been completed on the Loess Hilly region of China, thus yielding changes in vegetation types, and secondary forests and exotic vegetation have reclaimed most of this area. Vegetation type plays an important role in soil quality, and similar land-use types usually possess similar soil properties and, most likely, similar microbial communities. To assess the effects of vegetation type on soil development, we measured the basic physicochemical properties, microbial biomass carbon (MBC) and nitrogen (MBN), and the number of bacteria and fungi of soils from areas with five different vegetation types, including a secondary natural oak forest, a non-typical natural forest of oriental arborvitae, a natural shrub land, a planted forest of black locust, and a plot of unforested bare land. We found that (1) soil properties improved with the presence of vegetation, compared with the abandoned bare land, and that there were differences in the physicochemical properties of soil from the different land-use types. Soils from the bare land and black locust forest yielded higher pH values than the natural forests, and the overall trend of soil quality was: natural forest > plantation > bare land. This indicated that vegetation coverage, especially natural types, has a beneficial effect on soil nutrient conditions and soil pH. (2) Similar to the trend of the other soil parameters, both MBC and MBN were highest in the oak forest and shrub land and lowest in the bare land and black locust forest. These two indices (MBC and MBN) were also strongly correlated with specific soil properties (soil organic carbon,r2= 0.725, total nitrogen,r2= 0.736, and phosphorus,r2= 0.775;P< 0.001), suggesting that vegetation type and soil properties influence microbial biomass. Thus, microbial biomass can be used to assess soil trophic status and which lower in oligotrophic soils on the Loess Plateau of China. In our study area, the soil was alkaline (pH 8.18—8.48), and the MBC/MBN ratio was ～6, indicating that actinomycetes were dominant, possibly facilitated by the alkaline soil conditions. (3) Bare land harbored the lowest abundance of bacteria, and the abundance of fungi in the black locust was lower than that of the oak forest. The abundance of bacteria exhibited a strong relationship with specific soil properties and was positively correlated with C/N ratio (r2= 0.754,P< 0.001), soil organic carbon (r2= 0.636,P< 0.05), total nitrogen (r2= 0.611,P< 0.05), and phosphorus (r2= 0.775,P< 0.05), and negatively correlated with pH (r2= 0.761,P< 0.001). In contrast, the abundance of fungi was only correlated with soil pH, thus confirming previous reports that bacteria and fungi respond to different environmental factors. This discrepancy may result from the different functions of bacteria and fungi. Fungi are primarily responsible for the decomposition of recalcitrant soil organic matter in forest soils. Thus, the overall trend of soil characteristic was: natural forest > plantation > bare land, indicating that the recovery of soil quality differed among plots with different vegetation types, and both soil microorganisms and soil microbial biomass, to a certain extent, can be used as an important index of soil fertility.

vegetation type; soil bacteria; soil fungi; soil properties; the Loess Hilly region

國家自然科學基金(41411140035,41171419)

2016- 07- 31; < class="emphasis_bold">網絡出版日期

日期:2017- 06- 01

*通訊作者Corresponding author.E-mail: shengdu@ms.iswc.ac.cn

10.5846/stxb201607311571

田琴,牛春梅,谷口武士,山中典和,時偉宇,杜盛.黃土丘陵區植被類型與土壤微生物區系及生物量的關系.生態學報,2017,37(20):6847- 6854.

Tian Q, Niu C M, TANIGUCHI Takeshi, YAMANAKA Norikazu, Shi W Y, Du S.Relationship among vegetation types and soil microbial biomass in the Loess Hilly region of China.Acta Ecologica Sinica,2017,37(20):6847- 6854.