漓江流域巖溶區檵木群落不同恢復階段凋落物分解初期動態

覃揚澮,馬姜明, 2, 3,*,梅軍林,楊棟林,莊楓紅,蘇 靜

1 廣西師范大學生命科學學院, 桂林 541004 2 廣西珍稀瀕危動物生態學重點實驗室, 桂林 541004 3 巖溶生態與環境變化研究廣西高校重點實驗室, 桂林 541004

漓江流域巖溶區檵木群落不同恢復階段凋落物分解初期動態

覃揚澮1,馬姜明1, 2, 3,*,梅軍林1,楊棟林1,莊楓紅1,蘇 靜1

1 廣西師范大學生命科學學院, 桂林 541004 2 廣西珍稀瀕危動物生態學重點實驗室, 桂林 541004 3 巖溶生態與環境變化研究廣西高校重點實驗室, 桂林 541004

為探究漓江流域巖溶區檵木群落不同恢復階段凋落物的分解情況,運用凋落物袋法研究其凋落物分解初期動態。結果表明：經過1a的分解,檵木群落凋落物失重大小順序為：灌木階段>喬灌階段>喬林階段。檵木群落灌木階段、喬灌階段和喬林階段凋落物分解50%所需的時間分別為1.28a、1.38a、1.41a,分解95%所需的時間分別為5.54a、5.97a和6.09a。經過1a的分解,凋落物養分動態變化為：灌木階段和喬灌階段C含量總體上升,喬林階段C含量總體下降；3個恢復階段N和纖維素含量總體上升；灌木階段和喬林階段P含量總體下降,喬灌階段P含量總體上升；灌木階段木質素含量總體上升,而喬灌階段和喬林階段木質素含量總體下降。相關分析表明,灌木階段凋落物分解速率分別與C, N, P, C/P, N/P之間呈顯著或極顯著相關性,喬灌階段凋落物分解速率與N和木質素/N之間呈顯著或極顯著相關性,喬林階段凋落物分解速率分別與N, 纖維素、C/N和木質素/N之間呈顯著或極顯著相關性。

檵木群落；初始養分含量；凋落物分解；漓江流域巖溶區

凋落物分解是陸地生態系統元素轉移和C循環的重要過程,是大氣中CO2的重要來源[1- 2]。凋落物分解釋放的養分對維持土壤肥力具有重要作用,可反映森林生態系統與環境之間相互作用的強度[3- 4]。目前,國內外學者對凋落物的分解開展了大量的研究,分解方式包括單一物種和混合凋落葉分解,研究對象包括植被類型、氣候變化、凋落物自身特性、土壤生物等[5]。研究表明,凋落物分解主要受氣候、凋落物基質質量、分解者三方面的影響[6]。國內學者在植物群落恢復演替過程中凋落物分解已開展相應的研究,如王敏英等[7]在海南丘陵植被恢復凋落物分解研究表明,凋落物初始N對凋落物分解速率影響較大。另有研究表明,隨著植被恢復正向演替,凋落物分解速率逐漸增大[8]。森林植被恢復演替不同階段的土壤狀況有所差異,從而導致凋落物基質質量的差異,這種差異對凋落物分解的快慢起著決定性的影響[9]。凋落物分解的快慢決定著土壤養分供應能力的大小,影響著群落內樹種間的競爭以及生態系統的生產力,進而促進或延緩了植被的恢復演替進程[10]。

巖溶(喀斯特)環境是一種脆弱的生態環境,巖溶生態系統抗干擾能力低,石漠化是巖溶區土壤荒漠化的表現形式之一[11-12]。巖溶區地表凋落物儲量、分解程度和組分等控制著表層土有機質、有效N、P、K、Mn、Zn等有效態的含量,可以促進碳酸鹽巖的成土速率[11],對喀斯特森林土壤發育和改良有重要意義[13]。目前,有關巖溶區凋落物方面的研究主要集中在凋落物凋落動態[14]、凋落物養分歸還特征[15]和凋落物化學計量[16]等。檵木(Loropetalumchinense)群落為漓江流域巖溶區分布廣泛的一種典型次生林類型。隨著自然恢復演替的進行,形成了檵木群落的灌木階段、喬灌階段和喬林階段[17-18]。本研究以漓江流域巖溶區不同恢復階段檵木群落凋落物分解為切入點,探討檵木群落演替過程中凋落物分解基質質量動態變化,研究結果為探究巖溶區植被恢復演替過程中的物質循環規律提供科學依據。

1 研究區概況和研究方法

1.1 研究區概況

研究地區位于廣西壯族自治區桂林市西村,為漓江流域核心地段,地處廣西東北部,地理坐標為109°36′—111°29′E,24°15′—26°23′N。屬中亞熱帶濕潤季風氣候,氣候溫和,雨量充沛,海拔100—500m。年平均氣溫18.9℃,最冷的1月份平均氣溫7.8℃,最熱的7月份平均氣溫28℃；全年無霜期300d；年平均降雨量1949.5mm,降雨量年分配不均,秋、冬季干燥少雨；年平均蒸發量1490—1905mm[19]。本研究以不同恢復階段檵木群落作為研究對象[19],檵木群落樣方概況見表1。

1.2 研究方法

1.2.1 實驗設計

2014年4月初,在檵木群落3個恢復階段固定樣地中分別設置3個20m×20m的樣方[18],每個樣方分別隨機設置6個50cm×50cm的尼龍網收集框(孔徑1mm),離地面50cm,每月的月初收集框內凋落物,帶回實驗室于80℃條件下烘干。在2014年8月,分別收集3個恢復階段新鮮凋落未分解的凋落物,帶回實驗室烘干,分別與前幾個月收集(收集框)的凋落物混合,每個恢復階段準確稱取20g于15cm×25cm(孔徑1mm)的凋落物尼龍網袋內,每個恢復階段分別為36袋,共計108袋。于2014年9月初放置在原樣地內分解,每個樣方內分別隨機放置12袋并編號,自放置之日起每3個月每個恢復階段收回3袋,共9袋,帶回實驗室清除附著在凋落物上的沙土和侵入的根系,每個恢復階段其中3袋于80℃條件下烘干稱重,計算損失質量,粉碎,用于測定基質質量。

表1 檵木群落樣方基本情況

a: 地徑Mean ground diameter of shrub at shrub stage,b: 胸徑Mean diameter at breast height of tree at shrub-tree stage or tree stage

圖1 檵木群落不同恢復階段凋落物分解動態 Fig.1 Litter decomposition dynamic in different restoration stages of Loropetalum chinense communities凋落物分解時間90d, 180d, 270d, 360d分別對應2014年12月、2015年3月、2015年6月、2015年9月

用重鉻酸鉀外加熱法測定凋落物有機碳含量[19]；用全自動凱氏定氮儀(KjeltecTM8400)測定凋落物全N含量；用鉬銻抗比色法測定凋落物全P含量[20]。用濃硫酸水解和重鉻酸鉀氧化測定凋落物的纖維素含量；用醋酸分離和硫酸水解法測定凋落物的木質素含量[21]。

1.2.2 數據處理

凋落物分解剩余率計算公式：

L=Mi/M0×100

式中,L為凋落葉分解干質量剩余率(%),Mi為凋落物分解t時間后樣品干重,M0為凋落物初始重量。

凋落物分解率公式：

D=100%-L

式中,D為凋落物分解率(%),L為凋落物分解剩余率(%)。

凋落物分解剩余率采用修正的Olson指數衰減模型進行擬合[22]：

Y=a·e-kt

Y為凋落物殘留率(%),t為凋落物分解時間,a為擬合參數,k為凋落物年分解系數。

數據分析采用Excel 2010和SPSS 19.0軟件,繪圖采用Sigmaplot 10.0軟件。

2 結果與分析

2.1 凋落物分解動態

由圖1可知,檵木群落不同恢復階段凋落物經過1a分解后,灌木階段、喬灌階段和喬林階段凋落物剩余率分別為59.58%,61.79%和62.02%。檵木群落不同恢復階段凋落物分解速率差異顯著(P<0.05),且灌木階段>喬灌階段>喬林階段。檵木群落灌木階段和喬灌階段凋落物分解速率均在3—6月份達最快,喬林階段凋落物分解速率在6—9月份達最快。3個不同恢復階段凋落物均在12月份到次年3月份其分解速率相對較慢。由表2可知,檵木群落灌木階段、喬灌階段和喬林階段凋落物分解50%所需的時間分別為1.28a、1.38a、1.41a,分解95%所需的時間分別為5.54a、5.97a和6.09a。凋落物年分解系數k大小順序為：灌木階段(0.541)>喬灌階段(0.502)>喬林階段(0.492)。

表2 檵木群落不同恢復階段凋落物分解Olson指數模型

2.2 凋落物初始養分含量

檵木群落不同恢復階段凋落物除纖維素外其他初始養分含量差異顯著(P0.05)。灌木、喬灌階段C、P含量差異均不顯著(P0.05),但均顯著大于喬灌階段(P0.05)。灌木階段N含量顯著大于喬灌階段和喬林階段(P0.05)。喬林階段木質素含量顯著大于喬灌、灌木階段(P0.05)。

表3 凋落物初始養分含量(均值±標準誤)

不同小寫字母表示凋落物初始養分含量在不同恢復階段差異顯著(P<0.05)

圖2 檵木群落不同恢復階段凋落物分解養分殘留量動態Fig.2 Dynamic of nutrient remaining ratios in different restoration stages of Loropetalum chinense communities

2.3 凋落物養分釋放特征

由圖2可知,經過1a分解后,檵木群落不同恢復階段凋落物N、纖維素總體上呈增加趨勢。初始N含量為喬林階段顯著大于喬灌階段和灌木階段,經過1a分解后,灌木階段、喬灌階段和喬林階段N含量分別為初始含量的1.24、1.21和1.22倍。初始纖維素含量差別不大,經過1a分解后,灌木階段、喬灌階段和喬林階段纖維素含量分別為初始含量的1.37、1.57和1.40倍。凋落物初始C含量在喬林階段最大,喬灌階段最小,且差異顯著(P<0.05),經過1a分解后,灌木階段、喬灌階段和喬林階段C含量分別為初始含量的1.55、1.31和0.84倍,灌木、喬灌階段總體上呈增加趨勢,喬林階段呈減少趨勢。凋落物P初始值為灌木階段最大,喬灌階段最小,且差異顯著(P<0.05),經過1a分解后,灌木、喬林階段P含量較初始含量有所減少,喬灌階段有所增加,灌木階段、喬灌階段和喬林階段P含量分別為初始含量的0.72、1.01和0.80倍。木質素初始含量在喬林階段最大,灌木階段最小,且差異顯著(P<0.05),經過1a分解后,喬灌、喬林階段木質素含量較初始含量有所減少,灌木階段有所增加,灌木階段、喬灌階段和喬林階段木質素含量分別為初始含量的1.18、0.86和0.34倍。

2.4 凋落物質量損失與養分釋放動態的關系

檵木群落不同恢復階段凋落物基質質量動態變化與分解速率相關分析表明(表4),灌木階段凋落物分解速率與C、N、P、C/P、N/P呈顯著或極顯著相關性,喬灌階段凋落物分解速率與N、木質素/N呈顯著或極顯著相關性,喬林階段凋落物分解速率與N、纖維素、C/N、木質素/N呈顯著或極顯著相關性。

表4檵木群落不同恢復階段凋落物基質質量與分解速率相關性分析

Table4CorrelationanalysisbetweenlittersubstratemassanddecompositionrateindifferentrestorationstagesofLoropetalumchinensecommunities

項目X1X2X3X4X5X6X7X8X9X10X11X12Y10．641??0．814??-0．659??-0．0990．4980．3790．580?0．591?-0．3280．4080．4280．474Y20．4010．852??-0．175-0．4110．4910．1680．3430．341-0．560?-0．2920．4340．363Y30．0190．743??-0．339-0．757??0．538?-0．3480．2300．403-0．814??-0．4860．3640．371

**P<0.01,*P<0.05;X1: 有機碳 organic C; X2: 全N total N; X3: 全P total P; X4: 木質素 lignin; X5: 纖維素 cellulose; X6: C/N; X7: C/P; X8: N/P; X9: 木質素/N lignin/N; X10: 木質素/P lignin/P; X11: 纖維素/N cellulose/N; X12: 纖維素/P cellulose/P; Y1: 灌木階段分解速率 litter decomposition rate in shrubs stage; Y2: 喬灌階段分解速率 litter decomposition rate in Shrub-tree stage; Y3: 喬林階段分解速率 litter decomposition rate in tree stage

3 討論

在眾多生態系統中,凋落物分解每年釋放的養分可以滿足林木生長需要量的69%—87%,凋落物分解速率的高低在很大程度上決定了土壤養分的供應能力和生態系統生產力的大小[9]。檵木群落3個不同恢復階段凋落物年分解系數k值大小順序為：灌木階段>喬灌階段>喬林階段,分解系數k值越大,凋落物分解速度越快[22],表明本研究中檵木群落灌木階段凋落物分解相對較快,喬林階段較慢。檵木群落不同恢復階段凋落物分解的基質質量及化學計量對各階段分解速率影響不同。有研究表明,凋落物分解速率與N, P含量緊密相關,一般認為,N, P含量越高,分解越快[23]。同時,凋落物基質質量對凋落物分解速率的影響與物種種類和環境條件有很大關系[24]。本研究中N初始含量隨正向演替進行逐漸增大,檵木群落3個不同恢復階段凋落物N含量總體上升,本研究中3個不同恢復階段分解速率均與N呈極顯著正相關,這與宋新章等[9]研究結果相似,這可能是因為外源氮在凋落物上被微生物固持[25],N含量升高會加速凋落物分解[26]。灌木階段與P緊密相關,灌木階段分解前和分解1a后P含量均較高,這可能是導致灌木階段分解系數k值較大的原因之一,因而灌木階段凋落物分解速率較其他階段快。研究表明,凋落物中C含量越低,分解速率越快[27]。在凋落物分解1a后,喬林階段C含量最低,灌木階段最高,此時喬林階段分解速率較其他階段快,這與一般規律相符合。木質素在凋落物分解過程中屬于難分解成分,纖維素較木質素易分解[28],在木質素含量高(>25%)的凋落物中,木質素是預測凋落物分解的較好指標[29]。本研究中3個不同恢復階段的木質素初始含量均高于目前其他研究報道中的含量(5%—30%)[30],灌木階段初始木質素含量最低,在分解初始時期其凋落物分解最快,喬林階段初始木質素含量最高,在分解初始時期其凋落物分解最慢。隨著凋落物分解的進行,灌木階段木質素含量逐漸累積并高于喬灌、喬林階段的木質素含量；喬林階段含量最低,因而分解后期喬林階段分解速率較灌木階段快,這與李雪峰等[31]研究一致,這也證實了木質素含量高限制了凋落物的分解。張艷等[32]對樟(Cinnamomumcamphora)和紅椿(Toonaciliata)兩種凋落葉的研究表明,隨著分解時間的延長,纖維素含量降低,而這與本研究結果相反。本研究中3個不同恢復階段的纖維素總體上升,這可能是與木質素酶和纖維素酶活性有關[32]。

除凋落物基質質量外,化學計量值也是預測凋落物分解速率的重要指標[33-34]。大量研究表明,C/N,C/P值越小,凋落物分解速度越快[24,27,35]。在本研究中,灌木階段C/N、C/P值總體上較其他恢復階段高,其分解速率較其他恢復階段快,這可能是因為隨著植被的演替,喬林階段伴生有相對較多種革質葉片的喬木樹種,如：刺葉冬青(Ilexbioritsensis)、石山樟(Cinnamomumsaxatile)等[17],革質葉片樹種角質層發達,木質素、纖維素、單寧等難降解物質含量較多,不利于分解[36],這些因素可能是導致喬林階段凋落物分解速率較灌木階段和喬灌階段慢,因而喬林階段分解系數k值較其他階段小,也可能與喀斯特森林對N、P元素利用效率有關[15],這也說明隨著檵木群落正向演替的進行,凋落物分解速率降低。N/P可作為N或P含量是否限制分解的指標[24],N/P較高時分解較慢,N/P較低時凋落物分解較快[37]。Townsend等[38]認為葉片N/P比值<16主要受N的影響。本研究各恢復階段N/P在分解過程中比值均小于16,系統受N限制,在分解過程中,灌木階段N/P較低,這也可能是灌木階段凋落物分解較快的原因。木質素/N也是最能反映凋落物分解速率的指標之一[39],3個不同恢復階段木質素/N值總體下降,其值隨著植被恢復正向演替而逐漸減小,可見,植被恢復對凋落物基質質量產生了明顯的影響。

氣候、土壤環境等也是影響凋落物分解的重要因素。本研究表明,在1a的分解期內,檵木群落3個不同恢復階均在12—3月份(冬春季)凋落物分解最慢,在6—9月份(夏秋季)分解相對較快,這與許多研究結果基本一致[40- 41]。研究區進行實驗年份的12—3月份,為冬春交替季節,此時降雨少,天氣寒冷,這種氣象條件可能使微生物活性代謝較弱和淋溶作用減弱[22],從而導致凋落物分解較慢。灌木階段和喬灌階段在6月份凋落物分解均最快,喬林階段在9月份凋落物分解最快。這可能是由于此時雨水較多,氣溫逐漸升高,微生物活性代謝及淋溶作用增強[22],導致凋落物分解相對較快。本研究中,灌木階段凋落物剩余率最小,喬林階段最大,這可能是隨著檵木群落的恢復,喬林階段群落郁閉度逐漸增大[17],一定程度是影響了喬林階段的分解速率,郁閉度是影響凋落物分解速率的主要因子[42]。徐涵湄等[43]研究表明,受冰雪災害的毛竹林分解速率與郁閉度呈顯著負相關,竹林郁閉度隨雪災程度增加而減小,分解速率也隨之加快。森林郁閉度不同,林窗面積不同,林內的水熱條件微環境也隨之不同[32],郁閉度大,林內有對凋落物分解不太有利的小氣候條件[44- 45]。Zhang[46]等研究表明,凋落物的年分解速率與林窗內的小氣候因子相關,郁閉度大的群落相對能形成林內“小氣候”,對外界氣候條件的變化往往具有一定的時滯效應,這可能是導致喬林階段凋落物分解速率達最大值的出現時間靠后的原因。

綜上所述,檵木群落不同恢復階段凋落物分解速率受多種因素的的影響。凋落物分解過程和影響分解速率的因素之間的相互作用復雜,可能還有許多因素未考慮在內,如土壤動物、土壤微生物等,且本研究的周期也不夠長。

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TheinitialdynamicoflitterdecompositionofLoropetalumchinensecommunitiesamomgdifferentrecoverystagesinkarstareaofLijiangriverwatershed

QIN Yanghui1, MA Jiangming1,2,3,*, MEI Junlin1, YANG Donglin1, ZHUANG Fenghong1, SU Jing1

1CollegeofLifeScience,GuangxiNormalUniversity,Guilin541004,China2GuangxiKeyLaboratoryofRareandEndangeredAnimalEcology,GuangxiNormalUniversity,Guilin541004,China3UniversityKeyLaboratoryofKarstEcologyandEnvironmentalChangeofGuangxiProvince(GuangxiNormalUniversity),Guilin541004,China

Litter, as an essential component of the forest ecosystem, plays an important role in maintaining site fertility, sequestering carbon, and nurturing soil biodiversity. In order to explore litter decomposition at different restoration stages ofLoropetalumchinensecommunities in the karst area of the Lijiang river watershed, we used the litter bag method to study the initial dynamic of litter decomposition. The results showed that after 1 year of decomposition, litter mass loss ofL.chinensecommunities followed the order shrub stage> shrub-tree stage>tree stage. The predicated period of litter decomposition 50% and 95% for shrub stage, shrub-tree stage and tree stage was 1.28a and 5.54a,1.38a and 5.97a,as well as 1.41a and 6.09a, respectively．After 1 year of decomposition, the content of organic carbon had the increasing trend in shrub stage and shrub-tree stage, and had the declining trend in tree stage. There was an overall increase in the initial content of N and cellulose at each restoration stage. However, the initial content of P in the shrub and tree stages generally declined compared with that in the shrub-tree stage. In addition, we found that the organic carbon content increased in the shrub and shrub-tree stages and declined in the tree stage. In addition, the lignin content in the shrub and shrub-tree stages generally increased while in the tree stage it generally declined. There was a significant correlation between litter decomposition rate and organic carbon, N, P, C/P, N/P contents in the shrub stage; between litter decomposition rate and N, lignin/N in the shrub-tree stage; and between litter decomposition rate and N, cellulose, C/N, lignin /N in the tree stage.

Loropetalumchinensecommunities; initial nutrient content; litter decomposition; karst area of Lijiang river watershed

國家自然科學基金(31660197, 31160156)；廣西自然科學基金(2014GXNSFAA118108)；廣西珍稀瀕危動物生態學重點實驗室開放基金(桂科能16-A-01-08)；巖溶生態與環境變化研究廣西高校重點實驗室主任基金(YRHJ16K001; YRHJ15K003)

2016- 06- 29; < class="emphasis_bold">網絡出版日期

日期:2017- 06- 01

*通訊作者Corresponding author.E-mail: mjming03@163.com

10.5846/stxb201606291301

覃揚澮,馬姜明,梅軍林,楊棟林,莊楓紅,蘇靜.漓江流域巖溶區檵木群落不同恢復階段凋落物分解初期動態.生態學報,2017,37(20):6792- 6799.

Qin Y H, Ma J M, Mei J L, Yang D L, Zhuang F H, Su J.The initial dynamic of litter decomposition ofLoropetalumchinensecommunities amomg different recovery stages in karst area of Lijiang river watershed.Acta Ecologica Sinica,2017,37(20):6792- 6799.