高寒草甸地下根系生長動態對積雪變化的響應

阿的魯驥,字洪標, 劉 敏, 陳 焱, 楊有芳, 王長庭,*

1 西南民族大學青藏高原研究所, 成都 610041 2 西南民族大學生命科學技術學院, 成都 610041

高寒草甸地下根系生長動態對積雪變化的響應

阿的魯驥1,字洪標1, 劉 敏2, 陳 焱2, 楊有芳1, 王長庭2,*

1 西南民族大學青藏高原研究所, 成都 610041 2 西南民族大學生命科學技術學院, 成都 610041

2013年11月至2014年8月在青藏高原東緣紅原縣高寒草甸通過人工堆積的方法,進行了積雪量野外控制試驗。以自然降雪的積雪量為對照(CK),設置了S1、S2和S3(積雪量分別為自然對照的2倍、3倍和4倍)3個處理,運用微根窗法追蹤研究了積雪量改變后高寒草甸植被根系生長動態,并測定了積雪變化對土壤溫度的影響。結果表明：高寒草甸植被根系生長存在明顯的季節性變化,隨著時間的推移,根系表面積、根尖數量及現存量逐漸增加并在8—9月達到最大值；當冬季積雪量達到143.4 mm(S1),對根系生長最為有利(根系表面積、根尖數量、現存量及生產量最大),根系生長旺盛期(凈生產速率較高)有所提前和延長,但隨著積雪量進一步增加,積雪對根系生長的正效應逐漸降低,根系生長旺盛期逐漸推遲甚至消失；研究還發現,隨著積雪量增加,0—10 cm土層土壤溫度逐漸降低,相似的變化規律也出現在10—20 cm土層,但在時間上有所延遲；相關性分析表明,在不同土層中,根系生長與土壤溫度均呈正相關。因此,積雪變化通過改變土壤溫度影響高寒草甸植物根系的生長發育,最終可能會影響高寒草甸生態系統的碳分配與碳循環過程。

高寒草甸；積雪變化；根系生長動態；微根窗法

根系是植物吸收營養元素和水分的重要器官,也是陸地生態系統重要的組成部分,在維持和提高土壤質量方面起著重要作用[1]。植被根系具有豐富的維持生態系統功能的生態多樣性,其地下分布格局和現存量反映了土壤中水分和養分的分配格局,決定著植被對地下水分和養分的利用效率和潛力[2],是生態系統碳分配和碳循環的核心環節之一[3]。另一方面,根系對土壤環境變化十分敏感,能及時地感知和響應土壤微環境的變化[1]。例如,土壤溫度過低往往會引起根系生長停滯[4]；適當增加土壤水分有助于促進植物根系生長[5],而土壤水分不足則會導致根系伸長受抑、分支減少[6]；因此,研究根系對環境變化的響應,有助于更深入、全面地了解陸地生態系統對全球變化的響應機制。根系生態學受到了廣泛關注,但由于挖掘法、土塊法、土鉆法、剖面法等傳統方法[7]工作量巨大且對根系具有較大的破壞性,在很大程度上制約了對根系生長動態的研究[8]。微根窗技術(Minirhizotron mothed)[9]這一非破壞性的研究方法克服了傳統研究方法的缺陷,可在多個時段原位重復觀測根系生長動態,為根系生產力及其周轉方面的研究提供了便利。近年來,隨著這一技術的興起,根系生態學得到了迅速發展[10]。

青藏高原是影響歐亞大陸乃至全球氣候格局的重要因素[11],同時,青藏高原生態系統對全球變化十分敏感,其改變往往早于周圍地區,能更加明顯的對全球氣候變化做出預警[12]。近年來,雪生態學(Snow Ecology)[13]迅速發展并逐漸成為與全球變化密切相關的熱點領域[12]。作為氣候變化影響下的一項主要生態過程[14],冰雪演變迅速改變了青藏高原地區雪被狀況[15]。季節性積雪堆積與消融深刻地影響著青藏高原高寒草甸的群落特征[16]、土壤理化性質[17]及土壤微生物活動[18]。在青藏高原高寒草甸的根系生態學研究方面,目前主要集中在增溫[19]和演替[20]對根系的影響以及凍土區根系分布[21]等,有關積雪量變化對高寒草甸根系影響的研究則報道較少。本課題組在青藏高原東緣紅原縣的高寒草甸開展積雪量野外控制試驗,參考前人研究方法[22-23],在降雪后采用人工堆積方式設置不同積雪量對樣方進行處理,并運用微根窗技術對不同積雪量處理的群落根系生長動態進行連續觀測,旨在解決以下科學問題：(1)積雪變化如何影響高寒草甸植物根系生長動態？(2)造成這一影響的機制是什么？為青藏高原高寒草甸植物群落根系對氣候變化的響應與適應機制研究提供基礎數據與理論依據。

1 研究方法

1.1 實驗區自然環境概況

研究區位于四川西北部紅原縣境內的西南民族大學青藏高原基地,地理坐標為32°49′ N,102°34′ E,海拔3485 m,屬于青藏高原向四川盆地過渡的高原區[24],其氣候類型為大陸性高原氣候,日溫差大、霜凍期長,四季變化不明顯,年均氣溫1.1℃,年均相對濕度60%—70%； 干濕季節分明,年均雨量791.95 mm,主要集中在5—9月,年均蒸發量達1262.5 mm,除6—8月外,其余時間段降水量均小于蒸發量,空氣干燥；日照時間長,太陽輻射強,年均日照時間2158.7 h,太陽輻射年總量為6194 MJ/m2[25]；試驗區土壤類型為高寒草甸土[26]。

試驗區植被每年的生長季由4月開始到9月結束,返青期主要集中在4月至5月,在8月中上旬達到生長峰值；植被平均蓋度在80%以上,高度最高達到45—60 cm；植物種類主要包括莎草科的四川嵩草(Kobresiasetchwanensis)和高山嵩草(K.pygmaea),禾本科的四川剪股穎(Agrostisclavata)和垂穗披堿草(Elymusnutans),雜類草中條葉銀蓮花(Anemonetrullifolia)、鈍苞雪蓮(Saussureanigrescens)和鵝絨委陵菜(Potentillaanserine)等[27]。

1.2 試驗設計

1.2.1 樣地設置和積雪量野外控制試驗

在試驗區內選擇地勢相對一致、植物分布相對均勻的高寒草甸作為樣地。采用隨機區組試驗,在30 m×30 m的區域內均勻布設20個2 m×2 m的樣方,樣方間至少間隔1.5 m作為緩沖區。

2013年11月至2014年3月期間,在降雪后開展積雪量野外控制試驗,期間自然積雪量見表 1。共設置4個積雪量處理,即CK、S1、S2和S3。其中,CK為自然降雪的積雪量,S1、S2和S3的積雪量分別為自然積雪量的2倍、3倍和4倍,每個處理設置5個重復。具體操作方法如下：(1)在樣地周圍建立積雪場。在積雪場上均勻鋪設2 m×2 m防水布若干,并用地釘固定；(2)降雪結束后,拔出地釘,收集防水布上的積雪分別均勻堆積在S1、S2和S3的樣方中。S1、S2和S3每個樣方中的堆積量分別為1塊、2塊和3塊防水布上的全部積雪。處理期內,CK、S1、S2、S3樣方中積雪覆蓋持續時間分別為14、17、19、20 d,累計積雪量分別為71.4、143.4、214.2、285.6 mm。

表1 積雪處理期內試驗區月降雪量

1.2.2 土壤溫度測定

在積雪量野外控制試驗期間,用4臺智能多點土壤溫度記錄儀(YM-01A, Handan, China)分別記錄每個處理0—10 cm和10—20 cm的土層溫度,測量精度為±0.2 ℃,溫度分辨率為0.01℃。

1.2.3 微根管安裝和數據讀取

2013年9月,在每處理梯度中隨機選取3個樣方,參照Johnson等[28]的方法在每個樣方中安裝1根微根管(長100 cm,外徑7 cm,內徑6.4 cm),共計12根。微根管與地面成30°夾角,露出地面部分約為20 cm,垂直深度約為60 cm,采集圖像尺寸約為0.04 m2。微根管露出地面部分用配套橡膠蓋封口,并用膠帶做防水處理,再用黑布包裹地面部分以避免光射入影響根系生長。微根管周圍用鉆出的土填平,使其與土壤緊密接觸的同時盡量做到減小對管子周圍的土壤擾動,在不取數據時用黑色塑料袋包裹以減少管子的熱量傳導[29]。

于2014年4月27日至9月20日期間用CI- 600 Root Scanning System (CID Bio-Science Inc., Camas, WA, USA)采集根系圖像數據,共采集10次,平均間隔時間為16 d。每根微根管按垂直土層深度分為表層土壤(0—10 cm)和深層土壤(10—20 cm)分別采集圖像數據。

1.2.4 根系數據處理方法

采用根系分析軟件WinRHZIO Tron MF (CID Bio-Science Inc., Camas, WA, USA) 對所獲圖像數據進行處理,以獲取根長、直徑、根尖數和表面積等參數,然后對所獲根系信息進行統計分析。

參照吳伊波等[30]的方法計算單位面積根系現存量(RLDa, g/m2),由RLDa估算出根系現存量(g/m2)[31]。平均根系現存量(g/m2)為10次測定單位面積根系現存量的均值。

根系生產量(g/m2)為首次測定與末次測定根系現存量的差值。

單位體積的根長密度(RLDv, m/m3)按公式(1)計算：

RLDv=L/(A×DOF)

(1)

式中,L為微根窗中觀察到的根長(m),A(m2)為觀測窗面積(圖像大小),DOF(m)為微根管至周圍土壤的距離,DOF值一般在0.002—0.003 m[32]。由于高寒草甸根系直徑較小,本研究在計算中DOF取0.003 m[30]；通過比根長(SRL, m/g)將RLDv轉化為單位體積的現存量(RBD, g/m3)：

RBD=RLDv/SRL

(2)

式中,SRL為土鉆法所得每克根(< 1 mm)現存量的根長(m/g)。

以上單位體積根長密度通過乘以取樣土壤剖面深度(D)轉換成以單位面積為基礎的現存量：

RLDa=RBD×D

(3)

根系凈生產速率(RLDNGR)的計算方法參照王孟本等[33]的方法稍加改動：

RLANGR=(RLDa(n+1)-RLDa(n))/T

(4)

式中,RLDNGR為根系凈生產速率(g m-2d-1),RLDa (n + 1)和RLDa (n)分別為第n+ 1與第n次觀測中的單位面積根系現存量;T為相鄰2次觀測的間隔天數。RLDNGR為正值說明根系的生長速率大于死亡速率(正生長),RLDNGR為0表示根系的生長速率與死亡速率相等(零生長),RLDNGR為負值表示根系的死亡速率大于生長速率(負生長)[33]。

1.3 統計與分析

采用SPSS 20.0對植物根系表面積、根尖數量、根系現存量、平均根系現存量以及根系生產量進行單因素方差分析(One-way analysis of variance, One-way ANOVA),最小顯著差數法(LSD)進行多重比較,并對土壤環境因素(溫度)與根系生長狀況(根系表面積、根尖數量以及根系現存量)相關性分析(Pearson)；采用Microsoft Office制作圖表；應用Fuzzy數學隸屬函數對不同積雪量處理的根系生長狀況(根系表面積、根尖數量以及根系現存量)進行綜合分析[34]。

2 結果與分析

2.1 積雪量對高寒草甸根系生長的影響

2.1.1 積雪量對根系表面積的影響

在表層土壤中,根系表面積在4月27日至8月5日均勻地隨時間而逐步增加,而在8月5日至觀測結束(9月20日)呈 “W”型變化(圖 1)。CK與S3的根系表面積在8月5日達到峰值,分別為(68.58±5.22) cm2和(48.20±9.99) cm2,而S1與S2的根系表面積的峰值出現在9月5日,分別為(72.93±9.37) cm2與(70.69±9.67) cm2。顯著性檢驗表明,CK、S1和S2處理的根系表面積峰值間無顯著差異,而S3處理的根系表面積峰值則與其余處理間均表現出顯著差異性(P<0.05)。

由圖 1可見,在深層土壤中,CK的根系表面積在4月27日至8月5日期間始終呈現增加的趨勢,在8月5日達到峰值[(31.98±10.24)cm2],隨后便逐步下降；S1在7月20日前呈現逐步增加趨勢,而7月20日至9月20日則表現為“M”型,其峰值出現于9月5日[(69.32±8.29) cm2]；S2的根系表面積峰值出現在9月5日[(38.84±4.79) cm2],這一時間點之前呈現逐步增加趨勢,而之后則呈下降趨勢；S3的根系表面積的變化規律整體上與S2處理類似,峰值出現于8月19日[(25.52±8.10) cm2]。值得注意的是,S1與S2的根系表面積的增長速率顯著高于對照組。

綜上可見,根系表面積整體上隨著積雪量增加呈現先增加后降低的趨勢。S1處理下根系表面積總體上大于其余處理,CK與S2處理相當,而S3處理下根系表面積最小。這一趨勢在深層土壤中表現的更為明顯,其中,S1處理下根系表面積顯著(P<0.05)高于其他處理。

圖1 積雪量對高寒草甸植被根系表面積動態的影響Fig.1 Effects of snowpack volume on the dynamic of root surface area in Alpine meadow不同字母表示在0.05水平上差異顯著,CK為自然降雪的積雪量,S1、S2和S3的積雪量分別為自然積雪量的2倍、3倍和4倍

2.1.2 積雪量對根尖數量的影響

圖 2反映了不同積雪量處理下高寒草甸植被根系根尖數量的動態變化。表層土壤中,CK、S1與S3的根尖數量峰值均出現在8月5日,分別為(536.50±76.01)根、(547.33±68.82)根和(317.33±58.09)根。而S2根尖數量峰值出現于9月5日(535.00±72.50)根。S3的根尖數量峰值均顯著低于其他處理(P<0.05)；深層土壤中,除CK根尖數量峰值出現在8月5日[(243.00±56.31)根]外,其余各處理根尖數量峰值均出現在9月5日,S1、S2和S3分別為(381.00±48.54)根、(306.00±50.15)根和(173.00±29.50)根。在不同積雪量作用下,根尖數量的變化規律整體上與根系表面積的變化規律相類似,即隨著積雪量的增加表現為先增加后減少。其中,S1處理根尖數量最高,而S3處理根尖數量最低。

圖2 積雪量對高寒草甸植被根尖數量動態的影響Fig.2 Effects of snowpack volume on the dynamic of root tips in Alpine meadow

2.1.3 積雪量對根系現存量的影響

圖 3反映了不同處理下高寒草甸根系現存量的動態變化過程。表層土壤中,CK、S1、S3處理的根系現存量峰值均出現于8月5日,分別為(558.33±50.80)g/m2、(617.47±42.75)g/m2和(413.33±39.41)g/m2,而S2處理根系現存量峰值則出現于9月5日((612.62±47.80)g/m2)；深層土壤中,CK的根系現存量峰值出現在8月5日((272.71±69.75)g/m2),S1處理的根系現存量峰值出現在8月19日((373.77±41.96)g/m2),S2與S3處理下根系現存量的峰值出現在9月5日,分別為(334.53±21.11)g/m2和(210.74±20.82)g/m2。

圖3 積雪量對高寒草甸植被根系現存量動態的影響Fig.3 Effects of snowpack volume on the dynamic of root standing crop in Alpine meadow

對平均根系現存量(圖 4)的研究表明,在表層土壤中,4個處理平均根系現存量由高到低依次為S1、S2、CK和S3,各處理間差異顯著(P<0.05)；而深層土壤中,則表現為S1>CK>S2>S3,各處理間差異顯著(P<0.05)。

圖4 積雪量對高寒草甸植被根系平均現存量的影響 Fig.4 Effects of snowpack volume on the mean root standing crop in Alpine meadow

2.1.4 積雪量對根系凈生產速率的影響

不同積雪量處理不同程度地影響了高寒草甸根系凈生長速率動態(表 2)。

表2 積雪量對高寒草甸植物根系凈生產速率(RLDNGR)的影響

不同字母表示在0.05水平上差異顯著,CK為自然降雪的積雪量,S1、S2和S3的積雪量分別為自然積雪量的2倍、3倍和4倍

在表層土壤中,CK在5月14日至8月5日期間根系保持相對平穩的正生長(3.00—4.01 g m-2d-1)。S1處理下,根系于5月14日至5月31日、7月20日至8月5日這兩段時間內出現正生長高峰,其凈生長速率分別為9.73 g m-2d-1與4.58 g m-2d-1。S2處理的根系凈生長速率相對平穩,高峰期出現于6月19日至7月4日(5.52 g m-2d-1)。S3的植被凈生長速率變化規律與S1類似,在同一時期出現了兩個正生長的高峰,但其凈生長速率則低于S1處理,分別為3.85 g m-2d-1與4.30 g m-2d-1。在表層土壤中,8月5日之后,所有處理均出現了正負生長交替出現,呈負生長占主導地位的趨勢。

在深土壤中,CK的根系生長狀態相對穩定,未出現明顯波動；S1的根系在4月27日至5月14日、6月19日至7月20日這兩段時間內維持了相對較高的正生長；S2處理的根系生長的高峰期主要出現在6月4日至8月19日；S3處理下根系凈生長速率始終維持在一個相對較低的水平。

2.1.5 積雪量對根系生產量的影響

根系生產量反應植物群落根系在整個生長季的生長情況。從圖 5可見,表層土壤的根系生產量隨著積雪量的增加而呈現先增加后降低的趨勢,根系生產量從高到低依次為S1、CK、S3和S2。除S2、S3無顯著差異外,其余各處理間均存在顯著差異(P<0.05)；深層土壤中,根系生產量隨著積雪量增加呈現先增加后降低的趨勢更加顯著,從高到低依次為S1、S2、S3、CK,各處理間根系生產量均具有顯著差異(P<0.05)。

圖5 積雪量對高寒草甸植被根系生產量的影響 Fig.5 Effects of snowpack volume on the root production in Alpine meadow

2.1.6 積雪量對根系影響效應的綜合評判

應用模糊數學中的隸屬函數值法對不同積雪量對植物根系影響程度進行了綜合評價(表3),結果表明,表層土壤(0—10 cm)中,積雪量對植物根系影響的程度由高到低依次為S2 (0.897)、S1 (0.881)、CK(0.562)和S3(0.281)；下層土壤(10—20 cm)中,積雪量對植物根系影響的程度由高到低依次為S1(0.737)、S2(0.468)、CK(0.162)與S3(0.058)。綜合上下土層的評判結果發現,不同積雪量對高寒草甸植物根系影響程度表現為S1>S2>CK>S3。

2.2不同積雪量處理下土壤溫度的變化及其與植被根系生長的相關性分析

2.2.1 不同積雪量處理下土壤溫度的變化

積雪量變化顯著的影響了不同土層的土壤溫度(圖 6)。2013年11月至2014年4月期間,表層土壤(0—10 cm)的土壤溫度整體上表現為隨著積雪量的增加而降低。其中,2013年11月、12月、2014年1月、4月不同處理間土壤溫度差異顯著(P<0.05)。隨著大氣溫度逐漸回暖,各處理間表層土壤溫度差異逐漸減小；在深層土壤(10—20 cm)中,2013年11月各處理間土壤溫度無顯著差異。隨后的12月、1月及2月土壤溫度隨著積雪量的增加而呈現先降后增的趨勢,部分處理間存在顯著差異(P<0.05)。3月至6月,土壤溫度隨著積雪量的增加而降低,其中,3月、4月及6月部分處理間土壤溫度差異顯著(P<0.05)。7月各處理間土壤溫度無顯著差異。

表3高寒草甸植物根系在不同積雪量影響下生長狀況指標隸屬函數值及綜合評判結果

Table3FunctionvalueofsubordinationandresultofcomprehensivejudgmentontherootcharacteristicstodifferentsnowpackvolumetreatmentsinAlpinemeadow

土層深度Soildepth/cm處理Treatment根系表面積Rootsurfacearea根尖數量Roottips根系現存量Rootstandingcrop綜合評判Syntheticevaluation排位Ranking0—10CK0．8200．86800．5623S1110．6440．8812S20．8400．85210．8971S3000．8430．281410—20CK0．2450．24200．1623S1110．2120．7371S20．1790．2251．0000．4682S3000．1750．0584

圖6 積雪量對高寒草甸土壤溫度動態的影響Fig.6 Effects of snowpack volume on the dynamic of soil temperature in Alpine meadow

2.2.2 不同積雪量影響下土壤溫度與根系生長的相關性分析

相關性分析表明(表 4),在表層土壤(0—10 cm)中,土壤溫度與根系現存量、表面積、根尖數量間均有顯著相關(P<0.05)；在下層土壤(10—20 cm)中,土壤溫度與根系生長狀況間表現為正相關關系,但未達到顯著水平。

3 討論

由于積雪是熱的不良導體,具有較低的導熱性與較大的熱容量[35],可通過影響能量平衡、大氣循環、土壤水分蒸發等過程,對土壤溫度產生一定的影響[36- 38]。積雪覆蓋深度、雪層密度以及積雪覆蓋時間均會強烈地影響凍結期土壤的凍結速率和融化期土壤升溫狀況[39],積雪覆蓋在冬季可防止土壤熱量的散失,使土壤溫度高于大氣溫度; 春季溫度回升時則阻止土壤溫度升高,使回升時間滯后[40]。在本研究中,通過實際觀測發現,盡管大氣溫度低于0℃,但青藏高原較高的熱輻射水平[41]依舊使得積雪迅速融化,導致研究區內積雪覆蓋時間縮短,積雪對地面的保溫作用大幅降低。積雪融化后滲入地下迅速凍結形成地下冰,這些地下冰能夠有效阻止地表水和土壤水分的下滲[42],使得地下冰在土壤表層聚集。與此同時,由于青藏高原晝間較高的熱輻射水平以及巨大的晝夜溫差[43],導致地下冰的反復凍融,在該過程中地下冰層逐步下移,地下冰儲量的不同也改變了反復凍融過程的持續時間及冰層下移的速率。例如,研究發現2013年11月到2014年4月間,0—10 cm土層溫度隨著積雪量的增加而降低,但在10—20 cm土層中,同樣的變化規律則延遲到2014年3—6月發生。而當地下冰逐漸消失后,植被狀況[44]是決定不同處理間土壤溫度變化的主要因子。

表4不同積雪量影響下土壤溫度與植被根系生長的相關性分析(Pearson correlation)

Table4PearsoncorrelationbetweenSoilTemperatureandrootcharacteristicsonunderdifferentsnowpackvolumetreatmentsinAlpinemeadow

根系參數Rootparameters與土壤溫度的相關系數Pearsoncorrelationindex0—10cm土層Soildepth0—10cm10—20cm土層Soildepth10—20cm根系現存量Rootstandingcrop0．594?0．212根系表面積Rootsurfacearea0．612?0．245根尖數量Roottips0．687?0．237

*表示在0.05水平顯著相關(雙尾)

作為陸地生態系統重要組成部分的根系,其生長與根際環境密切相關。土壤水分與溫度直接控制著根系的生長與發育[45-46]。在一定范圍內,溫度升高有利于根系的生長發育[47],而低溫脅迫則導致根系生長受阻[48]甚至受損[49]。本研究結果表明,積雪量變化對生長季節的土壤溫度產生了顯著影響,隨著積雪量增加,土壤溫度逐漸降低。同時,不同積雪量也對根系的生長狀況產生了較大的影響,積雪量達到143.4 mm時(S1),根系生長狀況最佳；積雪量達到214.2 mm(S2)時,根系生長期延遲,但最終的生長狀況仍略優于對照(CK); 積雪量達到285.6 mm(S3)時,地下根系的生長受到抑制。相關性分析表明,在不同土層中,根系生長均與土壤溫度呈正相關關系,這與Pregitzer等[50]的研究結果相似。一些研究認為,地下冰融化和積雪融化產生的水分有利于返青[48]。但是,過高的土壤含冰量和低地溫條件對植物根系生長十分不利,凍融對土壤結構的破壞會增加植物須根的死亡[51]。生長季初期(4—5月)草甸植物對水分需求量相對較少,但對溫度要求較高,因此,地下冰融化和積雪融化對土壤溫度回升的負面影響必然間接地影響到植物及其根系的生長。同時,青藏高原特殊的氣候條件引起的凍土層反復凍融過程中,融化時顯著的淋溶作用和凍結時強烈的物理破壞作用以及對土壤微生物的間接作用,都會影響到根系的生長和存活[52-53]。因此,積雪量適當增加,能滿足植物生長初期對水分的需求,有利于植物根系的生長。但積雪量增加過多,會引起地下冰儲量增加,進而加重土壤凍融過程引起的負面效應,導致土壤溫度過低,從而抑制了根系的生長。

綜上所述,地下冰儲量、土壤溫度和土壤水分等多個環境因子共同作用決定了高寒草甸植物根系生長狀況,而這些因子間往往又存在著或協同或拮抗的關系,例如：地下冰儲量的增加在降低土壤溫度的同時增加土壤含水量。冬季不同積雪量對環境因子造成了不同的影響,改變了不同時期其土壤環境,影響了高寒草甸植物根系的生長狀況。在某一時間段內,多種環境因子共同作用為根系的生長營造了一個有利環境,我們稱其為“促進期”,反之則為“抑制期”,“促進期”越長(“抑制期”越短),可能越有利于根系生長。隨著積雪量的逐漸增加,“促進期”逐漸延長,當積雪量達到143.4 mm(S1)時,“促進期”可能占據主導,此時根系生長狀況也最佳；而隨著積雪量的進一步增加,“促進期”逐漸縮短,土壤環境逐步不利于根系生長,最終當積雪量達到285.6 mm(S3)時,“抑制期”可能占主導作用,根系生長受到抑制。

4 結論

研究結果表明,冬季積雪量的改變使土壤溫度發生變化,進而影響高寒草甸植物群落根系的生長動態。隨著積雪量的增加,0—10 cm土層土壤溫度逐漸降低；同樣的變化規律也出現在了10—20 cm土層,但時間上有所延遲。同時,積雪量的改變對高寒草甸植物群落根系的生長狀況造成了影響,當冬季積雪量達到143.4 mm,最有利于根系生長,根系表面積、根尖數量、根系現存量以及根系生產量達到最大值,同時根系生長旺盛期也有所提前和延長；隨著積雪量的進一步增加,積雪對根系生長的正影響逐漸降低,生長旺期逐漸推遲甚至消失。相關性分析表明,在不同土層中,根系生長均與土壤溫度呈正相關關系。這些研究結果說明,冬季降雪在一定程度上控制著高寒草甸生長季節的土壤溫度,從而影響了高寒草甸植被群落根系的生長發育,最終影響到高寒草甸生態系統中碳分配與碳循環過程。但積雪量的增加不僅會影響土壤溫度,同時還可能改變土壤水分以及土壤結構,而土壤水分與土壤結構變化是否是造成根系生長動態變化的原因則還需要進一步的研究證實。

致謝：感謝西南民族大學青藏高原生態保護與畜牧業高科技研究示范基地提供試驗樣地。

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Responseofbelowgroundrootgrowthdynamicstosnowcoverchangeinalpinemeadow

ADE Luji1, ZI Hongbiao1, LIU Min2, CHEN Yan2, YANG Youfang1, WANG Changting2,*

1InstituteofQinghai-TibetanPlateauResearch,SouthwestUniversityforNationalities,Chengdu610041,China2SchoolofLifeandTechnology,SouthwestUniversityforNationalities,Chengdu610041,China

Permanent or seasonal snow cover is widespread on the Tibetan Plateau. Seasonal snow cover, which is affected by global climate change, is dominant in the northwestern part of Sichuan Province, on the eastern edge of the Tibetan Plateau. The root system is sensitive to environmental change. The effects of seasonal snow accumulation and thawing on soil physicochemical properties and microorganisms change could influence the root system in alpine meadow. Understanding the environmental effect on the root system of alpine meadow is essential to better understand the response mechanisms of terrestrial ecosystems to global climate change. From November 2013 to August 2014, we conducted the field study on controlled snow cover gradients in an alpine meadow of northwestern Sichuan. Four snow cover gradients were established: natural snowpack (control), and snowpack manipulated to be 2-, 3-, and 4-folds that of control. The root growth dynamics of plant communities and their responses to snow cover gradients were continuously monitored using the Minirhizotron method. The effects of the snow cover gradients on soil temperature were also measured. The results showed that soil temperature decreased with increasing snowpack volume. The optimum root system growth was observed with the natural snowpack. The root growth period was lower in the doubled natural snowpack compared with other treatments at the beginning, but the final root growth of was faster than that of the control. Belowground root system growth was restricted in the tripled snowpack. Correlation analysis showed that the root growth was positively correlated with soil temperature. Our results indicate that the winter snowpack change directly impacts subsurface ice storage, which in turn affects hydrothermal regimes in the alpine meadow soil and thus root system growth. Belowground root systems may suffer damage when the melt water refreezes underground after infiltrating into the soil and undergoes subsequent freeze-thaw cycles. Overall, moderately increased snowfall is conducive to the growth of the belowground root system, but excessive snow inhibits the belowground root system. Therefore, change in winter snowpack could alter carbon distribution and the carbon cycle in alpine meadow ecosystem.

alpine meadow; snowpack change; belowground root system growth dynamics; Minirhizotron method

國家重點基礎研究發展計劃資助項目(2013CBA01807);國家自然科學基金項目(31370542);中央高校基本科研業務專項資金項目(2014NZYTD01);西南民族大學創新型科研項目(CX2016SZ073)

2016- 05- 24; < class="emphasis_bold">網絡出版日期

日期:2017- 06- 01

*通訊作者Corresponding author.E-mail: wangct@swun.edu.cn

10.5846/stxb201605240995

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