擇伐對吉林蛟河闊葉紅松林群落結構及動態的影響

范春雨,張春雨,趙秀海

北京林業大學森林資源與生態系統過程北京市重點實驗室, 北京 100083

擇伐對吉林蛟河闊葉紅松林群落結構及動態的影響

范春雨,張春雨,趙秀海*

北京林業大學森林資源與生態系統過程北京市重點實驗室, 北京 100083

科學的森林經營能夠優化林分結構,是調控森林生產力和生物多樣性的有效手段。擇伐作為森林經營的重要方式之一,其對森林結構以及群落動態的影響一直未有定論,因此迫切需要利用更加全面的數據對擇伐及伐后林分特征的變化進行長期監測。根據森林大樣地建立規范,2010年在吉林蛟河建立了42hm2闊葉紅松林動態監測樣地,2011年冬季截取部分面積進行擇伐經營,以經營樣地為研究對象,運用數值變量描述采伐活動并分析擇伐前后群落結構的變化；同時結合2015年的二次調查數據,以立地條件基本一致的對照樣地為參照,比較林分水平和物種水平上死亡率、更新率的差異,并利用線性混合效應模型探究擇伐活動對個體徑向生長的影響。研究結果顯示：經營樣地的擇伐強度為5.4%,受采伐干擾影響較大的物種主要包括色木槭、白牛槭、裂葉榆、胡桃楸、千金榆、水曲柳以及紫椴,采伐主要集中于林冠層樹種,亞林層和灌木層個體很少涉及。擇伐前后物種組成、徑級結構等并未發生明顯改變。5年間,經營樣地和對照樣地的林分密度都降低,對比對照樣地,經營樣地的死亡率較低,但其更新狀況并未優于對照樣地。從胸高斷面積來看,經營樣地整體的年平均生長量高于對照樣地,表明擇伐導致的稀疏對個體生長和存活起到了一定的促進作用。將采伐強度納入線性混合效應模型中分析發現,胸徑始終是影響個體生長的最重要因素,其次是樹木個體之間的非對稱競爭；采伐所涉及到的7個主要樹種的年平均生長量均高于對照樣地,但僅有紫椴的徑向生長表現出對采伐干擾的顯著響應。綜合來看,低強度擇伐對群落結構和動態的影響較小,不同物種的徑向生長對擇伐的響應存在一定差異。

擇伐；林分結構；采伐偏好；動態；線性混合效應模型

森林是陸地生態系統的重要組成部分,一直為人類提供生存和發展的重要資源,但是隨著近代對于森林的過度開發利用,森林的質量在不斷下降,森林生態功能的發揮持續受阻,這些現狀使得森林經營的意義得到顯現[1]。如今的森林經營開始朝著維持和恢復林分結構,保證木材產量,同時注重森林多種生態功能發揮的方向發展[2]。

相較于人工林,異齡混交林的經營存在著很多挑戰。國際上對異齡混交林已經有許多種經營方式,諸如北美的異齡林管理和歐洲的近自然經營等,這些經營方法在不同的地區被廣泛實踐著[3]。森林采伐是森林經營的重要手段,“完美”的森林經營方案是希望在采伐這種人為干擾下,林分仍能保持一種自然的狀態,不影響其生態功能的發揮,也就是所謂的“近自然經營”,但是這種所謂“自然”的狀態也是在不斷變化的,因此是難以定義和度量當前林分的“自然”程度的。于是科學可持續的森林經營除了需要考慮采伐木材的限制性利用,還要對采伐活動對森林生態系統結構的影響進行長期細致地監測。

擇伐是對經營林地的一種十分重要的干擾,大量研究表明,相對于皆伐,擇伐是最優的森林經營策略[4- 5]。Archambault利用加拿大魁北克南部伐后50a的混交林長期監測數據分析得到: 擇伐在一定程度上增加了保留木的徑向生長量[6]。小范圍適當強度的擇伐會有效地改善群落內的光照條件,進而促進森林結構的優化,對植物的生長和更新產生一定的有利影響[7-9],而且這種影響會在針葉樹種和闊葉樹種之間、同一物種不同徑級的個體之間存在差異[10-11]。但是,擇伐在增加光照的同時也提高了環境的溫度,導致水分的大量蒸發,一些植物個體會因為干旱的生活條件而死亡或者生長受到抑制[12]。同時,擇伐對于森林群落動態的影響也會隨著研究區域的變化而變化[13]。國內開展的相關研究往往是短期的結果,缺少對擇伐及其影響的長期定位監測,并且較少涉及到擇伐對死亡率的影響研究,造成對伐后森林生態系統結構功能變化的估計偏差。

闊葉紅松林(Pinuskoraiensis)是我國東北地區的地帶性森林植被,是溫帶針闊混交林的典型代表。自20世紀50年代,我國開始對闊葉紅松林進行擇伐,目的在于逐步恢復其原生植被,同時保證森林經營的最大收益。了解擇伐對于東北地區闊葉紅松林群落結構及動態的影響對該區域森林的可持續發展具有十分重要的意義。

2010年在吉林蛟河的闊葉紅松林內,建立了立地條件相對一致的經營樣地和對照樣地。對照樣地主要用來研究自然生態系統的結構和動態,在經營樣地內進行一定強度的擇伐,施加規律性的人為干擾。利用兩塊樣地的對比,分析森林經營影響下的林分結構和動態。本研究希望解決以下幾個問題： (1)擇伐活動對于物種組成、徑級結構的影響如何；(2)在擇伐的影響下,林分的死亡、更新及徑向生長如何變化,不同物種之間是否存在差異。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于吉林省蛟河林業實驗區管理局,該區域屬于受季風影響的溫帶大陸性山地氣候。年均溫為3.8 ℃,最熱月7月日均溫為21.7 ℃,最冷月1月日均溫為-18.6 ℃,平均年降水量為695.9 mm。土壤類型為山地暗棕色森林土,土層厚度20—100 cm。植被屬于長白山植物區系,植被類型屬于典型的天然次生針闊混交林。組成林分的喬木樹種主要包括紅松(Pinuskoraiensis)、沙松(Abiesholophylla)等針葉樹種和千金榆(Carpinuscordata)、胡桃楸(Juglansmandshurica)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、紫椴(Tiliaamurensis)、白樺(Betulaplatyphylla)、白牛槭(Acermandshuricum)、色木槭(A.mono)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、春榆(Ulmusjaponica)、裂葉榆(U.laciniata)等闊葉樹種, 灌木主要包括暴馬丁香(Syringareticulata) 、毛榛(Corylusmandshurica)、瘤枝衛矛(Euonymuspauciflorus)和東北鼠李(Rhamnusdavurica)等[14]。

1.2 研究方法

2010年夏季在研究區闊葉紅松林內建立42 hm2(500 m×840 m; 43°57.524′— 43°58.042′N,127°44.111′— 127°44.667′E)固定監測樣地。參照CTFS (Centre for Tropical Forest Science)樣地建設技術規范,在樣地建立后,將其劃分為20 m×20 m的連續樣方。為便于測量每個個體的相對位置,將每個20 m×20 m樣方進一步劃分成16個5m×5m的亞樣方,記錄樣地內所有胸徑DBH≥1 cm的全部個體物種名、胸徑、樹高、冠幅(東西冠幅長、南北冠幅長)及枝下高,并掛牌標記。對每個個體定位的方式是測量植株到5 m×5 m亞樣方4個頂點的距離,換算為其在整個樣地內的相對坐標。同時,測量每個樣方的林冠開闊度和土壤養分。其中, 林冠開闊度是于2012年8月陰天,用冠層分析儀(WinSCANOPY, Quebec, Canada)在每個樣方中心距離地面1.5 m處拍攝1張半球狀照片,再用對應的WinSCANOPY和XLScanopy軟件對照片進行處理而得到的。土壤養分是于2012年在每個樣方采集500 g的土壤樣品,帶回實驗室進行分析,測定其全氮、全磷、全鉀、有機碳、pH值和速效氮、磷、鉀含量。

由于樣地內的地形條件(海拔、坡度和坡向等)和物種組成基本一致,在樣地內截取19 hm2進行森林經營實驗。2011年冬季,對經營樣地進行了擇伐。與傳統擇伐方式不同,擇伐前樣地不預設采伐強度,而是制定了采伐木和保留木原則,并對每一個采伐個體進行記錄以實現長期監測。總的采伐原則是在保護生物多樣性的前提下,充分發揮立地生產力,使林分經濟產出最高。具體包括,采伐木的確定：①優先伐除病腐木、瀕死木,雙杈多梢木、彎曲木、被壓木、干形不良木,以及影響目的樹種生長的非目的樹種；目的樹種包括紅松、云冷杉、水曲柳、椴樹、胡桃楸、柞樹、黃菠蘿等經濟價值較高的樹種。②生長在一起的多株林木應伐除非目的樹種,對于從根部分叉的林木應保留一枝干型好的。保留木的確定：①對珍稀樹種紅松、黃菠蘿、山槐等應全部保留；②保留具有非木質高產出的經濟樹種,如紅松、紫椴等； ③保留林分中的大樹；④保留能夠給野生動物提供冬季休眠場所的林木；⑤保留大的奇形怪狀的、可能有潛在藝術價值的林木；⑥注意保護樹種多樣性,對于林分中個體很少的非目的樹種應予以保留；⑦保留特殊的經濟樹種等。

1.2.1 擇伐活動分析

溫帶森林往往呈現出層次分明的垂直結構,位于林冠層的樹木個體對光照的利用最充分,其次是亞林層和灌木層。本研究將調查到的所有木本植物個體劃分為3個物種組：林冠層、亞林冠層和灌木層,考察不同種組的擇伐行為。

篩選樣地中采伐最多的7個物種進行分析,分別為：白牛槭、胡桃楸、裂葉榆、千金榆、色木槭、水曲柳和紫椴,它們在擇伐中所占的比例分別為12%,6%,6%,10%,40%,4%和8%。每個物種的采伐強度rG用伐除該物種植株的胸高斷面積比例表示,即rG=伐除植株胸高斷面積/該物種總胸高斷面積,用rN表示伐除植株比例,則NG可以用來描述采伐活動對樹木大小的選擇偏好：

NG越大,則表明采伐對象更傾向于小樹。同時分析經營樣地中采伐活動對這7個主要樹種徑級分布的影響。

1.2.2 擇伐對群落動態的影響

2015年,對樣地內全部樹木個體進行了重復調查,復查記錄個體的生長狀態和胸徑,標記出死亡的個體,對新進階的樹木(胸徑≥1 cm) 進行定位、鑒定和掛牌。以經營樣地和對照樣地2010年和2015年的兩次測量數據資料,對比兩塊樣地群落動態的異同,計算物種水平和林分水平的死亡率和更新率,分析經營活動對群落動態的影響。

考慮到樹木個體生長的隨機效應,利用線性混合效應模型(LMMs)分析經營樣地短期內影響樹木個體徑向生長的主要因素。以往此方面的研究主要考慮的自變量包括個體的胸徑(DBH),個體所處的環境條件(包括生物和非生物環境)[15-16]。本研究中,鑒于個體胸高斷面積生長量與胸徑之間的非線性關系,加入DBH以及中心化(去除共線性)后DBH的平方項。由于樣地內地形平坦,故本研究中非生物因素只考慮樣地內的土壤理化性質和林冠開闊度。

代表生物因素的自變量表征了個體所處的競爭環境,非對稱競爭在植物群落鄰體關系中普遍存在,植物在對空間、光照、水分和土壤營養等資源的競爭過程中,資源在競爭植物之間進行不平等的分配。大植株相對于小植株始終保持著一定的競爭優勢[17-18]。本研究中使用目標個體20 m鄰域范圍內(去除邊緣效應)胸高斷面積(BA)以及胸徑大于目標個體的胸高斷面積比例(relBAL)代表鄰體競爭強度。

式中，i代表目標個體,j代表i個體周圍20m范圍內胸徑大于i的個體。

為衡量采伐對樹木生長的影響,在模型中加入了2個表征采伐的指標,分別為個體20 m鄰域范圍內采伐植株的平均胸徑與全部個體的平均胸徑之比(d/D)和采伐后保留的胸高斷面積比例(residual basal area removed)。

利用條件系數檢驗法檢驗k值<100,各個自變量之間不存在多重共線性。

模型的響應變量為個體每年的平均胸高斷面積增長量(cm2):

為了更加準確反映物種之間的生長差異,同時采伐活動所涉及到的物種也是有限的,選取了7個主要樹種進行物種水平的逐個模型分析。為了滿足模型對響應變量正態性的要求,對胸高斷面積的增量進行Box-Cox轉換。同時針對每個模型計算了決定系數R2的值以及AIC值。由于混合效應模型的特殊性,選取Nakagawa & Schielzeth[19]在2013年提出的邊際R2(marginalR2)值即固定效應所能解釋的模型變異比例來計算。數據分析與作圖通過國際通用軟件R- 3.2.4及Excel中完成。

2 結果

2.1 擇伐對林分結構的影響

2010年經營樣地內胸徑≥1 cm的個體數為20696,共計35個物種,隸屬于17科24屬。對比采伐前后,物種組成的變化很小,但是擇伐在一定程度上改變了部分樹種的相對優勢程度。例如色木槭、紫椴和胡桃楸等物種,擇伐使其相對優勢度下降,紅松、水曲柳和千金榆等的相對優勢度上升(表1)。

以胸高斷面積計算,經營樣地的擇伐強度為5.4%,屬于較低強度的擇伐。樣地內幾乎所有的采伐個體均屬于林冠層物種,僅有很少的灌木層和亞林層個體被采伐。采伐活動對林冠層物種的影響最大,其中林冠層個體的胸高斷面積減少量占全部減少量的99%。

表1 經營樣地擇伐前后物種組成分析

相對優勢度：物種胸高斷面積/總胸高斷面積

在擇伐的主要樹種中,色木槭的擇伐強度最高(10%),平均每hm2的采伐株樹為7.1,采伐個體的徑級分布范圍約為15—35 cm (表2)。相對于rG值,各個樹種的rN值更低,僅有0.01-0.04,兩個指標分別從胸高斷面積和株樹密度的角度計量了采伐強度。從水曲柳和紫椴的NG值可以看出,被伐個體主要是中等徑級(20—40 cm)個體。而千金榆相比較而言,小徑級個體占絕大多數,采伐的胸高斷面積比例較高,少量千金榆的大徑級個體被伐除,故NG值較低。

表2 經營樣地中主要樹種的采伐強度和大小選擇偏好分析

NB代表采伐前的株樹密度；NA代表采伐后的株樹密度；NH代表采伐的株樹密度；GB代表采伐前每公頃的胸高斷面積；GA代表采伐后每公頃的胸高斷面積；GH代表采伐掉的每公頃胸高斷面積;表中僅列出采伐強度(胸高斷面積)前7位的物種

圖1 經營樣地中采伐前后徑級分布結構Fig.1 The DBH distributions before and after harvest in the managed plot灰色柱狀圖代表采伐后的株樹,灰色柱體上部白色部分代表采伐株樹

總體來看,擇伐活動并未明顯改變主要樹種的徑級分布結構,胡桃楸的徑級分布呈現單峰型,在20—30 cm處出現峰值；此外,除水曲柳和紫椴呈現近似單峰型分布,其余物種均為倒J型分布。擇伐時主要伐除了對應樹種徑級分布的峰值位置(圖1)。從平均胸徑來看,采伐后,絕大多數樹種的平均胸徑改變并不明顯(表1)。

3.2 擇伐對群落動態的影響

3.2.1 擇伐對死亡率和更新率的影響

對照樣地個體數共計30095,隸屬于17科25屬37種。從物種組成來看,除東北鼠李和黑櫻桃以外,對照樣地和經營樣地的物種組成基本一致。其中,紅松、胡桃楸、色木槭、水曲柳和紫椴的相對優勢度均大于10%,是闊葉紅松林的主要組成物種。

在林分水平上,對照樣地和經營樣地的更新率均小于死亡率(表3),林分密度五年間都減小。經營樣地的死亡率要低于對照樣地,表明擇伐導致的稀疏使個體更好地存活。但是經營樣地的更新低于對照樣地,說明樣地內低強度的擇伐并未對個體的更新起到明顯的促進作用。

表3 5年間經營樣地和對照樣地動態變化

更新率和死亡率均為更新/死亡株樹與2010年株樹之比

在物種水平上,灌木層物種如簇毛槭、毛榛等死亡量較大,如簇毛槭在經營樣地和對照樣地中死亡個體占全部個體的比例分別達到了50%和44%。將全部個體按照胸徑大小劃分為不同的徑級可以發現,死亡主要發生在小徑級個體中。從更新情況看,更新與物種的多度之間有一定的相關性,多度大的物種更新量也較大。同時,死亡量大的物種更新量也會相對更大,二者之間存在顯著的正相關關系(r=0.79***)。在兩塊樣地中,簇毛槭的死亡量均小于更新量,種群密度在5年內實現增大,經營樣地中,毛榛的更新量大于死亡量,除此之外,所有物種種群密度都下降。對比兩塊樣地,采伐的主要樹種也并未出現更新數量的大幅度提升(表4)。

表4 經營樣地和對照樣地物種水平動態統計

*該物種的更新量大于死亡量,種群密度增大

3.2.2 擇伐對個體生長的影響

分析胸高斷面積的變化,兩塊樣地內胸高斷面積(BA)均有所上升,經營樣地BA凈增加1.12m2/hm2,對照樣地凈增加1.37m2/hm2,主要是由于原有個體的生長造成的,僅有少部分是由于更新個體。但經營樣地的5年內平均每株的胸高斷面積增長量要高于對照樣地,這表明采伐對于經營樣地內個體的生長起到了一定的促進作用。同時,分析主要采伐樹種的生長也發現了一致的結果(圖3),色木槭、水曲柳和紫椴在經營樣地中的生長量要顯著高于對照樣地,但胡桃楸和裂葉榆在兩塊樣地中的生長差異不大。

圖2 對照樣地和經營樣地的胸高斷面積變化Fig.2 The change of the basal area of control and managed plot

圖3 經營樣地和對照樣地的胸高斷面積生長量比較 Fig.3 The comparison of basal area increment between the control and managed plot

植物個體的生長與個體大小及鄰域環境條件密切相關,運用線性混合效應模型分析經營樣地的胸高斷面積生長量與胸徑、競爭、非生物環境因子和采伐活動的影響。模型中響應變量和自變量的取值范圍見表5。

針對每個樹種逐個進行模型分析發現,所選取的固定效應因子能夠解釋個體生長29%—58%的變異,其中胸徑是影響個體生長的主要因素。考慮到生長和胸徑之間的非線性關系,加入了去中心化的DBH2,在一定程度上提高了模型的解釋能力。在生物環境變量中,競爭顯著影響個體生長。目標個體周圍相對更大的個體的胸高斷面積和(relBAL)表現出與生長量之間顯著的負相關關系,并未檢測到個體周圍20 m范圍內全部鄰體的胸高斷面積和(BA)和與生長的顯著相關關系,這代表群落中存在著明顯的非對稱競爭,資源在不同徑級個體之間的分配不均導致小個體的生長受到抑制。在模型所考慮的非生物環境變量中,K元素含量相對其他元素與樣方內個體的生長表現出更強的相關性。但綜合來看,生物變量對個體生長的影響更大。盡管經營樣地7個主要樹種的年均胸高斷面積生長量均高于對照樣地,但在物種水平的生長模型中加入與采伐相關的自變量后,結果顯示僅有紫椴對其周圍的采伐行為有一定的生長響應,鄰域內采伐平均胸徑增加,采伐強度越高時,紫椴的生長量越大,其余物種均未呈現出個體生長與采伐變量的顯著相關性。

表5 線性混合效應模型響應變量和部分自變量的取值范圍

表6 線性混合效應模型顯著影響因子及模型評價統計量

4 討論

4.1 擇伐對林分結構的影響

由于近年來不合理的經營利用,當前東北闊葉紅松林普遍存在著過伐林林分組成簡單、穩定性較差的問題,無法充分利用林地的生產力,因此迫切需要我們通過調整林分結構來改善闊葉紅松林的現狀[20]。擇伐是優化林分結構的重要手段,能夠有效地改善由于過于稠密造成的生長抑制、病蟲害蔓延等[21],同時采伐作業時主要伐除處于劣勢生態位的個體,對于物種多樣性和生態系統穩定性也會產生一定影響[21]。本研究中并未發現經營樣地采伐后林分結構的明顯改變,因為低強度的擇伐對林分的擾動較小,群落結構能夠較快恢復,這與前人在低強度采伐樣地中的結果相一致[3]。Kyle等在2012年研究美國俄勒岡州西部的幼齡林對于不同強度擇伐的響應時發現,短期內,擇伐并未加速林分結構朝著演替后期的方向發展[23]。雷相東等的研究表明20%—30%強度的擇伐沒有顯著改變落葉松云冷杉林的物種多樣性和結構[24]。由此看來,采伐行為雖然可以使用強度進行量化,但始終是模糊且受到多種標準的影響的,難以避免采伐決策制定過程中的主觀性[25,3],應該盡量利用全面準確的定位監測數據對采伐行為對林分的多方面影響進行綜合評價,以幫助我們制定合理的經營措施和政策。

4.2 擇伐對群落動態的影響

在異齡混交林這樣一個復雜的生態系統中,存在著年齡、樹種和徑級都不同的樹木個體[26,8]。由于林內各活立木對生長空間和資源的相互競爭及對各種外界環境因素的不同反應,異齡林內的動態是難以準確捕捉其規律的。研究者們逐漸開始傾向于使用新的分析手段挖掘動態數據,諸如利用混合效應模型探究生長或死亡與個體大小、競爭以及環境因素等的關系[27]；使用矩陣模型模擬群落動態變化等[28],盡可能全面考慮森林群落中可能影響動態變化的干擾因素。

擇伐作為一種重要的人為干擾,在降低林分密度的同時,改變著林內溫度、光照、競爭、特定生境條件和土壤等生態系統結構要素[12]。采伐過后,林分密度降低,林下擁擠程度得到緩解,樹木之間的競爭減弱,提高存活率[29]；同時,擇伐增加了植物充分進行光合作用的時間,使得喜光樹種具備更大的生長潛力,可利用資源的增多也會加快林下的更新。在我們的研究中,經營樣地內的死亡率低于對照樣地,但更新狀況并未得到明顯的改善,表明盡管擇伐能夠在一定程度上優化林分結構,但是天然林分內物種的更新對非生物環境條件和鄰體競爭更為敏感[11],低強度擇伐不能改變喬木樹種對于絕大部分資源的競爭優勢,這些樹種的幼樹仍然難以獲得足夠的資源和生活空間。大部分研究都證實擇伐會加快林分的生長,隨著采伐強度的提高,保留木的直徑生長往往也隨之增加[30-32]。蔣子涵和金光澤進一步利用樹木年輪分析發現擇伐后保留木個體的生長會出現加速現象且能夠持續26—29a[7],在本文的研究中也發現了擇伐對于林分水平胸高斷面積生長的促進作用。

當前很多研究開始依賴基于個體水平的模型分析擇伐對于群落結構和動態的影響[33-34],在分析經營樣地種不同物種生長影響因素時首次加入了表征采伐強度的指標,但是沒有發現采伐活動對個體生長的顯著影響,表明擇伐雖然改變了林下的小環境,但是保留木的生長還與采伐地的物種組成和地形條件等因素密切相關[27-28],同時,樹木生長對擇伐活動的響應可能存在一定的時間延遲 (time-lagged growth responses)[35-36],因此采伐對群落動態的影響可能需要較長的時間才能顯現出來,僅用短期數據很難發現規律。

當前對于森林群落內樹木的生長、死亡和更新的研究已經十分廣泛[35],但是結合采伐行為,將采伐強度指標納入動態模型分析中的相關結果還很少見。森林的動態變化是自然變化與森林經營措施等干擾綜合作用的結果。不考慮采伐干擾的動態模型是不完整的。在今后的研究中,還應加入包含林分密度變化量和結構性變化的估計量,更加全面的反映采伐對林分機構和動態的影響。

[1] 吳蒙蒙, 王立海, 侯紅亞, 劉德洲. 采伐強度對闊葉紅松林空間結構的影響. 東北林業大學學報, 2013, 41(9): 6- 9.

[2] 包也, 于大炮, 周莉, 周旺明, 孟瑩瑩, 吳志軍, 郭焱, 王曉雨, 代力民. 擇伐對闊葉紅松林資源可持續利用的影響. 生態學報, 2015, 35(1): 31- 37.

[3] Zhang C Y, Zhao X H, Gadow K V. Analyzing selective harvest events in three large forest observational studies in North Eastern China. Forest Ecology and Management, 2014, 316: 100- 109.

[4] 克勞斯·馮佳多, 惠剛盈. 森林生長與干擾模擬. 北京: 中國林業科學研究院, 1998.

[5] 湯孟平, 唐守正, 雷相東, 李希菲. 林分擇伐空間結構優化模型研究. 林業科學, 2004, 40(5): 25- 31.

[6] Archambault L, Delisle C, Larocque G R. Forest regeneration 50 years following partial cutting in mixedwood ecosystems of southern Quebec, Canada. Forest Ecology and Management, 2009, 257(2): 703- 711.

[7] 蔣子涵, 金光澤. 擇伐對闊葉紅松林主要樹種徑向與縱向生長的影響. 生態學報, 2010, 30(21): 5843- 5852.

[8] 趙俊卉, 亢新剛, 龔直文. 擇伐對北方森林更新、生物多樣性和生長的影響研究進展. 內蒙古農業大學學報, 2008, 29(4): 264- 270.

[9] Pamerleau-Couture é, Krause C, Pothier D, Weiskittel A. Effect of three partial cutting practices on stand structure and growth of residual black spruce trees in north-eastern Quebec. Forestry, 2015, 88(4): 471- 483.

[10] Prévost M, Dumais D, Pothier D. Growth and mortality following partial cutting in a trembling aspen-conifer stand: results after 10 years. Canadian Journal of Forest Research, 2010, 40(5): 894- 903.

[11] Deal R L, Tappeiner J C. The effects of partial cutting on stand structure and growth of western hemlock-Sitka spruce stands in southeast Alaska. Forest Ecology and Management, 2000, 159(3): 173- 186.

[12] Bataineh M, Kenefic L, Weiskittel A, Wagner R, Brissette J. Influence of partial harvesting and site factors on the abundance and composition of natural regeneration in the Acadian Forest of Maine, USA. Forest Ecology and Management, 2013, 306: 96- 106.

[13] Ruel J C, Fortin D, Pothier D. Partial cutting in old-growth boreal stands: an integrated experiment. The Forestry Chronicle, 2013, 89(3): 360- 369.

[14] Zhang C Y, Zhao Y Z, Zhao X H, von Gadow K. Species-habitat associations in a northern temperate forest in China. Silva Fennica, 2012, 46(4): 501- 519.

[15] Liang J J, Buongiorno J, Monserud R A, Kruger E L, Zhou M. Effects of diversity of tree species and size on forest basal area growth, recruitment, and mortality. Forest Ecology and Management, 2007, 243(1): 116- 127.

[16] Porté A, Bartelink H H. Modelling mixed forest growth: a review of models for forest management. Ecological Modelling, 2002, 150(1/2): 141- 188.

[17] Hara T. Dynamics of size structure in plant populations. Trends in Ecology & Evolution, 1988, 3(6): 129- 133.

[18] Zhang C Y, Jin W B, Gao L S, Zhao X H. Scale dependent structuring of spatial diversity in two temperate forest communities. Forest Ecology and Management, 2014, 316: 110- 116.

[19] Nakagawa S, Schielzeth H. A general and simple method for obtainingR2from generalized linear mixed-effects models. Methods in Ecology and Evolution, 2013, 4(2): 133- 142.

[20] 胡云云, 閔志強, 高延, 馮啟祥. 擇伐對天然云冷杉林林分生長和結構的影響. 林業科學, 2011, 47(2): 15- 24.

[21] 惠剛盈, 胡艷波, 趙中華. 再論“結構化森林經營”. 世界林業研究, 2009, 22(1): 14- 19.

[22] 沈林, 楊華, 亢新剛, 岳剛. 擇伐強度對天然云冷杉林空間分布格局的影響. 中南林業科技大學學報, 2013, 33(1): 68- 74.

[23] Dodson E K, Ares A, Puettmann K J. Early responses to thinning treatments designed to accelerate late successional forest structure in young coniferous stands of western Oregon, USA. Canadian Journal of Forest Research, 2012, 42(2): 345- 355.

[24] 雷相東, 陸元昌, 張會儒, 張則路, 陳曉光. 撫育間伐對落葉松云冷杉混交林的影響. 林業科學, 2005, 41(4): 78- 84.

[25] Zucchini W, von Gadow K. Two indices of agreement among foresters selecting trees for thinning. Forest and Landscape Research, 1995, 1: 199- 206.

[26] 王飛, 代力民, 邵國凡, 谷會巖, 惠淑榮, 熊曉波, 王惠. 非線性狀態方程模擬異齡林徑階動態——以長白山闊葉紅松林為例. 生態學雜志, 2004, 23(5): 101- 105.

[27] Coomes D A, Allen R B. Effects of size, competition and altitude on tree growth. Journal of Ecology, 2007, 95(5): 1084- 1097.

[28] Kariuki M, Kooyman R M, Brooks L, Smith R G B, Vanclay J K. Modelling growth, recruitments and mortality to describe and simulate dynamics of subtropical rainforests following different levels of disturbance. Forest Biometry Modelling and Information Sciences, 2006, 1: 22- 47.

[29] Burgess D, Robinson C, Wetzel S. Eastern white pine response to release 30 years after partial harvesting in pine mixedwood forests. Forest Ecology and Management, 2005, 209(1/2): 117- 129.

[30] Simard S W, Blenner-Hassett H, Cameron I R. Pre-commercial thinning effects on growth, yield and mortality in even-aged paper birch stands in British Columbia. Forest Ecology and Management, 2004, 190(2/3): 163- 178.

[31] Forget E, Nolet P, Doyon F, Delagrange S, Jardon Y. Ten-year response of northern hardwood stands to commercial selection cutting in southern Quebec, Canada. Forest Ecology and Management, 2007, 242(2/3): 764- 775.

[32] M?kinen H, Isom?ki A. Thinning intensity and long-term changes in increment and stem form of Scots pine trees. Forest Ecology and Management, 2004, 203(1/3): 21- 34.

[33] Rüger N, GutiérrezG, Kissling W D, Armesto J J, Huth A. Ecological impacts of different harvesting scenarios for temperate evergreen rain forest in southern Chile——a simulation experiment. Forest Ecology and Management, 2007, 252(1/3): 52- 66.

[34] Temesgen H, Martin P J, Maguire D A, Tappeiner J C. Quantifying effects of different levels of dispersed canopy tree retention on stocking and yield of the regeneration cohort. Forest Ecology and Management, 2006, 235(1/3): 44- 53.

[35] Thorpe H C, Thomas S C, Caspersen J P. Residual-tree growth responses to partial stand harvest in the black spruce (Piceamariana) boreal forest. Canadian Journal of Forest Research, 2007, 37(9): 1563- 1571.

[36] Thorpe H C, Vanderwel M C, Fuller M M, Thomas S C, Caspersen J P. Modelling stand development after partial harvests: an empirically based, spatially explicit analysis for lowland black spruce. Ecological Modelling, 2010, 221(2): 256- 267.

EffectsofselectiveharvestoncommunitystructureanddynamicsinamixedbroadleavedKoreanpineforestinJiaohe,JilinProvince

FAN Chunyu, ZHANG Chunyu, ZHAO Xiuhai*

KeyLaboratoryforForestResources&EcosystemProcessesofBeijing,BeijingForestryUniversity,Beijing100083,China

Forest management can be used to optimize stand structure, and it is an effective measure to regulate forest productivity and species diversity. The influence of selective harvest, which is an important method of forest management influencing the structure and dynamics of forest stands, does, however, not achieve consistent results. Accordingly, there is an urgent need to use more comprehensive data to study selective harvest and the change in forest stands after harvest. Following the protocols of the Center for Tropical Forest Science forest dynamic plot, we constructed a 42 hm2plot in a mixed broadleaved Korean pine forest, located in Jiaohe, Jilin Province. We selected 19 ha of the plot to manage in the winter of 2011. The study was based on the managed plot, describing the harvest events using simple numeric variables and analyzing the change in the forest structure before and after the harvest event. At the same time, using the data of the second inventory of the plot after 5 years, we compared the mortality and recruitment between the managed plot and the control plot, which had the same habitat conditions at the stand and species levels. A linear mixed-effects model was employed to explore the effects of harvest on the growth of individuals. The results showed that the harvest intensity of the managed plot was 5.4%, as computed by the basal area. The species most influenced by the harvest includedAcermono,Ulmuslaciniata,Juglansmandshurica,Carpinuscordata,Fraxinusmandshurica, andTiliaamurensis. Canopy tree species were harvested almost exclusively, whereas only a very few shrubs and sub-canopy trees were harvested. The harvest events did not noticeably change the species composition and diameter at breast height (DBH) distribution. During the 5 years, the stand density was lower than that of 2010 in both plots. The mortality of the managed plot was lower, whereas the recruitment status was not better, than those of the control plot. The basal area increment per year of the managed plot was larger than that of the control plot, indicating that the thinning resulting from harvesting promoted the growth of trees. We entered the predictors representing harvest intensity into the model and found that the DBH was the most significant variable for the growth analysis, followed by the asymmetric competition factor. The predictor representing harvest showed a significant effect only for the growth model ofT.amurensis. In general, low harvest intensity had little effect on the structure and dynamics of the community, whereas the radial growth of different species showed various responses to selective harvest.

selective harvest; stand structure; harvest preference; dynamics; linear mixed-effects model

國家自然科學基金項目(31670643,31600480)

2016- 07- 29; < class="emphasis_bold">網絡出版日期

日期:2017- 06- 01

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zhaoxh@bjfu.edu.cn

10.5846/stxb201607291550

范春雨,張春雨,趙秀海.擇伐對吉林蛟河闊葉紅松林群落結構及動態的影響.生態學報,2017,37(20):6668- 6678.

Fan C Y, Zhang C Y, Zhao X H.Effects of selective harvest on community structure and dynamics in a mixed broadleaved Korean pine forest in Jiaohe, Jilin Province.Acta Ecologica Sinica,2017,37(20):6668- 6678.