叢少波 梁 濤肖麗蓉時 磊*
(1.新疆農業大學動物科學學院,烏魯木齊,830052;2.烏魯木齊市動物園,烏魯木齊,830000)稿件運行過程
新疆天山野生動物園自由散放馬鹿(Cervus elaphus)的逃跑起始距離
叢少波1,2梁 濤1肖麗蓉1時 磊1*
(1.新疆農業大學動物科學學院,烏魯木齊,830052;2.烏魯木齊市動物園,烏魯木齊,830000)稿件運行過程
有蹄類;逃跑起始距離;習慣化;野生動物管理
逃跑起始距離指的是動物由于捕食者的接近而開始逃跑的距離。逃跑起始距離常用于野生動物管理,量化人為干擾并定義緩沖區。2015年6月~2016年1月在烏魯木齊市新疆天山野生動物園對自由散放馬鹿的逃跑起始距離進行測定并分析其影響因素。采用步行靠近動物,用激光測距儀記錄逃跑起始距離,在調查過程中記錄馬鹿數量和性別;記錄當時的風向和接近動物的方向等。結果表明和野外種群不同,上述的多數因素不影響馬鹿的逃跑起始距離。在野生動物園散放條件下馬鹿的反捕食行為發生了明顯變化,已經習慣于游客的接近。未來在園區改進旅游觀光線路時應注意根據馬鹿的逃跑起始距離確定緩沖區的大小,最大限度地減少人為干擾。
動物通常逃離接近的人類,這個看似簡單的觀察已經引起學者對相關問題開展定量研究。逃跑起始距離(flight initiation distance,FID)指的是動物由于捕食者的接近而開始逃跑的距離[1]。研究表明,FID可能會受到許多變量影響,如群大小[2]、體型大小[3]、接近的方向[2]、季節[4]、晝夜[5]、繁殖狀態[6]、棲息地結構[7]、性別[8]、風向[9]、距避難所距離[10]、是否是狩獵種群[11]、干擾的類型[12]等。
FID也被用于野生動物管理,量化人為干擾并定義 “緩沖區(buffer zone)”[3,13]。FID范圍以外意味著對野生動物有最低限度的干擾或影響。人類干擾對動物的影響和捕食風險一樣,如果警戒程度過低,動物則可能面臨被捕殺的風險;如果警戒程度過高,動物則可能會減少動物進行其他可以提高適合度的行為的時間,而且使其消耗額外更多的能量。因此對人類干擾過低或過高的反應對動物的生存都是不利的。新疆天山野生動物園區內主要放養以新疆荒漠動物為主的野生動物[14]。本文通過調查天山野生動物園自由散放馬鹿(Cervuselaphus)的起始逃跑距離(FID),分析風向、光線、不同種類有蹄類的個體和群體規模對FID的影響及其季節變化,為合理地規劃觀賞路線及做好有蹄類動物的保護提供依據。
1.1 自然概況
新疆天山野生動物園(E 87°47′~87°50′,N 43°35′~43°41′)占地75 km2,是目前亞洲最大的野生動物園,距離烏魯木齊市區25 km。新疆天山野生動物園位于天山北坡山前沖積扇,海拔1 162~1 945 m之間,地勢總體上是北高南低,略向東傾斜。所在區域為典型的大陸性氣候,冬季寒冷,春季多大風且氣候多變,夏天炎熱,日照時間長,干旱少雨,年平均氣溫7℃,年平均最高溫度34.7℃,年平均最低溫度-23.4℃,年平均降水277.8 mm,干熱風多,無霜期平均139 d。植被種類組成相對簡單,幾乎由荒漠、草原化荒漠、荒漠草原和草原所占據,缺少草甸植被和森林,局部發育有沼澤植被。主要野生植物有錦雞兒(Caraganasp.)、薔薇(Rosasp.)、忍冬(Lonicerajaponica)、鼠尾草(Salviasp.)、檉柳(Tamarixsp.)等[15]。
1.2 調查時間和方法
調查時間為2015年6月~2016年1月。當發現馬鹿時,觀察者以固定的速度逐漸走近它,直至動物逃跑。FID的測定采用Trueyard 1500測距儀。我們收集了馬鹿種類、性別和群體規模,同時記錄每次進行FID測量時天氣狀況的數據。風向分為順風和逆風;光線分為順光和逆光[16]。
1.3 統計分析
用SPSS18.0軟件進行數據分析。統計檢驗前對數據進行方差齊性檢驗,采用獨立樣本t檢驗對喂食、光線、風向、季節和群體類型進行檢驗,顯著性水平設置為α=0.05。
2.1 喂食的影響
冬季在投食點附近遇見馬鹿時的FID顯著小于非投食點(圖1)。

圖1 新疆天山野生動物園馬鹿起始逃跑距離和人工喂食的關系Fig.1 Mean flight distances(±SE)for red deer in the Xinjiang Tianshan Wildlife Park in relation to feeding sites 注:a,b不同小寫字母逃跑起始距離差異顯著(P<0.05) Note:Mean flight distances with different letter differ significantly(P<0.05)
2.2 季節變化
馬鹿的FID均沒有季節性差異(P>0.05)。
2.3 光線的影響
馬鹿的FID不受光線的影響(P>0.05)。
2.4 風向的影響
馬鹿的FID不受風向的影響(P>0.05)。
2.5 群體類型的影響
馬鹿的FID不受群體類型的影響(P>0.05)。

圖2 新疆天山野生動物園馬鹿起始逃跑距離和季節的關系Fig.2 Mean flight distances(±SE)for red deer in the Xinjiang Tianshan Wildlife Park in relation to season 注:a,a小寫字母相同,表示逃跑起始距離間差異不顯著(P>0.05) Note:Mean flight distances with same letter differ not significantly(P>0.05)

圖3 新疆天山野生動物園馬鹿起始逃跑距離和光線的關系Fig.3 Mean flight distances(±SE)for red deer in the Xinjiang Tianshan Wildlife Park in relation to light 注:a,a小寫字母相同,表示逃跑起始距離間差異不顯著(P>0.05) Note:Mean flight distances with same letter differ not significantly(P>0.05)

圖4 新疆天山野生動物園馬鹿起始逃跑距離和風向的關系Fig.4 Mean flight distances(±SE)for red deer in the Xinjiang Tianshan Wildlife Park in relation to wind 注:a,a小寫字母相同,表示逃跑起始距離間差異不顯著(P>0.05) Note:Mean flight distances with same letter differ not significantly(P>0.05)

圖5 新疆天山野生動物園馬鹿起始逃跑距離和群體大小的關系Fig.5 Mean flight distances(± SE)for red deer in the Xinjiang Tianshan Wildlife Park in relation to group size 注:a,a小寫字母相同,表示逃跑起始距離間差異不顯著(P>0.05) Note:Mean flight distances with same letter differ not significantly(P>0.05)
3.1 冬季補飼的影響
人工喂食會顯著影響野生動物的行為[17-18],例如冬季給候鳥補充食物,使一些個體成為留鳥而不再遷徙。由于人工喂食吸引野生動物從而成為城市動物的重要資源,逃跑的機會成本將增加,導致城市松鼠(Sciurusvulgaris)的FID顯著低于農區的同種個體[19]。我們的研究表明新疆天山野生動物園冬季在投食點附近遇見馬鹿時的FID顯著小于非投食點。反映了馬鹿已經習慣了人在喂食點附近的活動。
3.2 季節變化
在自然條件下,繁殖季節或哺育后代階段的動物反捕食反應較高,因為它們自己和后代都遭受更高的捕食風險。相反,當需要高能量輸入,如生長季節或越冬之前的季節,動物在覓食上會付出更高成本相比反捕食行為[5,20]。此外,還可能有其他影響季節性反捕食反應的潛在環境因素,如溫度和季節性波動的資源[21]。在城市地區,捕食壓力或資源的可獲得性相對穩定,因此,反捕食反應的季節性差異不明顯。我們的研究表明新疆天山野生動物園馬鹿的FID沒有季節性差異。環境資源的相對穩定可能是馬鹿反捕食行為季節性差異不顯著的原因。
3.3 光線的影響
在復雜的地形條件下,光線對野生動物的視野有顯著的影響,在順光條件下更容易發現靠近的物體(人)。馬鹿的FID不受光線的影響,可能是因為馬鹿主要在地勢開闊的荒漠區活動[22],光線對其視野的影響不大。
3.4 風向的影響
有研究表明FID和風向有關,鹿類動物在逆風時逃跑起始距離比順風短[9]。我們的研究表明新疆天山野生動物園自由散放馬鹿的FID不受風向的影響。我們認為這反映了在野生動物園條件下,上述有蹄類動物的風險評估模式發生了顯著變化,可能是缺乏天敵[23]、習慣于接觸人類[17]以及人工喂食[18-19]等因素的綜合影響。
3.5 群體類型的影響
群體的大小是影響有蹄類動物感知安全程度的另一個因素[24]。大群比單獨個體的FID短,即較大的群體有兩個優點,即風險的稀釋化(每一個個體被捕食的機會較低)和檢測能力提高[16,25]。我們的研究表明新疆天山野生動物園自由散放馬鹿的FID不受群體類型的影響。反映了在野生動物園散放條件下,由于自然天敵的缺失,馬鹿的反捕食行為發生了明顯改變,動物持續暴露于非致死刺激,從而減少對人類靠近風險的反應。動物園展出的動物種類、展區設計及游覽方式對游客的行為有顯著的影響[26]。天山野生動物園有蹄類動物自由散放的管理方式有利于人和動物的近距離接觸,提高游覽體驗,但對人類的習慣化在未來有可能會在再引入過程中減少對其他食肉動物的反捕食反應,而對野化種群的生存造成不利影響。
在新疆天山野生動物園自由散放條件下,馬鹿的反捕食策略發生顯著改變,反映了缺乏天敵、習慣化及人工喂食等對野生動物行為的影響。未來在園區改進旅游觀光線路時應注意根據馬鹿的FID確定緩沖區的大小,最大限度地減少人為干擾。
致謝:野外工作得到新疆天山野生動物園的大力支持;動科124班伍建紅、周均和于鵬偉同學參與數據采集,特此致謝。
[1] Ydenberg R C,Dill L M.The economics of fleeing from predators [J].Advances in the Study of Behavior,1986,16:229-249.
[2] M?ller A P,Tryjanowski P.Direction of approach by predators and flight initiation distance of urban and rural populations of birds [J].Behavioral Ecology,2014,25(4):960-966.
[3] Blumstein D T,Anthony L L,Harcourt R,et al.Testing a key assumption of wildlife buffer zones:is flight initiation distance a species-specific trait? [J].Biological Conservation,2003,110(1):97-100.
[4] Uchida K,Suzuki K,Shimamoto T,et al.Seasonal variation of flight initiation distance in Eurasian red squirrels in urban versus rural habitat [J].Journal of Zoology,2016,298(3):225-231.
[5] Delaney D K,Gurbb T G,Beier P,et al.Effects of helicopter noise on Mexican spotted owls [J].The Journal of Wildlife Management,1999,63(1):60-76.
[6] Bauwens D,Thoen C.Escape tactics and vulnerability to predation associated with reproduction in the lizardLacertavivipara[J].Journal of Animal Ecology,1981,50(3):733-743.
[7] Kramer D L,Bonenfant M.Direction of predator approach and the decision to flee to a refuge [J].Animal Behaviour,1997,54(2):289-295.
[8] Bullock D J,Kerridge F J,Hanlon A,et al.Short-term responses of deer to recreational disturbances in two deer parks [J].Journal of Zoology,1993,230(2):327-332.
[9] Danilkin A A,Hewison A J M.Behavioural ecology of Siberian and European roe deer[M].Chapman & Hall,London,1996:277.
[10] Zani P A,Jones T D,Neuhaus R A,et al.Effect of refuge distance on escape behavior of side-blotched lizards(Utastansburiana)[J].Canadian Journal of Zoology,2009,87(5):407-414.
[11] Louis S,Le Berre M.Adjustment in flight distance from humans by Marmota marmota [J].Canadian Journal of Zoology,2000,78(4):556-563.
[12] Li C,Monclús R,Maul T L,et al.Quantifying human disturbance on antipredator behavior and flush initiation distance in yellow-bellied marmots [J].Applied Animal Behaviour Science,2011,129(2/4):146-152.
[13] 曾治高,宋延齡.羚牛防御行為的觀察[J].獸類學報,1998,18(1):8-14.
[14] 李葉,丁新民,郝建新,等.新疆天山野生動物園散放盤羊夏季晝間活動節律及時間分配[J].野生動物,2011,32(6):299-301.
[15] 王新安,何新杰,何艷梅.天山野生動物園建設生態園林初報[J].新疆林業,2014(5):41-42.
[16] De Boer H Y,Van Breukelen L,Hootsmans M J M,et al.Flight distance in roe deerCapreoluscapreolusand fallow deerDamadamaas related to hunting and other factors [J].Wildlife Biology,2004,10(1):35-41.
[17] Manor R,Saltz D.Effects of human disturbance on use of space andight distance of mountain gazelles [J].Journal of Wildlife Management,2005,69(4):1683-1690.
[18] Shochat E,Warren P S,Faeth S H,et al.From patterns to emerging processes in mechanistic urban ecology [J].Trends in Ecology & Evolution,2006,21(4):186-191.
[19] Fischer J D,Cleeton S H,Lyons T P.Urbanization and the predation paradox:the role of trophic dynamics in structuring vertebrate communities[J].BioScience,2012,62(9):809-818.
[20] 田鑫鑫,陳珉,王會,等.獐的警戒行為模式及逃跑起始距離的適應性變化[J].動物學雜志,2012,47(6):25-30.
[21] 蔣天一,丁由中,王正寰,等.人為干擾下寧夏賀蘭山巖羊反應的群體差異[J].動物學研究,2011,32(2):157-162.
[22] 先木西努·莫合德,夏米西丁·阿不都熱依木,塔吉古麗·吐熱甫,等.艾比湖濕地國家級自然保護區馬鹿種群資源調查[J].野生動物學報,2016,37(4):287-292.
[23] 李春旺,蔣志剛,湯宋華.散放麋鹿的警戒行為模式、警戒距離及其季節差異[J].動物學報,2006,52(5):942-947.
[24] 蔣志剛,李春旺,彭建軍,等.行為的結構、剛性和多樣性[J].生物多樣性,2001,9(3):265-274.
[25] 蔣志剛.動物行為原理與物種保護方法 [M].北京:科學出版社,2004:327-339.
[26] 程鯤,張楚翹,鄒紅菲,等.動物園游客觀賞行為及其影響因素——以北京動物園為例[J].野生動物學報,2016,37(2):138-142.
Ungulates;Fight initiation distance;Habituation;Wildlife management
Flight Initiation Distance of Free Ranging Red Deer (Cervus elaphus) in Tianshan Wildlife Park
Cong Shaobo1,2Liang Tao1Xiao Lirong1Shi Lei1*
(1.The College of Animal Science,Xinjiang Agricultural University,Urumqi,830052;2.Xinjiang Tianshan Wildlife Park,Urumqi,830000)
Flight initiation distance (FID) is defined as the distance between an animal and an approaching predator at the moment of flight initiation.FID is widely used in wildlife management to quantify human disturbance and define buffer zones.We measured FID of free ranging red deer (Cervuselaphus) in response to a human in Tianshan Wildlife Park from June 2015 to January 2016 in Urumqi,Xinjiang,China.The observer approached an animal on foot after sighting it and recorded the FID in meters using a Trueyard 1 500 laser range finder.We also recorded sex,group size and weather conditions together with each FID. The results showed a significant difference with wild populations.Most of the above factors have no impact on red deer FID.The results show significant behavioral differences between captive and free-ranging deer,the former being accustomed to approaching visitors.Our results might be used to improve the design of tourist routes and to determine sizes of buffer zones of red deer in captivity.This could help minimize human disturbance.
2016-07-19
修回日期:2017-05-05
發表日期:2017-11-10
Q958.1
A
2310-1490(2017)04-556-05
國家自然科學基金(31260511)資助
叢少波,男,32歲,碩士研究生;主要從事野生動物的飼養管理與保護救護。E-mail:40817063@qq.com
*通訊作者:時磊,E-mail:shileixj@126.com