動態突觸、神經耦合與時間延遲對神經元發放的影響?

于文婷 張娟 唐軍

(中國礦業大學物理學院,徐州 221116)

動態突觸、神經耦合與時間延遲對神經元發放的影響?

于文婷 張娟 唐軍?

(中國礦業大學物理學院,徐州 221116)

神經元,突觸刺激,傅里葉變換,延遲

神經元膜電位的受激發放在神經系統的信息傳遞中起著重要作用.基于一個受動態突觸刺激的突觸后神經元發放模型,采用數值模擬和傅里葉變換分析的方法研究了動態突觸、神經耦合與時間延遲對突觸后神經元發放的影響.結果發現:突觸前神經元發放頻率與Hodgkin-Huxley神經元的固有頻率發生共振決定了突觸后神經元發放的難易,特定頻率范圍內的電流刺激有利于神經元激發,動態突觸輸出的隨機突觸電流中這些電流刺激所占的比率在很大程度上影響了突觸后神經元的發放次數;將突觸后神經元換成神經網絡后,網絡中神經元之間的耦合可以促進神經元的發放,耦合中的時間延遲可以增強這種促進作用,但是不會改變神經耦合對神經元發放的促進模式.

1 引 言

處理和傳遞信息的神經系統由大量的神經元個體構成,神經信號是編碼在神經元的動作電位之中的[1,2].近年來,人們研究了不同模式的神經放電現象,Pankratova等[3]研究了Hodgkin-Huxley神經元在不同正弦電流信號刺激下的動作電位的出現情況和頻率變化,Levin和Miller[4]研究了閾下頻率電流刺激對神經元的動作電位的影響.與其他生物系統一樣[5?9],神經系統中也存在不同的噪聲和延遲[10?14],它們在很大程度上影響了神經元的放電現象.隨機電流刺激對神經元動作電位的影響受到了廣泛的關注[15,16],文獻[17—22]指出神經元的周期發放可以弱化一些隨機噪聲的影響,Tang等[23]提出延遲可以促進神經網絡的同步發放,我們以前的工作表明[24]異質延遲能夠在很大程度上破壞神經元發放的同步性.

在神經系統中,神經信息是通過突觸在神經元之間傳遞的[25].在神經信息的傳遞中,突觸具有很強的變異性[26],化學濃度的變化與空間異質性都能導致突觸的電導在短時間內波動,形成動態突觸.在大腦中,突觸傳遞神經信息的過程中會出現短時抑制(short-term depression,STD)機制[27],即如果一個突觸前神經元的動作電位達到高頻,那么伴隨動作電位的神經遞質釋放將減少,從而使得突觸后神經元的反應受到抑制.這種機制影響了大腦許多功能[28]的實現,例如皮質的增益控制[29]、神經網絡的信息存儲[30]、同步和選擇性注意[31,32].

Uzuntarla等[33]建立了一個受閾值下周期電流和動態突觸電流共同刺激的HH神經元模型,并且研究了動態突觸對HH神經元首次發放潛伏期的影響.在此模型的基礎之上,我們建立了只受動態突觸電流激發的HH神經元發放模型,并將突觸后神經元擴展成一個包含100個神經元的神經網絡,網絡中的神經元均受到相同的動態突觸刺激,還受到神經網絡內部突觸的耦合刺激[34?38].本文以此模型為基礎探討了動態突觸、神經網絡中的突觸耦合與時間延遲對HH神經元發放的影響.

2 模 型

2.1 神經元發放模型

圖1(a)描述了神經元發放模型,模型中含有多個興奮性或抑制性的突觸前神經元和一個突觸后神經元,所有突觸前神經元通過一個總和的動態突觸作用于突觸后神經元.在模型中,突觸后神經膜電位的時間演化遵從HH神經元模型[39],突觸后神經的動力學方程為

圖1 模型示意圖 (a)受動態突觸刺激的神經元模型;(b)受動態突觸刺激和背景刺激的神經網絡模型Fig.1.Schematic illustration of the neuronal model:(a)A single HH neuron model subject to an activity arriving through dynamic synapses;(b)a HH neuron network model subject to both a activity arriving through dynamic synapses and background activity.

其中突觸后神經元的膜電位表示為Vm,單位面積的膜電容表示為Cm=1μF/cm2;鈉、鉀和滲漏通道的最高電導分別為GNa=120 mS/cm2,GK=36 mS/cm2,GL=0.3 mS/cm2,三者的逆轉電位分別為ENa=115 mV,EK=?12 mV,EL=10.6 mV.鈉離子通道的激活和失活與鉀離子通道的激活控制變量分別為m,h和n,它們遵從方程:

其中αγ和βγ(γ=m,n,h)為變量m,h和n的壓敏率函數.文獻[3]中給出了αγ和βγ的具體形式,其形式由實驗數據擬合得到.

模型中神經的動態突觸采取Tsodyks等[37]中提出的動態突觸模型.最近的實驗研究表明[40],抑制性突觸與興奮性突觸一樣,都能表現短時突觸的可塑性,因此動態突觸模型也可以用于抑制性突觸[41,42].在動態突觸模型中,動作電位是通過神經遞質來傳遞的,即每個突觸前神經元的動作電位以特定的釋放概率(ui(t))去激活一部分神經遞質,這種激活會以指數形式失活[37,43],經過恢復期τrec神經遞質和突觸都回到初態.這個過程表示為[37]

其中xi,yi,zi分別為神經遞質處于恢復、活躍和失活狀態的比例,神經遞質失活的特征時間常數τin=3 ms,突觸的恢復期τrec=100 ms.系統中每一個突觸前神經元的動作電位都表現為一個頻率f的泊松隨機發放序列,這些動作電位出現時δ函數項計入方程.對于相互獨立的突觸前神經元,它們的發放率可以相等也可以不等,本文考慮了各個突觸前神經元的發放率相等和服從高斯分布兩種情況,以f表示相同的突觸前神經元發放率,與CV表示突觸前神經元發放率服從高斯分布時的平均值及變異系數.另外,在大腦皮層神經元的STD機制[37,43]下,動作電位釋放神經遞質的概率為常數,即ui(t)=U,本文中令U=0.67[43].

方程(1)中的Isyn為突觸電流,由1000個相互獨立的突觸前神經元共同產生,具體形式可以表現為

其中,Ne為興奮性突觸前神經元數量,Ni為抑制性突觸前神經元數量,Ne:Ni=4:1,這與哺乳動物大腦皮質中興奮性神經和抑制性神經的比例相當[27].K為抑制性神經連接和興奮性神經連接的相對強度,A為興奮性連接的最大突觸電流,本文中K=4,A=250 pA[43].

2.2 神經網絡發放模型

為了討論神經耦合對突觸后神經元發放的影響,將單個突觸后神經元換成包含100個單體的規則神經網絡,該神經網絡模型如圖1(b)所示.圖中的100個突觸后神經元均受到來自于1000個突觸前神經元的動態突觸刺激,此神經網絡中神經元的動力學方程為

其中i為網絡中神經元的編號,Vi為第i個神經元的膜電位;Isyn項為來自于1000個突觸前神經元的動態突觸電流,此項與2.1節中所介紹的相同,每個突觸后神經元受到動態突觸電流刺激均相同;Ii項是HH神經元的一個分岔參數,在其小于6時,HH神經元保持在靜息狀態,不會出現周期性發放,為了保證突觸后神經元之間具有不同的發放特性,并且使突觸后神經元在沒受到任何突觸刺激時保持靜息狀態,設Ii服從0—6之間的平均分布,且不隨時間改變;方程右側的最后一項表示神經網絡中突觸后神經元之間的突觸耦合項,g為神經間的耦合強度,τ為突觸后神經元之間信息傳輸的延遲時間.本文中所有的數值積分采用四階龍格-庫塔法,時間步長為10μs.

3 結果與討論

3.1 動態突觸對突觸后神經元發放的影響

文獻[3]研究表明,對HH神經元輸入不同的電流,HH神經元會實現不同的發放狀態.本節首先應用2.1節中的模型來討論隨機突觸電流刺激對突觸后神經元(HH神經元)發放的影響效果.

圖2(a)中顯示了在突觸前神經元發放率f=10 Hz時,突觸后神經元在一段時間內的發放情況.圖中的黑線表示突觸后神經元膜電位的變化,紅線表示動態突觸電流的變化.由圖可見,伴隨著隨機突觸電流的輸入,突觸后神經元的發放也表現出了隨機性,其發放沒有明顯的周期性.統計不同f下突觸后神經元在2000 ms內的發放次數,如圖2(b)所示.為了消除系統中隨機性對突觸后神經元發放所帶來的影響,圖2(b)中的結果為100次計算的系綜平均.如圖2(b)中所示,突觸后神經元發放次數的最高峰出現在f=50 Hz處,f在30—100 Hz之間時,突觸后神經元發放次數較多.

圖2 (網刊彩色)突觸后神經元發放 (a)突觸后神經元隨時間的發放(f=10 Hz);(b)突觸后神經元2000 ms內發放次數隨f的變化Fig.2. (color online)Firing of postsynaptic neuron:(a)Firing of the postsynaptic neurons over time(f=10 Hz);(b) firing number of postsynaptic neurons in 2000 ms for different f.

為了更清楚地分析突觸電流中的頻率成分,對帶有隨機成分的動態突觸電流的時間序列做傅里葉分析.圖3(a)—(c)分別為f=30,50與100 Hz時,系統動態突觸電流的傅里葉分析結果,由圖可見突觸電流的頻率成分主要集中在相應突觸前神經元發放率的整數倍上,且在突觸前神經元發放率的一倍或兩倍時出現電流強度最大的頻率,這些最大的電流強度大部分都在1.6—2.0之間.文獻[3]中介紹了HH神經元在受到不同振幅和頻率的正弦電流刺激下的周期發放情況,發現電流強度較小時,頻率在50 Hz周圍的電流會使HH神經元呈現一定頻率的周期性發放.電流強度在1.6—2.0之間時,能使HH神經元呈現一定頻率的周期性發放的電流輸入頻率范圍在30—90 Hz.這說明在突觸前神經元的發放率在30—90 Hz之間時,動態突觸電流中電流強度最大的單頻電流成分已經在一定程度上使得突觸后神經元進行持續的振蕩,所以此條件下的突觸后神經元發放次數較多.進而將正弦電流輸入HH神經元發放頻率與單倍和二倍突觸前神經元發放率進行了對比,如圖3(d).圖中所示的是頻率在30—90 Hz之間的對比結果,過高頻或過低頻的正弦電流輸入都不能使HH神經元發放.圖中,正弦電流輸入HH神經元發放頻率基本可以與單倍或二倍突觸前神經元發放率重合.同時,圖中頻率范圍與圖2(b)中顯示的突觸后神經元發放次數較多的突觸前神經元發放率范圍相符合.由此可以得到結論:突觸后神經元發放次數較多,是由于輸入的突觸電流中一些頻率的電流刺激本身就可以使得突觸后神經元持續發放,這些發放不會因其他頻率刺激電流的出現而被抑制.因而,動態突觸電流刺激下,突觸后神經元多次發放是由突觸前神經元發放頻率與HH神經元的固有頻率發生共振所產生的.

圖3 (網刊彩色)動態突觸電流的傅里葉變換分析 (a)f=30 Hz,(b)50 Hz和(c)100 Hz時,動態突觸電流的傅里葉分解;(d)突觸前神經元發放率與HH神經元發放頻率的對比Fig.3.(color online)Flourier transform analysis of synaptic currents: flourier transform analysis of dynamic synaptic currents with f=30 Hz(a),50 Hz(b),100 Hz(c);(d)comparation between presynaptic neuron firing rate and HH neurons firing frequency.

進一步討論突觸前神經元發放率的異質性對突觸后神經元發放的影響.這里用2.1節中介紹的模型,讓突觸前神經元發放率服從高斯分布,CV體現了突觸前神經元發放率異質性的大小.圖4(a)中顯示了=50,200 Hz時突觸后神經元發放次數隨CV的變化情況.發現=50 Hz時發放次數隨CV的增加明顯減少;=200 Hz時發放次數隨CV的增加而增加.圖4(b)中顯示了在10—200 Hz間突觸后神經元發放次數的變化情況,可見在峰值頻率周圍的神經元的發放次數隨著CV的增加有所減小;較大(大于150 Hz)的神經元發放次數隨著CV的增加有所增加,這個趨勢與圖4(a)中表現出來的現象相同.這表明突觸前神經元發放率的異質性抑制了峰值頻率周圍的神經元的發放,促進了突觸前神經元發放率值較大的神經元發放.為了解釋這一現象,仍以為50和200 Hz為例,將不同CV條件下系統的動態突觸電流進行了傅里葉變換分析,如圖4(c)和圖4(d).圖中動態突觸電流的頻率成分依然主要集中在相應的整數倍上,但隨著CV的增加其他頻率成分出現的幅度逐漸增大.兩幅圖中的插圖的頻率范圍為30—90 Hz,正是文獻[3]中給出的易使HH神經元進行周期性發放的頻率范圍.如插圖中所示,=50 Hz時隨著CV的增加,傅里葉分解出的電流強度有所減小,最終小于1.6,即可以以單個頻率電流輸入誘導突觸后神經元發放的電流強度范圍,根據圖3中得到的結論,突觸后神經元發放的次數應有所減少,這與圖4(a)和圖4(b)中的現象相同;=200 Hz時,傅里葉分解出的電流強度有所增加,特別是CV增加到1時,各個頻率對應的電流強度增加的非常明顯,圖4(a)和圖4(b)中顯示此時突觸后神經元發放的次數有所增多,這說明雖然沒有任何頻率的電流輸入可以獨立誘導突觸后神經元的周期發放,但是該頻率范圍內的電流強度增加還是能夠促進突觸后神經元的發放.這說明突觸電流中電流強度隨頻率的分布與突觸后神經元發放的次數有著直接的關系.對于頻率范圍在30—90 Hz的突觸電流,其電流強度的變化在很大程度上影響著突觸后神經元的發放.突觸前神經元發放率的異質性就是通過改變這些頻率電流的振幅來影響突觸后神經元的發放次數.

綜上所述,對動態突觸刺激下的突觸后神經元,突觸前神經元發放頻率與HH神經元的固有頻率發生共振使其多次發放,動態突觸電流中包含頻率在30—90 Hz之間的電流振幅在很大程度上決定了突觸后神經元的發放情況.

圖4 (網刊彩色)高斯突觸前神經元發放率下的神經元發放(a)不同ˉf下,突觸后神經元2000 ms內發放次數CV的變化;(b)不同CV下,突觸后神經元2000 ms內發放次數隨ˉf的變化;(c)ˉf=50 Hz與(d)200 Hz時,動態突觸電流的傅里葉分解Fig.4.(color online)The firing of postsynaptic neuron under Gaussian firing rate:(a)Firing number of postsynaptic neurons in 2000 ms for different CV under differentˉf;(b) firing number of postsynaptic neurons in 2000 ms for different firing rateˉf under different CV; flourier transform analysis of synaptic currents withˉf=50 Hz(c)and 200 Hz(d).

3.2 神經突觸耦合與時間延遲對突觸后神經元發放的影響

在2.2節中,我們將突觸后神經元置換成包含100個神經元的耦合神經網絡,基于該模擬,下面討論神經網絡中的突觸耦合與時間延遲對突觸后神經網絡發放的影響.這里,主要探究耦合強度g與延遲量τ對不同突觸前神經元發放率刺激下的突觸后神經元發放次數的影響.此處計算神經網絡每個神經元在2000 ms內的發放次數,因此發放次數實際體現了神經元的發放頻率.為了減小隨機性對神經元發放次數的影響,對每一個神經元的發放次數取100次系綜平均,并將網絡中的100個突觸后神經元的發放次數取均值,得到突觸后神經元平均發放次數.

首先探討神經突觸耦合對突觸后神經元發放的影響,此時系統無延遲.圖5(a)和圖5(b)分別為f=10,200 Hz的隨機電流刺激下神經網絡的發放模式圖,其中上側的兩幅g=0,也就是突觸后神經元之間沒有突觸耦合;下側的兩幅g=0.08,網絡之中的突觸后神經元存在一定的突觸耦合.從圖中明顯可見,下側的兩幅圖中突觸后神經元發放的次數比上側的兩幅圖多,這可能意味著在f=10,200 Hz時的隨機電流刺激下,神經的突觸耦合會在一定程度上促進突觸后神經元發放.突觸后神經元的平均發放次數隨突觸前神經元發放率的變化如圖5(c),這里發放率取10—200 Hz之間,基本包含了所有突觸后神經元出現發放的突觸前神經元發放率.圖中紅線和藍線(g=0.08,0.20)都在黑線(g=0)上方,且紅線(g=0.08)基本上是在藍線(g=0.20)上方,這表明神經網絡中的突觸耦合會在一定程度上促進突觸后神經元的發放,并且g=0.08是一個促進效果比較好的耦合強度.圖5(d)給出了突觸后神經元平均發放次數隨耦合強度的變化情況.圖中顯示,g小于0.08時,突觸后神經元平均發放次數隨耦合強度的增加而明顯增加;g大于0.08后,突觸后神經元平均發放次數略有波動,但始終保持在一個比較大的數目上.綜上所述,神經網絡系統中的突觸耦合對系統中突觸后神經元的發放具有促進作用.

圖5 (網刊彩色)神經網絡中的神經元發放 耦合強度g=0(a),(b);0.08(c),(d);f=10 Hz(a),200 Hz(b);(c)突觸后神經元平均發放次數隨f的變化;(d)突觸后神經元平均發放次數隨耦合強度的變化Fig.5.(color online)The firing pattern in neuron network with coupling strength g=0(a),(b);0.08(c),(d);f=10 Hz(a)and 200 Hz(b);(c) firing number of postsynaptic neurons for different f;(d) firing number of postsynaptic neurons for different coupling strength.

進一步討論時間延遲對突觸后神經元發放的影響,此時取神經耦合強度為0.08,突觸后神經元在此耦合強度下發放的次數較多.圖6(a)以延遲量τ為10 ms、突觸前神經元發放率f為10,200 Hz時的神經發放模式圖,對比圖5(a)和圖5(b)下側的兩幅圖可以清楚地發現,τ為10 ms時突觸后神經元的發放次數比無延遲時的發放次數多,這似乎說明延遲可以促進突觸后神經元的發放.為了進一步說明這一現象,統計了τ在1—1000 ms之間時,突觸后神經元的發放次數,如圖6(b)所示.圖中的三條線(f=10,50,200 Hz)上的點均大于延遲較小時突觸后神經元發放次數,這說明在比較廣泛的延遲范圍內,延遲對突觸后神經元發放具有促進作用.并且,圖中三條線的峰都在τ=10 ms處出現,說明此處延遲對突觸后神經元發放的促進作用最強.對比τ為0 ms和10 ms時突觸后神經元發放個數隨耦合強度g的變化,圖6(c)和圖6(d)分別為f=10與200 Hz的情況,可見兩幅圖中的四條線的變化模式相同,均經歷了g小于0.03時發放次數較少、g在0.03—0.08之間的發放次數快速增長和g大于0.08時發放次數保持在較高的值.這說明時間延遲促進了突觸后神經元的發放,卻不改變耦合強度對突觸后神經元發放的促進模式.

圖6 (網刊彩色)延遲神經網絡中的發放 (a)τ=10 s時,突觸后神經發放圖[f=10 Hz(上),f=200 Hz(下)];(b)突觸后神經平均發放次數隨延遲量τ的變化;(c)f=10 Hz,(d)200 Hz時,突觸后神經平均發放次數隨耦合強度的變化Fig.6.(color online)The firing in delayed neuron network:(a)Firingpattern of postsynaptic neuronswith τ=10 s[f=10 Hz(top),f=200 Hz(bottom)];(b) firing number of postsynaptic neurons for different delay τ;(c)f=10 Hz and(d)200 Hz firing number of postsynaptic neurons for different firing rate.

綜上所述,在具有動態突觸的神經網絡發放模型中,神經突觸耦合可以促進突觸后神經元的發放,突觸耦合中的時間延遲可以加強這種促進效果,但是不會改變神經突觸耦合對突觸后神經元發放的促進模式.

4 結 論

基于一個動態突觸電流刺激下的神經模型,研究了影響突觸后神經元(HH神經元)發放的因素.通過傅里葉變換分析法和系綜平均法,分別分析了隨機突觸電流的頻率——振幅分布和隨機系統中突觸后神經元的發放次數的變化.研究表明:突觸前神經元發放頻率與HH神經元的固有頻率發生共振決定了突觸后神經元的發放率,動態突觸電流中頻率為30—90 Hz的電流強度在很大程度上影響了突觸后神經元的發放頻率;神經之間的突觸耦合可以促進突觸后神經元的發放,突觸耦合中的時間延遲可以強化這種促進作用,但是不會改變神經突觸耦合對突觸后神經元發放的促進模式.

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E ff ects of dynamic synapses,neuronal coupling,and time delay on firing of neuron?

Yu Wen-Ting Zhang Juan Tang Jun?

(School of Physics,China University of Mining and Technology,Xuzhou 221116,China)

15 May 2017;revised manuscript

29 June 2017)

Neuronal firing plays a key role in the neuronal information transmission,and different neuronal firing patterns are reported,such as spiking,bursting.A number of neuron models are introduced to reproduce the firing patterns of single neuron or neuronal network.The key factors determining the firing pattern gain more and more attention in the study of neuron system,such as noise,network topology.Noise is able to induce sub-or super-threshold coherent neuronal firing easily,and a number of coherence resonances are reported in the noise induced firing.The network topology determines the synchronization of the firing patterns of the neuronal network,and the change of network topology may induce fruitful synchronization transitions.It is well known that synapses exhibit a high variability with a diverse origin during information transmission,such as the stochastic release of neurotransmitters,variations in chemical concentration through synapses,and spatial heterogeneity of synaptic response over dendrite tree.The collective e ff ect of all of these factors might result in the notion of dynamic synapses.In reality,the neuronal network often involves time delay due to the?nite signal propagation time in biological networks.Recently,neuronal networks with time delay have received considerable attention.Delay-sustained neuronal firing patterns may be relevant to neuronal networks for establishing a concept of collective information processing in the presence of delayed information transmission.According to the above-mentioned motivations,the firing dynamics of the single postsynapic neuron is investigated based on a simple postsynaptic neuron model by using numerical simulation and Fourier transform analysis.In this model,the postsynapic neuron receives dynamic synaptic currents from a population of presynaptic neurons.It is found that the firing rate resonance between the pre-and postsynaptic neuron determines the firing of the postsynaptic neuron.Stimulus currents in speci fi c frequency range are easy to stimulate postsynaptic neuron firing.The random currents released from dynamic synapses determine the postsynaptic firing rate.Then the single postsynaptic neuron is extended to a neuronal network,in which 100 neurons connect to its 4 nearest neighbors regularly and receive delayed synaptic currents from connected neurons.All the neurons in the network receive the same dynamic synaptic currents from the presynaptic neurons.The results show that the synaptic coupling in the network is able to promote the neuron firing in the network,and time delay in the synaptic coupling could reinforce the promotion,but the mode of the promotion is not changed.

neuron,synaptic stimulation,Flourier transform,time delay

(2017年5月15日收到;2017年6月29日收到修改稿)

10.7498/aps.66.200201

?中央高校基本科研業務費(批準號:2015XKMS080(TJ))資助的課題.

?通信作者.E-mail:tjuns1979@126.com

?2017中國物理學會Chinese Physical Society

http://wulixb.iphy.ac.cn

PACS:02.30.Nw,05.45.–a,05.40.–aDOI:10.7498/aps.66.200201

*Project supported by the Fundamental Research Funds for the Central Universities,China(Grant No.2015XKMS080(TJ)).

?Corresponding author.E-mail:tjuns1979@126.com