不同干擾類型栲類次生林天然更新研究

孟家敏（湖北省襄陽市林業(yè)局） 胡永輝（湖北省國有鹿門寺林場）

福建省將樂國有林場的常綠闊葉林大多數(shù)是1958年皆伐后自然恢復(fù)生長的次生林，栲類次生林是當(dāng)?shù)爻＞G闊葉林主要森林類型之一。殼斗科植物是研究區(qū)栲類次生林的主要成分，樟科植物僅次于殼斗科。在人為干擾下，栲類次生林的演替或加速或暫?；蚰嫦蜻M(jìn)行，可以通過對其主要建群樹種天然更新狀況的研究加以確定。

森林的天然更新是生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行恢復(fù)和群落演替的重要手段之一。目前針對于森林天然更新的研究單一地集中在不同環(huán)境因子對更新幼苗多樣性、數(shù)量以及分布格局等的影響，鮮有綜合分析栲類次生林更新幼苗的分布格局并進(jìn)行更新評價的研究。因此，本研究根據(jù)喬木層的物種多樣性測度因子，結(jié)合研究區(qū)實際情況劃分栲類次生林不同干擾類型，通過方差均值比法結(jié)合5種聚集強(qiáng)度參數(shù)測定更新幼苗的空間分布格局，并通過因子分析法對栲類次生林主要建群樹種更新狀況進(jìn)行評價，旨在為研究區(qū)栲類次生林的恢復(fù)演替經(jīng)營提供依據(jù)。

數(shù)據(jù)與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

于2013年7月在研究區(qū)內(nèi)通過踏查選擇立地條件相同或相似且具有代表性的栲類次生林典型地段，采用樣地調(diào)查方法，對各樣地進(jìn)行每木檢尺和更新調(diào)查。樣地面積為20m×30m，共15個，對樣地內(nèi)喬木（胸徑≥5cm）進(jìn)行每木檢尺，分別調(diào)查喬木的樹種、樹高、胸徑、冠幅、枝下高等；分別在樣地的四個角和中心選取更新樣方（5m×5m），共75個，分別調(diào)查更新幼苗（胸徑＜5cm）的樹種、苗高、地徑（胸徑）、密度以及蓋度等。各樣地基本情況如表1。

表1 栲類次生林樣地基本情況表Table1 Basic situation of each plot of Castanopsis secondary forest

1.2 數(shù)據(jù)處理

1.2.1 物種多樣性測度指標(biāo)

統(tǒng)計各樹種的株數(shù)、胸高斷面積以及頻度，計算重要值（Pi）。然后選取Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)（SW）、Simpson多樣性指數(shù)（D）、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)（C）、Pielou群落均勻度（R）以及種間機(jī)遇機(jī)率Hurlbert指數(shù)（H）作為物種多樣性測度指標(biāo)，其計算公式如下：

式中，S為研究系統(tǒng)中物種總數(shù)；Ni指種i的個體數(shù)；N為所在群落全部種的個體總數(shù)。

1.2.2 更新幼苗的等級劃分

依據(jù)幼苗的株高將其劃分為5個等級：Ⅰ級（h≤30cm）、Ⅱ級（30cm＜h≤60cm）、Ⅲ級（60cm＜h≤100cm）、Ⅳ級（100cm＜h≤200cm）、Ⅴ級（h＞200cm，d≤7.5cm）。

2.2.3 幼苗的空間分布格局

運(yùn)用方差均值比（V/m）法對更新幼苗的分布格局進(jìn)行測定，并結(jié)合負(fù)二項分布參數(shù)（K）、叢生指標(biāo)（I）、Cassie指數(shù)（Ca）、聚塊性指標(biāo)（m*/m）、擴(kuò)散指標(biāo)(Iδ)5種聚集強(qiáng)度參數(shù)加以驗證，判別標(biāo)準(zhǔn)見表2。

表2 聚集度指標(biāo)法各指標(biāo)的判別標(biāo)準(zhǔn)Table2 Discriminating standard of each index in aggregation index method

1.2.4 幼苗的更新狀況評價

首先，對15塊樣地數(shù)據(jù)做KMO和Bartlett檢驗，確定數(shù)據(jù)是否適合做因子分析；然后，用軟件SPSS18.0通過“分析→降維→因子分析”處理15塊樣地數(shù)據(jù)，對每公頃幼苗株數(shù)、平均地徑和平均苗高3個指標(biāo)進(jìn)行降維，用天然更新綜合得分因子（F）對上述3個指標(biāo)綜合表示；最后，每個樹種的得分情況反映其天然更新狀況的優(yōu)劣程度。

結(jié)果與分析

2.1 栲類次生林喬木層的物種多樣性

分別計算15塊樣地喬木層的Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)（SW）、Simpson多樣性指數(shù)（D）等5種物種多樣性測度指標(biāo)（見表3）。

表3 栲類次生林喬木層的物種多樣性Table3 Tree species diversity of Castanopsis secondary forest

研究區(qū)15塊樣地中，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)在 2.3971～2.8441，而福建省栲樹頂級群落的Shannon-Wiener指數(shù)值是5.14，說明研究區(qū)栲類次生林尚未達(dá)到頂級狀態(tài)；Simpson多樣性指數(shù)在5.9292～11.9310，表明各樣地的物種數(shù)目及個體分配的均勻度相差較大； Simpson優(yōu)勢度指數(shù)0.0838～0.1688，其中樣地5最小，樣地10最大，說明樣地5物種數(shù)量分布較其它樣地均勻，樣地10的優(yōu)勢種地位最突出；Pielou群落均勻度剛好與之相反；Hurlbert指數(shù)在 0.8005～0.9578，各樣地情況變化不大。

2.2 栲類次生林各樣地干擾類型的劃分

根據(jù)表3的物種多樣性測度指標(biāo)結(jié)果對15塊樣地進(jìn)行數(shù)據(jù)進(jìn)行K-均值聚類分析，并進(jìn)行方差檢驗，結(jié)果見表4和表5。

根據(jù)故障原語描述[12],在低電壓SRAM中注入寫破壞耦合故障和讀破壞耦合故障,仿真結(jié)果分別如圖9、圖10所示,寫破壞耦合故障和讀破壞耦合故障也能被March-Like算法檢測出,而不能被March C+算法檢測。

表4 基于Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Pielou群落均勻度指數(shù)和Hurlbert指數(shù)的栲類次生林各樣地的K-均值聚類結(jié)果Table4 K-means clustering results of each plot of Castanopsis secondary forest based on Shannon-Wiener index、simpson diversity index、simpson dominance index、Pielou index and Hurlbert index

表5 栲類次生林各樣地K-均值聚類結(jié)果的方差分析Table 5 Variance analysis of K-means clustering results of each plot in Castanopsis secondary forest

由表4可知，將樂林場栲類次生林15塊樣地可劃分為三類，即｛1，2，5，7，8，12 ｝，｛3，4，9，13，14，15 ｝和｛6，10，11｝。由表5可知，5個分類變量在3個類別中差異顯著，因此分類結(jié)果具有可信度。

綜上所述，15塊栲類次生林樣地可以劃分為以下三個類型。

輕度干擾——類型Ⅰ（樣地1，2，5，7，8，12）：樣地栲類樹種的總胸高斷面積所占比例為6成及以上。林分偶有人進(jìn)入林內(nèi)收集枯枝，喬木未被采伐，人為干擾輕微。

中度干擾——類型Ⅱ（樣地3，4，9，13，14，15）：樣地栲類樹種的總胸高斷面積所占比例為4～5成。林分中有少量喬木被采伐，形成小面積林窗，人為干擾程度中度。

重度干擾——類型Ⅲ（樣地6，10，11）：樣地栲類樹種的總胸高斷面積所占比例為3～4（不含）成。林分曾遭受大量的人為采伐，有較大面積的林窗，人為干擾程度嚴(yán)重。

從劃分結(jié)果看，屬于輕度和中度干擾類型的林分較多，與研究區(qū)實際情況相符。林分中優(yōu)勢樹種所占的斷面積比例可以作為劃分不同干擾類型的主要標(biāo)準(zhǔn)之一。

2.3 不同干擾類型栲類次生林主要建群樹種更新幼苗的平均密度分布

分別統(tǒng)計不同干擾類型各樣地內(nèi)主要建群樹種不同等級幼苗的株數(shù)，計算不同等級的幼苗密度（表6）。由表6可以看出，輕度干擾林分中，殼斗科和樟科更新的平均幼苗株數(shù)密度為5320株/hm2，中度和重度干擾林分更新的幼苗株數(shù)密度分別為4364株/hm2和1856株/hm2，說明隨著干擾強(qiáng)度的增加，栲類次生林主要建群樹種更新幼苗株數(shù)呈不斷減少的趨勢。

隨著干擾強(qiáng)度的增加，林分中各樹種的株數(shù)密度大致呈現(xiàn)逐漸減少的趨勢。與輕度干擾相比，中度干擾下栲樹更新幼苗株數(shù)密度稍有增加，可能是由于栲樹種子在林窗下的萌發(fā)率和幼苗成活率高于林下，而在重度干擾的林分中，栲樹更新幼苗密度驟降，可能是因為大面積林窗下，過強(qiáng)的光線灼傷幼苗導(dǎo)致其大量死亡。此外，重度干擾林分中沒有出現(xiàn)茅栗的更新幼苗以及米櫧和刨花潤楠的Ⅰ級、Ⅱ級和Ⅲ級的幼苗，除了受人為收集枯枝落葉等的影響外，還有可能是大面積的林窗導(dǎo)致的幼苗死亡或者無法正常完成天然更新。

表6 不同干擾類型栲類次生林主要建群樹種天然更新各等級幼苗的株數(shù)密度Table6 Number density of domination species various grades seedling in different interference types of Castanopsis secondary forest單位：株/hm2

栲樹Castanopsis fargesii 189 97 89 72 31 478 25.75青岡櫟Cyclobalanopsis glauca 73 46 40 31 14 204 10.99苦櫧Castanopsis sclerophylla 96 58 49 47 17 267 14.39殼斗科Fagaceae 米櫧Castanopsis carlesii 0 0 0 48 11 59 3.18甜櫧Castanopsis eyrei 49 30 26 25 13 143 7.70多穗石櫟Lithocarpus polystachya 51 28 26 24 9 138 7.44茅栗Castanea seguinii 0 0 0 0 0 0 0重度干擾華南木姜子Litsea greenmaniana 34 21 20 20 6 101 5.44 Severe disturbance樟科Lauraceae黃潤楠 Phoebe zhennan 78 46 40 37 12 213 11.48黃樟 Cinnamomum porrectum 63 33 24 20 2 142 7.65絨毛山胡椒Lindera nacusua 25 18 17 15 3 78 4.20刨花潤楠Machilus pauhoi Kanehira 0 0 0 26 7 33 1.78總計Total 658 377 331 365 125 1856比例(%)Proportion 35.45 20.31 17.83 19.67 6.73 1

2.4 不同干擾類型栲類次生林更新幼苗分布格局

聚集強(qiáng)度參數(shù)測定結(jié)果（表7）表明，不同干擾類型栲類次生林更新幼苗的V/m均大于1，其他5種聚集度強(qiáng)度參數(shù)計算的結(jié)果分別為：K＞0、I＞0、Ca＞0、m * /m＞1、 Iδ＞1，說明栲類次生林更新幼苗都處于聚集分布狀態(tài)。且隨著干擾強(qiáng)度的增加，更新幼苗的聚集強(qiáng)度呈現(xiàn)逐漸增大的趨勢。較高的聚集程度表明種群處在侵入擴(kuò)散階段，當(dāng)種群定居成功并不斷繁殖使種群增長，種群的聚集程度就會減弱?？梢员砻?，隨著干擾強(qiáng)度的增加，栲類次生林的演替開始停滯或逆向進(jìn)行。

表7 不同干擾類型栲類次生林主要建群樹種更新幼苗的分布格局Table7 Spatial distribution of domination species seedlings of Castanopsis secondary forest in different interference types

分布格局栲樹青岡櫟苦櫧米櫧甜櫧多穗石櫟茅栗黃潤楠黃樟刨花潤楠Spatial distribution Castanopsis fargesii Cyclobalanopsis glauca Castanopsis sclerophylla Castanopsis carlesii Castanopsis eyrei Lithocarpus polystachya Castanea seguinii華南木姜子絨毛山胡椒Litsea greenmaniana Phoebe zhennan Cinnamomum porrectum Lindera nacusua Machilus pauhoi Kanehira V/m 25.47 33.68 21.32 37.09 18.56 15.73 21.18 17.33 12.45 36.49 28.17 30.2 K 4.36 4.32 1.36 4.56 2.65 0.98 1.18 3.25 1.16 1.01 1.34 2.81 I 24.47 32.68 20.32 36.09 17.56 14.73 20.18 16.33 11.45 35.49 27.17 29.2 Ca 0.23 0.23 0.74 0.22 0.377 1.02 0.85 0.31 0.86 0.99 0.75 0.36 m*/m 1.55 1.21 2.68 1.73 2.32 1.68 1.87 2.13 1.36 1.21 1.98 1.44 Iδ 2.69 4.88 3.25 2.65 3.19 4.05 4.36 3.01 3.87 4.12 4.01 4.56分布distribution中度干擾聚集Clump聚集Clump聚集Clump聚集Clump聚集Clump聚集Clump聚集Clump聚集Clump聚集Clump聚集Clump聚集Clump聚集Clump V/m 56.93 67.54 39.32 67.18 33.31 40.19 36.68 40.25 32.04 55.37 41.25 38.76 K 1.69 0.99 0.56 1.37 2.01 0.19 0.66 1.06 0.31 0.18 0.97 1.15 I 55.93 66.54 38.32 66.18 32.31 39.19 35.68 39.25 31.04 54.37 40.25 37.76 Ca 0.59 1.01 1.79 0.73 0.50 5.26 1.52 0.94 3.23 5.56 1.03 0.87 m*/m 2.71 2.69 2.97 1.99 2.37 2.01 2.43 2.72 1.98 2.01 2.33 2.56 Iδ 5.45 6.02 5.34 4.37 5.02 6.31 6.21 4.86 5.24 6.07 7.33 6.31分布distribution重度干擾聚集Clump聚集Clump聚集Clump聚集Clump聚集Clump聚集Clump聚集Clump聚集Clump聚集Clump聚集Clump聚集Clump聚集Clump

2.5 不同干擾類型栲類次生林主要建群種更新狀況評價

對15塊樣地數(shù)據(jù)做KMO和Bartlett檢驗，結(jié)果顯示KMO統(tǒng)計量為0.54，Bartlett檢驗顯著性水平為0.00，表明數(shù)據(jù)適合做因子分析。由因子分析結(jié)果（表8）可以看出，前兩個成分的累積方差貢獻(xiàn)率達(dá)到99.62%，前2個主成分包含了預(yù)設(shè)指標(biāo)體系中的絕大多數(shù)信息。因此，采用主成分分析法提取前兩個因子，分別定義為 F1，F(xiàn)2。

表8 栲類次生林主要建群樹種的因子分析Table8 Factor analysis method for domination species in Castanopsis secondary forest

表9 各評價指標(biāo)旋轉(zhuǎn)前后的因子載荷矩陣Table9 Factor loading matrix of evaluation index before and after rotation

從旋轉(zhuǎn)前后的因子載荷矩陣（表9）可以看出，采用最大方差法進(jìn)行旋轉(zhuǎn)以后，F(xiàn)1和F2的因子載荷更為集中。其中，F(xiàn)1包含了平均地徑的0.99的信息，平均樹高的0.98的信息，因此將F1定義為幼苗生長因子；F2包含了每公頃林木株數(shù)的0.99的信息，因此將F2定義為幼苗密度因子。再以旋轉(zhuǎn)后提取因子方差貢獻(xiàn)率為權(quán)重，可得到天然更新綜合得分因子（F）(公式（7）)。為了便于比較，在各數(shù)值大小關(guān)系不變的前提下，將天然更新綜合得分因子（F）換算成評價指數(shù)（P）（公式（8）），范圍在0～10之間。P值越大表明更新狀況越好。

分別計算不同干擾類型栲類次生林主要建群樹種的更新評價指數(shù)（P），生成柱狀圖（圖1）。由圖1可以看出，中度干擾下栲樹更新評價指數(shù)最大，為10；重度干擾下刨花潤楠更新評價指數(shù)最小，為0。就每個樹種而言，輕度干擾的P值最大，中度干擾次之，重度干擾最小。而栲樹在中度干擾時的更新狀況優(yōu)于輕度干擾，是由于小面積的林窗增加了群落下層的光照，有利于栲樹更新幼苗的成活。

結(jié)論與討論

天然更新是次生林持續(xù)發(fā)展的主導(dǎo)因子，木本植物幼苗更新狀況直接影響著植物種群的數(shù)量及其分布格局，最終可能影響到森林群落的演替過程。栲類次生林是研究區(qū)常綠闊葉林的主要森林類型之一，研究其在不同干擾條件主要建群樹種的幼苗更新狀況對于確定栲類次生林的演替方向具有重要意義。

1）福建將樂林場栲類次生林喬木層的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為2.3971～ 2.8441；Simpson多 樣 性 指 數(shù)在5.9292～11.9310；Simpson優(yōu)勢度指數(shù)為0.0838～0.1688；Pielou群落均勻度 為 0.7743～ 1.2729；Hurlbert指 數(shù) 在0.8005～0.9578。研究區(qū)栲類次生林尚未達(dá)到頂級群落狀態(tài)。

2）以上述5個物種多樣性測度指標(biāo)對研究區(qū)栲類次生林進(jìn)行K-均值聚類，最終將研究區(qū)15塊樣地劃分為3個類型：輕度干擾｛樣地 1，2，5，7，8，12 ｝，中度干擾｛樣地 3，4，9，13，14，15 ｝和重度干擾｛樣地6，10，11｝，劃分結(jié)果與研究區(qū)實際情況相符。

3）研究區(qū)栲類次生林殼斗科和樟科的幼苗幼樹株數(shù)密度隨著幼苗等級的增加而逐漸減少，呈現(xiàn)明顯的倒“J”型。隨著干擾強(qiáng)度的增加，各樹種更新幼苗呈現(xiàn)逐漸減少的趨勢，栲樹除外。中度干擾林分中栲樹更新幼苗的株數(shù)密度多于輕度干擾，這與中度干擾林分中形成的小面積林窗有關(guān)。

4）運(yùn)用方差均值比（V/m）法對更新幼苗的分布格局進(jìn)行測定，并結(jié)合負(fù)二項分布參數(shù)（K）、叢生指標(biāo)（I）等5種聚集強(qiáng)度參數(shù)加以驗證。不同干擾類型栲類次生林更新幼苗的V/m均大于1，其他5種聚集度強(qiáng)度參數(shù)計算的結(jié)果分別為：K＞0、I＞0、Ca＞0、m*/m＞1、 Iδ＞1，說明栲類次生林更新的幼苗都處于聚集分布狀態(tài)。且隨著干擾強(qiáng)度的增加，更新幼苗的聚集強(qiáng)度呈現(xiàn)逐漸增大的趨勢。

5）采用因子分析法對不同干擾類型栲類次生林更新狀況進(jìn)行評價。中度干擾林分中的栲樹更新狀況最優(yōu)，重度干擾林分中的刨花潤楠更新狀況最差。就每個樹種而言，輕度干擾時更新較優(yōu)，中度干擾次之，重度干擾最差。由于小面積林窗等的影響，栲樹在中度干擾時的更新狀況優(yōu)于輕度干擾。

研究區(qū)栲類次生林干擾主要來自于人為不合理的采伐，隨著干擾強(qiáng)度的增加，栲類次生林主要建群樹種更新幼苗的株數(shù)密度、空間分布格局以及更新狀況呈現(xiàn)明顯的規(guī)律性，即隨著干擾強(qiáng)度的增加，主要建群樹種的株數(shù)密度逐漸減少，空間分布聚集程度逐漸增加，更新狀況逐漸變差。重度干擾條件下，主要建群樹種更新幼苗的總株數(shù)僅為1856株/ hm2，遠(yuǎn)不能滿足天然更新的需求。在以后的經(jīng)營活動中，在減少人為不合理采伐的前提下，可結(jié)合人工輔助更新，使林分能夠保持正向演替。