藏東南色季拉山不同森林類型土壤CO2排放

楊 紅，曹艦艇，徐唱唱，郭豐磊

(1.西藏農牧學院 西藏高原氣候變化與土壤圈物質循環研究中心，西藏 林芝 860000； 2.西藏農牧學院 高原生態研究所，西藏 林芝 860000)

浙江農業學報ActaAgriculturaeZhejiangensis， 2017，29(10): 1733-1741

楊紅， 曹艦艇， 徐唱唱， 等. 藏東南色季拉山不同森林類型土壤CO2排放[J]. 浙江農業學報， 2017， 29(10): 1733-1741.

10.3969/j.issn.1004-1524.2017.10.20

2017-04-11

國家自然基金項目(41461055，41561052)；西藏農牧學院“雪域英才工程”人才發展支持計劃項目(XYYC2015-16)；研究生創新項目計劃(YJS2016-7)

楊紅(1991—)，男，藏族，甘肅甘南藏族自治州人，碩士研究生，研究方向為高原(高山)生態系統生態。E-mail: hyang2016@163.com

藏東南色季拉山不同森林類型土壤CO2排放

楊 紅1，2，曹艦艇2，徐唱唱1，郭豐磊1

(1.西藏農牧學院 西藏高原氣候變化與土壤圈物質循環研究中心，西藏 林芝 860000； 2.西藏農牧學院 高原生態研究所，西藏 林芝 860000)

為闡明不同森林類型土壤碳排放變化特征及O層土壤對土壤碳排放的貢獻，以藏東南色季拉山主要類型森林(冷杉、杜鵑、高山櫟、云杉)為研究對象，設置移除和保留O層處理，分別測定其土壤碳排放量。結果表明：(1)供試的4種森林土壤均呈酸性(pH<6.0)，且隨著土壤層次的加深pH值逐漸增大；(2)土壤溫、濕度變化具有單峰型日變化特征，最大值均出現在12:00—14:00，最小值出現在8:00—9:00；日變化尺度上，土壤CO2排放速率同樣表現為單峰型日變化特征，4種森林類型土壤CO2排放速率均表現為保留O層>移除O層>O層，不同處理土壤CO2排放速率之間差異達極顯著水平(P<0.01)；不同森林類型土壤累計碳通量變化特征與土壤CO2排放速率變化規律基本一致。

色季拉山；森林土壤；碳排放速率；累計碳通量

森林生態系統作為陸地生態系統的重要組成部分，其1 m深土壤有機碳儲量約為7.87 ×1014kg，占森林生態系統碳儲量的2/3以上[1]，且主要儲存于表層土壤，相關研究表明，0～20 cm深度土壤有機碳大約占1 m深土層的50%[2]。O層作為大氣與下層土壤之間的重要界面，是礦物質土層之上形成的有機質層，具有大量新鮮的或部分分解的有機物質，是0～20 cm深度土壤的重要組成部分[3]，對氣候和生態條件變化的響應極其敏感[4]，在森林土壤碳循環及全球碳平衡中起著不可替代的作用。土壤碳排放作為土壤碳循環的重要環節，是指土壤生物體(動物、植物、微生物等)在生命活動過程中所進行的呼吸作用以及土壤有機碳礦化分解等作用產生CO2并向大氣釋放的過程。土壤碳排放過程是陸地生態系統碳循環中土壤碳的主要輸出途徑，是大氣CO2的重要排放源[5]。影響土壤碳排放的因素眾多，不同森林類型土壤碳排放差異較大[6]。森林類型不同，凋落物以及根系輸入土壤的有機碳的質和量不同，導致土壤有機碳含量存在差異，從而影響土壤碳排放。相關研究表明，去除凋落物層使土壤呼吸速率降低了25.32%[7]，余再鵬等[8]對2種林型人工林去除凋落物后土壤呼吸對其響應的研究表明，去除凋落物導致米老排人工林CO2年排放量顯著減少29.8%，杉木人工林則減少6.10%，表明不同林型凋落物對土壤碳排放的貢獻存在差異。

基于西藏高原高寒氣候條件，森林生態系統O層土壤有機碳分解速率較慢，以及O層土壤是下層土壤有機碳重要來源的科學背景下，為了定量評價不同森林土壤碳排放及O層土壤碳排放對整個土壤碳排放的貢獻，本研究選擇藏東南色季拉山4種主要類型森林為研究對象，研究移除和保留O層后的土壤碳排放變化特征。本研究可為科學闡明西藏高原不同類型森林O層對土壤碳排放的貢獻及未來可能的變化提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于藏東南色季拉山，地處雅魯藏布江中下游，屬念青唐古拉山脈，主要森林類型為山地溫帶暗針葉林，以冷杉(AbiesgeorgeiOrr)為建群種，并有云杉(PiceaasperataMast)、云冷杉混交林及高山櫟(Quercuslongispica)杜鵑(Rhododendron)混交林等。本研究區海拔高度為3 400～3 950 m，29.65°～29.70° N，94.71°～94.89° E。由于受印度洋暖濕季風的影響，氣候具有冬溫夏涼、干濕季分明的特點，冬春少雨，夏秋雨豐，年均溫-0.73 ℃，最暖月(7月)平均氣溫為9.8 ℃，最冷月(1月)平均氣溫為-13.8 ℃，年降水量1 134 mm，蒸發量544 mm，平均相對濕度60%～80%。

本研究選擇色季拉山主要森林類型(冷杉、杜鵑、高山櫟及云杉)為研究對象，其中冷杉林郁閉度為90%，林下多苔蘚、早熟禾(PoaL.)、大籽蒿(Artemisiasieversiana)和懸鉤子(RubuscorchorifoliusL.)等植物，坡度為37～39°，地表O層平均厚度為2.5 cm；高山櫟林郁閉度為85%，林下多苔蘚、早熟禾(PoaL.)、桃兒七(Berberidaceae)、懸鉤子(RubuscorchorifoliusL.)和鳶尾(Iristectorum)等植物，坡度為13～15°，地表O層厚度為2.1 cm；云杉林郁閉度為98%，林下多苔蘚、早熟禾(PoaL.)和懸鉤子(RubuscorchorifoliusL.)等植物，坡度為23～25 °，地表O層厚度為2.8 cm；杜鵑林郁閉度為50%，林下多苔蘚、長鞭紅景天(Rhodiolafastigiata)、巖白菜(Bergeniapurpurascens)等植物，坡度為42～45°，地表O層厚度為4.5 cm。研究區土壤類型均為山地酸性棕壤。

1.2 試驗設計

于2016年9月在色季拉山選擇4種類型森林作為測量樣地，在每種類型森林下分別選擇立地條件、地形、林隙、O層厚度基本一致的3個樣點，相鄰樣點之間距離大于10 m。并在每個樣點上分別設置保留和移除O層處理，兩處理之間距離小于1 m，同時記錄O層厚度。在測量前24 h，每個處理分別安裝直徑為20 cm、高10 cm的土壤環，土壤環插入土壤約4 cm。測量時，將開路式土壤碳通量測定系統(Li-8100，Li-COR，USA)的氣室裝置緊扣到土壤環上，并在土壤環周邊插入儀器所帶的土壤溫、濕度測量探頭，測定5 cm深度土壤濕度和10 cm的土壤溫度，于每天8:00—17:00進行測量，大約1 h測定1次。同時，采集各樣點的剖面土壤樣品(0～5、5～10、10～20、20～30、30～40和40～50 cm)，帶回實驗室，除去可見石塊、植物根系等非土壤成分后自然風干，測定土壤pH值等指標。土壤pH值測定：準確稱取過1 mm篩的風干土壤樣品5.0 g，加去CO2水25 mL，攪拌1 min，靜止30 min，用pH計(Model IQ150)測土壤pH值。

1.3 數據處理

采用Excel 2007進行數據處理，不同植被類型及不同處理下土壤累計碳通量差異分析采用SPSS 17.0(IBM公司，美國)，作圖采用Origin 9.0(Originlab公司，美國)。O層土壤CO2排放速率=保留O層土壤CO2排放速率-移除O層土壤CO2排放速率。

土壤性質的空間變異性采用變異系數(coefficient of variation，CV)表示，其計算公式為：變異系數(CV)=標準差/平均值。

2 結果與分析

2.1 土壤pH值變化特征

土壤pH作為反映土壤質量的重要屬性之一[9]，同時也影響著土壤的生產性能和土壤環境質量，土地利用方式[10-11]和植被類型[12]均能對其產生重要影響。由圖1-A可知，不同森林類型土壤pH值均小于6.0，其值為5.42～5.98，表明4種森林類型土壤均呈酸性，且表現為高山櫟<云杉<冷杉<杜鵑，高山櫟土壤pH值與杜鵑、冷杉林土壤pH值差異達極顯著水平(P<0.01)，與云杉土壤pH值差異達顯著水平(P<0.05)。這主要是由于森林凋落物含有大量的單寧、樹脂和木質素等物質[13]，加上其分解產生酸性物質，可導致土壤酸化。另外，胡宗達等[14]研究表明，土壤pH值與土壤有機碳、全氮含量呈極顯著正相關，本研究區的云杉林及冷杉林郁閉度大，平均年齡200 a，為過熟原始林，處于衰老死亡階段，相對于高山櫟林，其凋落物層甚為發達[15]，而凋落物層又是下層土壤養分的主要來源，故土壤有機碳及全氮含量相對較高，因此，冷杉林和云杉林土壤pH值高于高山櫟林。李銀蓮[16]研究表明，色季拉山6種杜鵑生境土壤pH值變化范圍為4.59～6.47，平均6.12，略高于本研究結果。

由圖2-B可知，隨著土壤層次的加深，pH值逐漸增大，0～5 cm土壤pH值除與5～10 cm土壤差異未達顯著性之外，與其他各層次土壤均達極顯著水平(P<0.01)。這可能是因為植物地上部分泌及凋落物分解的致酸物質通過淋洗作用首先進入表層土壤(0～10 cm)，從而促進表層土壤酸化。同時植物根系從土壤中吸收陽離子時會釋放H+；其次，植物根系及根際微生物呼吸作用產生的CO2溶于水也可離解出H+，從而導致較深層土壤酸化。

柱上無相同大寫字母表示差異極顯著(P<0.01)，柱上無相同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)Data on the bars marked without the same uppercase letter indicated significant differences at P<0.01， Data on the bars marked without the same lowercase letter indicated significant differences at P<0.05圖1 土壤pH值變化特征Fig.1 Variation of soil pH

2.2 土壤溫、濕度日變化特征

試供的4種森林類型土壤溫度變化如圖2-A所示，8:00—17:00，土壤溫度變化范圍為7.38～17.64 ℃，且均表現為單峰型日變化特征。在日變化尺度上，4種森林類型土壤溫度變異系數分別為高山櫟13.98%、冷杉24.96%、云杉12.93%、杜鵑10.22%。1 d內，從8:00開始升高，12:00—14:00達到最高，之后開始下降，且日升溫幅度大于降溫幅度，升溫速率分別為高山櫟0.74 ℃·h-1、冷杉2.05 ℃·h-1、云杉0.73 ℃·h-1、杜鵑0.65 ℃·h-1；而降溫速率為高山櫟0.68 ℃·h-1、冷杉0.93 ℃·h-1、云杉0.35 ℃·h-1、杜鵑0.50 ℃·h-1。

由圖2-B可知，8:00—17:00，4種森林類型土壤濕度變化為15.98%～24.12%，且均表現為單峰型日變化特征。從8:00開始升高，在12:00—14:00達到最大值，之后開始下降，升高幅度遠遠大于下降幅度。4種森林類型土壤濕度日變異系數為5.31%～12.99%。

2.3 土壤碳排放速率日變化特征

由圖3可知，在供試的4種森林類型中，土壤CO2排放速率均表現為單峰型日變化特征，高山櫟與冷杉林下土壤CO2排放速率日變化幅度較大，云杉與杜鵑林下土壤CO2排放速率日變化幅度較小。供試的4種森林類型不同處理間土壤CO2排放速率表現為保留O層>移除O層>O層，且不同處理土壤CO2排放日均速率之間差異達極顯著水平(P<0.01)。

由圖3-A可知，冷杉保留O層、移除O層和O層土壤CO2排放速率分別為0.43～0.81、0.37～0.58和0.03～0.23 g·m-2·h-1，且土壤CO2排放速率均在13:00達到最大值，但最小值出現時間不一致。日變異性以O層最大，變異系數為49.72%，其次為保留O層和去除O層，變異系數分別為18.55%和13.82%。這可能主要是因為O層碳庫組成復雜而不穩定，且富含微生物和活性組分，故更易受外界氣象條件變化的影響[17]，而移除O層后碳庫結構相對穩定，碳庫組分變化較小，從而不易受到外界因素的干擾[18]。

高山櫟保留O層土壤碳排放最大值出現在16:00，最小值出現在11:00(圖3-B)，最大值是最小值的1.26倍，其變異系數為7.03%；移除O層土壤碳排放為0.88～1.05 g·m-2·h-1，最大值出現在15:00，最小值出現在9:00，日變異系數為5.80%；O層土壤碳排放最大值出現在16:00，達0.38 g·m-2·h-1，最小值出現在11:00，其值為0.14 g·m-2·h-1，日變異系數為29.33%。

云杉保留O層、移除O層及O層土壤碳排放日變異性較小(圖3-C)，其變異系數分別為8.67%、5.17%和12.93%。保留O層土壤碳排放為0.50～0.65 g·m-2·h-1，移除O層及O層土壤碳排放分別為0.32～0.39和0.15～0.23 g·m-2·h-1。

圖2 土壤溫、濕度日變化特征Fig.2 Diurnal variation characteristics of soil temperature and soil volumetric water content

圖3 土壤碳通量日變化特征Fig.3 Variation of soil carbon flux

杜鵑保留O層土壤碳排放最大值出現在12:00，其值為0.84 g·m-2·h-1，最小值出現在8:00，其值為0.49 g·m-2·h-1(圖3-D)，最大值較最小值高71.43%；移除O層土壤碳排放最大值出現在8:00，達0.39 g·m-2·h-1，最小值出現在16:00，為0.26 g·m-2·h-1，最大值較最小值高出了50.0%；O層土壤碳排放除8:00時小于移除O層之外，9:00—17:00均高于移除O層處理，這可能是因為杜鵑林下O層比較發達，且杜鵑為闊葉樹種，其枯落物及根系木質素含量較低，容易被土壤動物和微生物分解，從而提高了杜鵑林O層土壤呼吸速率。

2.4土壤CO2排放速率與土壤溫、濕度之間的關系

本研究中，1 d內，土壤溫、濕度從8:00開始上升，在12:00-14:00達到最大值，之后開始下降。土壤CO2排放速率也隨著溫、濕度的變化而變化，但土壤CO2排放速率變化略滯后于土壤溫、濕度變化，而不是立即響應，這主要是由于土壤異養呼吸者生命活動及有機物質的氧化分解并沒有隨著土壤溫度的變化而立即響應，故土壤CO2排放速率變化滯后于土壤溫、濕度變化。

土壤溫度在影響土壤酶及土壤微生物活性的同時，通過影響呼吸底物供應對土壤呼吸產生影響[19]。已有大量研究表明，土壤CO2排放速率與土壤溫度之間呈顯著正相關關系，宋啟亮等[20]研究發現，大興安嶺5種類型低質林樣地土壤CO2排放速率與土壤溫度的關系都適合指數模型(R2為0.73～0.82)。邱睿等[21]研究也表明，土壤CO2排放速率與土壤溫度之間呈極顯著指數相關關系。但本研究發現，線性函數能更好地解釋本研究區內土壤CO2排放速率與土壤溫度之間的關系(表1)，這可能是由于研究區植被及土壤類型、土壤微生物、動物種類及一天中的天氣變化等造成了土壤CO2排放速率與土壤溫度之間的這種關系。

土壤濕度是影響土壤CO2排放速率的另一個重要因素。已有研究表明，土壤濕度對土壤CO2排放速率的日變化及季節動態起到重要的調控作用，且在水分成為影響土壤CO2排放速率的脅迫因子時，土壤濕度便可替代溫度成為影響土壤CO2排放速率的主導因子[21]。龔斌等[22]研究表明，土壤濕度25%是影響土壤CO2排放速率的分界點，當土壤濕度小于25%時，土壤CO2排放速率會隨著土壤濕度的升高而逐漸升高，當土壤濕度大于25%時，會導致土壤CO2排放速率降低。本研究中，土壤濕度為15.98%～24.12%，且土壤CO2排放速率與土壤濕度之間呈正相關線性函數關系。

表1土壤呼吸速率與土壤溫、濕度的關系

Table1Relationships soil respiration rate， soil temperature and soil moisture

森林類型Foresttypes回歸方程Regressionequation溫度Temperature濕度Moisture冷杉y=0158x+1672(P<005，R2=0756)y=0154x+0661(P>005，R2=0578)高山櫟y=0103x+6119(P>005，R2=0332)y=0106x+5312(P>005，R2=0210)云杉y=0230x+3073(P>005，R2=0332)y=0049x+2418(P>005，R2=0571)杜鵑y=0288x+1038(P>005，R2=0572)y=0191x+0812(P>005，R2=0512)

y為土壤呼吸；x為土壤溫度或濕度；P為顯著性水平；R2為相關系數。

ymeans soil respiration; x means soil temperature or Volumetric; P means significance level;R2means correlation coefficient.

2.5 土壤呼吸平均碳通量

2.5.1 土壤平均碳通量

由于不同森林類型下植物根系分布、凋落物及所受外界環境干擾不同，導致土壤有機碳庫組成、微生物種類及數量在剖面土壤上存在差異，這將對土壤碳排放量產生影響。如圖4-A所示，除了杜鵑O層土壤平均碳通量大于移除O層外，其他不同森林類型土壤平均碳通量均表現為保留O層>移除O層>O層，且各處理之間差異達極顯著水平(P<0.01)。杜鵑、高山櫟、云杉和冷杉O層土壤平均碳通量分別為0.45、0.24、0.18和0.12 g·m-2·h-1，分別占各自保留O層的59.21%、20.19%、34.50%和18.07%，可見，不同林型O層土壤平均碳通量總體表現為闊葉林>針葉林，這與牟守國[23]的研究結果一致，可能主要是由于針葉林根系和枯落物的木質素含量高于闊葉林[24]，而闊葉林土壤有機碳含量明顯高于針葉林[25]，使得闊葉林的枯落物更容易分解，從而可以有效增加表層土壤有機碳含量和微生物數量，從而促進土壤碳排放；同時，本研究區闊葉林所處海拔相對針葉林較低，溫度高于高海拔區，從而促進了土壤碳排放。

從不同植被類型來看，保留O層土壤平均碳通量表現為高山櫟>杜鵑>冷杉>云杉，這主要與凋落物的類型和輸入量以及礦化分解的難易程度、不同森林植被類型下土壤異養呼吸者的種類和數量以及對溫度響應的敏感性程度、研究區域的小氣候類型、土壤類型及測定時間密切相關[26-27]。移除O層土壤平均碳通量表現為高山櫟>冷杉>云杉>杜鵑，其值分別為0.93、0.48、0.35和0.33 g·m-2·h-1；O層土壤平均碳通量表現為杜鵑>高山櫟>云杉>冷杉。

2.5.2 土壤累計碳通量

由圖4-B可知，在8:00—17:00，除杜鵑外，其他3種森林類型不同處理土壤累計碳通量均表現為保留O層>移除O層>O層，且各處理間差異均達極顯著水平(P<0.001)。冷杉保留O層分別是移除O層和O層的1.26和5.54倍；高山櫟保留O層分別是移除O層和O層的1.25和4.95倍；云杉保留O層分別是移除O層和O層的1.51和2.90倍；杜鵑保留O層分別是移除O層和O層的2.30和1.69倍。

從不同森林類型來看，高山櫟保留O層土壤累計碳通量最大，達11.63 g，其次為杜鵑、冷杉和云杉，分別為7.62、6.06和5.30 g，高山櫟林土壤累計碳通量分別較杜鵑、冷杉和云杉高出了52.58%、91.86%和119.39%，即闊葉林>針葉林。移除O層土壤累計碳通量表現為高山櫟>冷杉>云杉>杜鵑，為3.31～9.28 g，且除了云杉與杜鵑土壤累計碳通量之間差異未達顯著水平(P=0.334)之外，其他各森林類型土壤碳通量之間差異均達極顯著水平(P<0.001)；O層土壤累計碳通量表現為杜鵑>高山櫟>云杉>冷杉，其值分別為4.52、2.35、1.83和1.20 g。

3 結論

相同森林類型各柱上無相同大寫字母表示差異極顯著(P<0.01)Data on the bars marked without the same uppercase letter in the same forest type indicated significant differences at P<0.01圖4 土壤平均碳通量和累計碳通量Fig.4 Average carbon flux and cumulative carbon flux of soil

供試的4種森林類型土壤均呈酸性(pH<6.0)，其pH值為5.42～5.98，且表現為高山櫟<云杉<冷杉<杜鵑；隨著土壤層次的加深pH值逐漸增大，且0～5 cm層次土壤pH值除與5～10 cm層次之間差異未達顯著水平之外，與其他各層次均達極顯著水平(P<0.01)。

土壤溫、濕度變化具有單峰型日變化特征，最大值均出現在12:00—14:00，最小值出現在8:00—9:00；土壤CO2排放速率在時間上約滯后于土壤溫濕度變化2 h，也表現為單峰型日變化特征。4種森林類型土壤CO2排放速率均表現為保留O層>移除O層>O層，且不同處理土壤CO2排放速率之間差異達極顯著水平(P<0.01)，且4種森林類型土壤CO2排放速率與土壤溫、濕度之間均呈正相關線性關系。

在8:00—17:00時間段，除杜鵑外，不同處理土壤累計碳通量均表現為保留O層>移除O層>O層，且各處理間差異均達極顯著水平(P<0.001)；不同森林類型土壤碳通量之間差異十分顯著，高山櫟保留O層土壤累計碳通量最大，其次為杜鵑、冷杉和云杉，移除O層土壤累計碳通量表現為高山櫟>冷杉>云杉>杜鵑，O層土壤累計碳通量表現為杜鵑>高山櫟>云杉>冷杉。

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SoilCO2emissionofdifferentforesttypesinSejilaMountains，southeastofTibet

YANG Hong1，2， CAO Jianting2， XU Changchang1， GUO Fenglei1

(1.ResearchCenterofClimateChangeandMaterialCycleofPedosphereofTibetPlateau，XizangAgricultureandAnimalHusbandryCollege，Linzhi860000，China; 2.EcologicalResearchInstituteofTibetPlateau，XizangAgricultureandAnimalHusbandryCollege，Linzhi860000，China)

In order to elucidate the characteristics of soil carbon emission in different forest types and effects of O layer soil on soil carbon emission， treatments removed and retained O layer were set up， and the carbon emissions of the main types of forest (fir， rhododendron， alpine oak， spruce) in the Sejila mountains in southeastern of Tibet were measured， respectively. The results showed that: (1)Four kinds of forest soils were acidic (pH<6.0)， and the pH gradually increased with deepening of the soil; (2) Soil temperature and humidity changes had the characteristics of single peak diurnal variation， the maximum value appeared during 12:00—14:00， the minimum appears during 8:00—9:00; On diurnal variation scale， soil CO2emission rate also showed the diurnal variation characteristics of single peak type， and CO2emission rates of the four forest types were as follows: remain O layer>remove O layer>O layer， the differences of CO2emission rate between different treatments were extremely significant (P<0.01); The characteristics of cumulative carbon flux in different forest types were consistent with the variation of soil CO2emission rate.

Sejila mountain; forest soil; carbon emission rate; cumulative carbon flux

S718.55

A

1004-1524(2017)10-1733-09

（責任編輯侯春曉)