大興安嶺北坡多年凍土區植物生態特征及其對凍土退化的響應

郭金停,韓風林,胡遠滿,聶志文,任百慧,布仁倉,*

1 中國科學院森林生態與管理重點實驗室,中國科學院沈陽應用生態研究所, 沈陽 110016 2 中國科學院大學, 北京 100049

大興安嶺北坡多年凍土區植物生態特征及其對凍土退化的響應

郭金停1,2,韓風林1,2,胡遠滿1,聶志文1,2,任百慧1,2,布仁倉1,*

1 中國科學院森林生態與管理重點實驗室,中國科學院沈陽應用生態研究所, 沈陽 110016 2 中國科學院大學, 北京 100049

多年凍土和植被是寒區生態系統的重要組成部分。隨著全球氣候變暖,多年凍土逐漸退化,導致土壤水分以及有機質含量降低,進而對地上植被產生影響。對大興安嶺北坡多年凍土區植物生態特征及其對凍土退化的響應進行了研究。結果表明,調查的30個多年凍土區共有85種植物,隸屬于29個科,55個屬。其中,蕨類植物1種,占種組成的1.2%；裸子植物1種,占種組成的1.2%；被子植物83種,占種組成的97.6%。在4種生活型中,以地面芽植物的種類最多,為51種,占植物種數的60%；地下芽和高位芽植物次之,分別為12和19種,分別占14.1%和22.4%；地上芽植物較少,為3種,占3.5%。在4種水分生態類型中,以中生植物種類最多,為50種,占植物種數的58.8%；濕生植物次之,為26種,占30.6%；沼生植物為7種,占8.2%；旱生植物最少,為2種,占2.4%。凍土活動層厚度50—150cm范圍內,植物的科、屬、種數最多,其次是大于150cm范圍的凍土區,活動層厚度較小(<50cm)時,植物科、屬、種數最少。隨著活動層厚度的增加,即多年凍土退化,地面芽植物的物種數顯著增加(P<0.05),高位芽植物的物種數顯著減少(P<0.05),地上芽和地下芽植物的物種數隨活動層厚度的變化不顯著。隨著活動層厚度的增加,沼生植物的物種數顯著降低(P<0.05),中生植物的物種數顯著增加(P<0.05),濕生和旱生植物的物種數隨活動層厚度的變化不顯著,群落植物組成從濕生逐漸向中生轉變。

大興安嶺；多年凍土退化；植被；生態特征；活動層厚度

北半球中、高緯度地區,持續凍結時間在2a或2a以上的巖土和土壤被稱為多年凍土[1]。多年凍土是冰凍圈的重要組成部分,研究表明,隨著氣候變暖,多年凍土逐漸退化[2- 5]。多年凍土退化的主要形式包括多年凍土地表溫度上升、活動層厚度增加、連續多年凍土退化成島狀多年凍土等[6]。植被是寒區生態系統的重要組成部分,對多年凍土退化響應十分敏感[7]。國外生態學家對多年凍土與植被的關系研究較早,但研究成果多體現在20世紀90年代,研究表明,凍土的退化會引起生態系統植被格局的變化[8- 11]。國內關于凍土和植被的關系研究較少,多集中在凍土分布、凍土與環境的共生機制等方面[12- 14],關于凍土退化對群落的影響研究較少,尤其缺少相關的定量化研究。大興安嶺北部是我國唯一的一片地帶性多年凍土分布區,也是歐亞大陸多年凍土區分布的南緣,對氣候變化十分敏感。隨著溫度的升高和人類干擾的加劇,多年凍土出現了嚴重的退化現象[15- 18],凍土的退化將會影響群落的結構和組成[19- 23]。植物科、屬、種的組成,生活型,水分生態類型等都會隨凍土的退化而產生相應的變化。植物的生態特征是其對環境因子長期適應的結果,對環境具有指示作用[24]。因此,對大興安嶺多年凍土區組成植物的生態特征的跟蹤研究,對深入研究該區的環境變化,以及凍土和凍土濕地的退化有重要意義,對預測大興安嶺凍土濕地植物群落在氣候變暖條件下的變化趨勢具有一定的參考價值。本研究在實地調查的基礎上,對大興安嶺北坡多年凍土區植物的生態特征進行了結構分析,同時進行了植物的生態特征對凍土退化的響應研究。

1 研究概況與方法

1.1 研究區概況

研究區地處大興安嶺北坡(50°01′01″—53°26′25″N,119°07′02″—121°49′17″E),海拔620—960m。該地區屬寒溫帶大陸性季風氣候,冬季嚴寒而漫長,年均氣溫-4—-1℃,年均降水量350—550mm,無霜期80—100d。研究樣地位于草地生態系統與森林生態系統的過渡帶,物種組成較為豐富,多數物種屬于寒溫帶物種,少數屬于溫帶物種；植物群落的垂直結構比較簡單,成層現象明顯,分別由喬木層、灌木層、草本層和地被層4個層次組成[25]。其中喬木層由興安落葉松(Larixgmelinii)老頭林和少量白樺(Betulaplatyphylla)組成；灌木層物種較多,其中柴樺(Betulafruticosa)、狹葉杜香(Ledumpalustrevar.angustum)、篤斯越桔(Vacciniumuliginosum)等為多年凍土植被群落的特征種[26]；草本層物種最多,其中苔草(Carexsubpediformis)等為草本層的優勢種；地被層主要由中位泥炭蘚和白齒泥炭蘚等各種泥炭蘚所覆蓋[27]；土壤類型主要是草甸土和沼澤土,有機質含量較高,水分、養分豐富,土質較疏松,地表有積水[28]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置

本文基于空間替代時間的研究方法,在不同多年活動層厚度條件下,通過大量樣地的統計分析,探討植物群落功能型組成隨活動層厚度的變化規律。

于2014年7—8月,選取研究區內生境條件基本相似的30塊樣地,對其灌木層和草本層進行調查。每個樣地隨機設置2m×2m灌木樣方6—10個,1m×1m草本樣方9—12個,以確保每個樣地90%的物種被調查到。對于高度小于2m或胸徑小于2.5cm的喬木,作為灌木調查。在每個樣方中記錄植物種的名稱、多度、蓋度、高度等數量指標,以及樣地所在的經度、緯度、海拔高度、坡度、坡向、活動層厚度等環境因子(表1)。本文采用直接挖深法獲得每個樣點的活動層厚度,挖取的最大深度為150cm。利用野外調查所獲取的活動層厚度,將30個樣地按照活動層厚度范圍0—50、50—150cm、大于150cm進行劃分,即0—50cm范圍12個樣地,50—150cm范圍10個樣地,大于150cm范圍8個樣地,具體樣地號詳見表1。

表1 調查樣地基本情況

“-”代表在0—150cm范圍內沒有挖到凍土

1.2.2 植物生活型和水分生態類型分析

植物生活型(life form)是植物長期受一定環境綜合影響下所呈現的適應形態[29- 31]。按照Raunkiaer對休眠芽在不良季節的著生位置劃分的生活型系統, 將調查的30個多年凍土區植物群落中的植物劃分為高位芽、地上芽植物、地面芽植物、地下芽植物。依照植物與水分的關系,將生長在潮濕環境中,不能忍受較長時間水分不足的植物稱為濕生植物； 生長在水分條件適中生境中的植物稱為中生植物； 生長在干旱環境中, 能長期耐受干旱環境, 且能維護水分平衡和正常的生長發育的植物稱為旱生植物[32],僅植株的根系及近于基部地方浸沒水中的植物, 稱沼生植物。將調查的30個多年凍土區植物群落中的植物劃分為沼生植物、濕生植物、中生植物和旱生植物。分別對調查樣地中的每一種植物做Raunkiaer生活型[33]以及水分生態類型分類,統計各分類系統的數量及比率作為其結構分析的數量指標[34]。

1.2.3 數據處理與分析

采用Origin 8.6軟件進行繪圖,利用SPSS 18.0軟件進行相關的統計分析。

2 結果與分析

2.1 群落的植物組成分析

本研究調查了30個凍土植物群落,其中包含了85種植物,隸屬于29個科,55個屬(表2)。以地面芽植物的種類最多,為51種,占植物種數的60%；地下芽和高位芽植物次之,分別為12和19種,分別占14.1%和22.4%；地上芽植物較少,為3種,占3.5%(圖1)。為了便于分析不同生活型的植物在群落中的地位,圖2體現了不同生活型植物的重要值。其中,高位芽植物的重要值最大,其次是地面芽植物和地上芽植物,地下芽的重要值最小。調查樣地中出現的85種植物中,以中生植物種類最多,為50種,占植物種數的58.8%；濕生植物次之,為26種,占30.6%；沼生植物為7種,占8.2%；旱生植物最少,為2種,占2.4%(圖3)。圖4體現了不同水分生態類型植物的重要值。其中,濕生植物的重要值最大,其次是沼生植物和中生植物,旱生植物的重要值最小。

表2 大興安嶺凍土植被群落物種組成

圖1 大興安嶺凍土植物生活型的數量分布Fig.1 Quantitative distribution of life form of the permafrost plants in the Great Khingan Mountains

圖2 大興安嶺凍土植物生活型的重要值結構Fig.2 Importance value structure of life form of the permafrost plants in the Great Khingan Mountains

圖3 大興安嶺凍土植物水分生態類型的數量分布Fig.3 Quantitative distribution of hydro-ecotype of the permafrost plants in the Great Khingan Mountains

圖4 大興安嶺凍土植物水分生態類型的重要值結構Fig.4 Importance value structure of hydro-ecotype of the permafrost plants in the Great Khingan Mountains

2.2 植物的科屬組成隨活動層厚度的變化

在3種不同活動層厚度的凍土區內,植物的科、屬和種數的變化范圍分別為8—21、27—43和38—76(表3)。其中,科、屬和種數最多的凍土區為活動層厚度50—150cm范圍內,其次是活動層厚度大于150cm范圍的凍土區,活動層厚度小于50cm范圍的凍土區植物的科、屬和種數最少,因此物種最豐富的活動層厚度為50—150cm,而活動層厚度較小(<50cm)的凍土區不利于物種豐富度的增加。

2.3 植物的生活型隨活動層厚度的變化

如圖5,隨著凍土活動層厚度的增加,地面芽植物的物種數顯著增加(P<0.05),高位芽植物的物種數顯著減少(P<0.05),地上芽和地下芽植物的物種數隨活動層厚度的變化不顯著(P>0.05)。

表3大興安嶺不同活動層厚度下植物的科、屬和種數

Table3Thenumberoffamily,genusandspeciesofplantspeciesundervariousactivelayerthicknessofpermafrostintheGreatKhinganMountains

活動層厚度Activelayerthickness/cm科數Numberoffamily屬數Numberofgenus種數Numberofspecies0—508273850—150214376>150163449

對4種生活型的重要值隨活動層厚度的變化分別做柱形圖分析其變化趨勢(圖6),隨著活動層厚度的增加,地面芽植物的重要值顯著地降低(P<0.05),地下芽植物的重要值顯著地增大(P<0.05),高位芽和地上芽植物的重要值隨活動層厚度的變化不顯著(P>0.05),但是,隨著活動層厚度的增大,高位芽和地上芽植物的重要值呈減小趨勢。

圖5 大興安嶺不同活動層厚度下生活型植物的種數 Fig.5 Number of plant species with different life forms under various active layer thickness of permafrost in the Great Khingan Mountains

圖6 大興安嶺不同活動層厚度下生活型植物的重要值 Fig.6 Importance values of plant species with different life forms under various active layer thickness of permafrost in the Great Khingan Mountains

2.4 植物的水分生態類型隨活動層厚度的變化

對4種不同水分生態類型的物種數隨活動層厚度的變化分別做柱形圖分析其變化趨勢(圖7),隨著活動層厚度的增加,沼生植物的物種數顯著地減少(P<0.05),中生植物的物種數顯著增加(P<0.05),濕生和旱生植物的物種數隨活動層厚度的變化不顯著(P>0.05),但是,隨著活動層厚度的增加,濕生植物物種數有減少的趨勢,旱生植物物種數有增加的趨勢。

對4種水分生態類型的重要值隨活動層厚度的變化分別做柱形圖分析其變化趨勢(圖8),隨著活動層厚度的增加,沼生植物的重要值顯著地降低(P<0.05),中生植物的重要值顯著地增大(P<0.05),濕生植物和旱生植物的重要值隨活動層厚度的變化不顯著(P>0.05),但是,隨著活動層厚度的增大,濕生植物的重要值有減小趨勢,旱生植物在活動層厚度大于150cm的凍土區開始出現。

3 討論

多年凍土對氣候變化響應十分敏感,目前在全球氣候變暖背景下,多年凍土發生了不同程度的退化[35- 39]。多年凍土活動層厚度,作為表征多年凍土常態的一個關鍵參數[40],一定程度上可以反應多年凍土的動態變化特征。本研究按照多年凍土活動層厚度由小到大的順序,建立活動層厚度變化序列,并假設該序列反映了研究區域多年凍土活動層厚度由小到大增加時多年凍土環境變化的趨勢,從而實現了“空間格局轉換為時間演替”的預測思想。因此本文基于空間替代時間的思想,通過分析植物生態特征隨多年凍土活動層厚度的變化規律探討了凍土退化對植物群落生態特征的影響。

圖7 大興安嶺不同活動層厚度下水分生態類型植物的種數 Fig.7 Number of plant species with different hydro-ecotypes under various active layer thickness of permafrost in the Great Khingan Mountains

圖8 大興安嶺不同活動層厚度下水分生態類型植物的重要值 Fig.8 Importance values of plant species with different hydro-ecotypes under various active layer thickness of permafrost in the Great Khingan Mountains

大興安嶺地處寒溫帶大陸性季風氣候[23],其多年凍土區植物群落受高寒嚴酷氣候的脅迫,經過長期的自然選擇,多由耐寒植物種類組成,相對于其他氣候帶的植物群落組成,其植物種類相對較少[40]。孫菊等研究發現緯度較高地區,由于受溫度條件限制,而且夏季地表積水,裸露的地表面積有限,只有具有深根系的灌木、可以形成塔頭的各種薹草,以及少量喜冷濕環境的草本植物能夠生長,植物群落物種數較少[28]。李英年等研究了祁連山海北高寒濕地植物群落結構及生態特征,結果表明海北高寒濕地植物種類組成較少[41],上述與本研究結果一致。

生活型是植物在長期適應生活環境做出的相應的適應的結果。因此,植物的生活型常作為某地區生物環境、地形因子等的標志。在自然生長的狀況下,每個植物群落的生活型往往不是單一的,而是由幾種不同的生活型的物種組成的,但往往由一類或幾類生活型作為優勢生活型。一般地,在水熱條件組合較好的低緯度地區,高位芽植物占據優勢；干旱地區,地下芽植物往往較豐富；在酷寒的高海拔或高緯度地區,地面芽植物占優勢[42]。本文研究表明大興安嶺多年凍土區植物的Raunkiaer生活型中地面芽植物占優勢,地下芽和高位芽植物次之,反映了當地夏季較短,冬季嚴寒漫長的氣候條件[28]。郭正剛等研究發現,高寒沼澤化草甸,主要由耐寒濕生和濕中生的多年地面芽植物和地下芽植物組成[20]。本文分析了多年凍土區植物各生活型在群落中的地位,結果表明4種生活型中,地面芽植物的物種數和重要值均較大,反映出多年凍土區植物群落的組成中,地面芽植物是該群落的重要組成部分,是對冬季酷寒天氣適應最成功的生活型。高位芽植物的種類不多但重要值在植物群落中占據重要地位。沼生和濕生植物的重要值體現了其在大興安嶺凍土植被組成中不可替代的作用,其重要值共占76.2%,反映了凍土生境潮濕的環境特征,然而調查的多年凍土區內中生植物的種類最多,這表明多年凍土的土壤條件雖然偏重于濕生,但有向中生性發展的趨勢。

圖9 大興安嶺不同活動層厚度下土壤水分含量 Fig.9 Soil moistures under different active layer thickness of permafrost in the Great Khingan Mountains

多年凍土不斷退化過程中,不同活動層厚度的土壤水分含量變化非常明顯,如圖9所示,隨著活動層厚度的增加,土壤含水量顯著降低(P<0.05)。本文研究結果表明,隨著凍土活動層厚度的增加,沼生植物的物種數和重要值均顯著降低(P<0.05),中生植物的物種數和重要值顯著增加(P<0.05),一些耐寒、喜濕的植物種類在群落中減少,甚至消失,逐漸被中生植物取代,旱生植物在活動層厚度大于150cm的凍土區開始出現。相似的研究有,孫菊等發現由大片多年凍土區到大片-島狀多年凍土區,再到稀疏島狀多年凍土區,中生植物比例明顯增大(P<0.05),沼生植物重要值顯著減小(P<0.05),中生和旱生植物重要值逐漸增大(P<0.05),表明土壤水分逐漸發展成中生化,甚至出現旱生化的趨勢[25]。郭正剛等研究表明,隨著多年凍土的退化,土壤表層含水量下降,這為一些中生植物的入侵提供了條件,中生植物種類的入侵和發展,使群落結構發生了變化,隨著凍土的繼續退化,地下水位進一步下降,土壤逐漸變得干燥,水生或濕生的種類消失,植物群落中甚至出現旱生植物[43]。李英年等研究發現,高寒濕地植被在氣候干暖化趨勢的加劇影響下,植物群落組成發生變異,原生適應寒冷、潮濕生境的藏嵩草為主的草甸植被類型逐漸退化,有些物種甚至消失,而被那些寒冷濕中生為主的典型草甸類型所替代[44]。王根緒等提出了多年凍土退化過程中高寒沼澤草甸的原生演替模式,即隨著多年凍土的退化,由高寒沼澤草甸向高寒草甸演替；凍土繼續退化,由高寒草甸演替為高寒草原化草甸；由于土壤持續暖干化導致凍土完全消失,進而使中生草甸植被消失和耐旱植被得以發展,在極度干旱的條件下,植被最終演替為稀疏草原,甚至沙化[45]。北極地區的觀測研究結果表明,隨著氣候變暖,多年凍土退化,地表水分趨于干燥,將有利于中旱生和旱生的植被類型如高寒草原生長[46]。高寒生態系統中,多年凍土作為弱透水層[47],為植物的生長提供了充足的水分條件,當凍土發生退化,植物賴以生存的環境隨之發生改變,因而會改變凍土上植物群落的組成。綜上,不論是大興安嶺多年凍土區,青藏高原多年凍土區,還是北極地區,由氣候變暖所導致的多年凍土退化過程中,沼生植物減少,隨著凍土進一步退化,濕生植物逐漸被中生植物取代,甚至會出現旱生植物。

植被對于多年凍土退化的響應是漸變的動態過程,研究高寒植被對多年凍土退化的動態響應過程,理論上最適宜的研究方法是基于樣方調查的長時間的動態觀測研究[48]。然而由于大興安嶺缺少長期定位觀測系統,本研究基于“空間格局轉換為時間演替”的思想,探討了凍土退化對植物群落生態特征的影響。未來應該加強在東北多年凍土區建立長期的定位觀測和研究體系,在此基礎上探討多年凍土退化過程中的植被的響應機制,同時應該加強凍土退化對植被碳庫的影響研究。

4 結論

植物的生態特征是其對環境長期適應的結果,其對環境具有一定的指示作用。大興安嶺北坡多年凍土區植物的生態特征表明,研究區具有夏季較短,冬季嚴寒漫長的氣候條件。50—150cm的活動層厚度范圍內,植被生長所需要的土壤養分、水分等條件達到最佳狀態,因此植物物種最為豐富,而活動層厚度較小或較大的凍土區均不利于物種豐富度的增加。隨著大興安嶺多年凍土的退化,活動層厚度增加,多年凍土土壤水分含量降低,一些喜濕的植物減少,甚至消失,逐漸被中生植物取代。本文對大興安嶺北坡多年凍土區植物生態特征及其對凍土退化的響應的研究對進一步研究該區的環境變化以及凍土退化具有重要價值。

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EcologicalcharacteristicsofvegetationandtheirresponsestopermafrostdegradationinthenorthslopeofGreatKhinganMountainvalleyofnortheastChina

GUO Jinting1,2,HAN Fenglin1,2,HU Yuanman1, NIE Zhiwen1,2,REN Baihui1,2,BU Rencang1,*

1KeyLaboratoryofForestandManagement,InstituteofAppliedEcology,ChineseAcademyofSciences,Shenyang110016,China2UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China

Permafrost, which is defined as ground that remains below 0℃ for at least two consecutive years, is an important component of the cryosphere and is vulnerable to climate warming. Global warming has accelerated permafrost degradation, as evidenced by a thickening of permafrost thaw depths, increasing ground surface temperature, and the change from continuous permafrost to island permafrost. Vegetation is a vital component of the permafrost ecosystem and is sensitive to permafrost degradation. The degradation of permafrost leads to changes in the characteristics of permafrost plant communities, such as species composition and diversity and vegetation cover and biomass. The impacts of permafrost on vegetation have become a key topic in the field of climate change research. However, previous studies of permafrost have mostly focused on the distribution of permafrost, whereas there has been little quantitative research on the mechanistic connection between permafrost and environmental factors and the impacts of permafrost degradation on the ecological characteristics of vegetation. Thus, understanding the response of vegetation ecological characteristics to permafrost degradation is vital. In the present study, we investigated plant ecological characteristics and their responses to changes in the permafrost thaw depths on the north slope of the Great Khingan Mountain valley of northeast China. The results showed that there were 85 plant species belonging to 29 families and 55 genera in 30 plots. Angiosperms were dominant, accounting for 97.6% of the total species, whereas there was only one species each of fern and gymnosperm, accounting for 1.2% of the total species. In terms of four life forms, there were 51, 12, 19, and 3 species of hemicryptophytes, phanerophytes, geophytes, and chamaephytes, respectively, accounting for 60%, 14.1%, 22.4%, and 3%, of total species. Of four hydro-ecotypes, there were 50 species of mesophytes, accounting for 58.8% of the total species, whereas hygrophytes, helophytes, and xerophils accounted for 30.2%, 8.2%, and 2.4% of species, respectively. Families, genera, and species of plants reached a maximum at approximately 50—150 cm of the permafrost active layer thickness (ALT). Plant taxa were next most abundant at an ALT > 150 cm, whereas an ALT ≤ 50 was associated with the fewest families, genera, and species of plants. Species of hemicryptophytes showed a significant increasing trend with increasing permafrost melting depth, whereas the numbers of phanerophyte species decreased. Changes in the numbers of geophytes and chamaephytes with a change in permafrost melting depth were not significant. Species of helophytes decreased significantly with an increase in permafrost melting depth, whereas mesophytes showed an increasing trend. Hygrophyte and xerophil species did not change significantly with a change in permafrost melting depth. Collectively, our study results suggest that the study area has a short summer and a long cold winter, and that the conditions conducive to the growth of plants have tended to moderate. This research provides a theoretical basis for predicting trends in the variation of vegetation ecological characteristics against a background of permafrost degradation. The findings are also important for the development and implementation of agriculture and forestry in the permafrost zone. In addition, our observations potentially provide an effective guide for forest management and biodiversity conservation efforts in permafrost areas.

The Great Khingan Mountains; permafrost degradation; vegetation; ecological characteristic; permafrost active layer thickness

國家重點基礎研究發展計劃(2013CBA01807)；先導專項(XDA05050200);國家自然科學基金項目(41371198)

2016- 07- 02; < class="emphasis_bold">網絡出版日期

日期:2017- 05- 27

*通訊作者Corresponding author.E-mail: burc@iae.ac.cn

10.5846/stxb201607021363

郭金停,韓風林,胡遠滿,聶志文,任百慧,布仁倉.大興安嶺北坡多年凍土區植物生態特征及其對凍土退化的響應.生態學報,2017,37(19):6552- 6561.

Guo J T,Han F L,Hu Y M, Nie Z W,Ren B H,Bu R C.Ecological characteristics of vegetation and their responses to permafrost degradation in the north slope of Great Khingan Mountain valley of northeast China.Acta Ecologica Sinica,2017,37(19):6552- 6561.