生態學中的點格局研究概況及其在國內的應用

馬志波,肖文發,黃清麟,莊崇洋

1 中國林業科學研究院森林生態環境與保護研究所, 北京 100091 2 中國林業科學研究院資源信息研究所,國家林業局林業遙感與信息技術重點實驗室, 北京 100091

生態學中的點格局研究概況及其在國內的應用

馬志波1,2,肖文發1,*,黃清麟2,莊崇洋2

1 中國林業科學研究院森林生態環境與保護研究所, 北京 100091 2 中國林業科學研究院資源信息研究所,國家林業局林業遙感與信息技術重點實驗室, 北京 100091

點格局分析是研究生態學格局的工具之一,近年來在生態學中的應用越來越多。為深入了解點格局分析方法在國內的研究與應用情況,以所總結的研究進展、一般步驟和基本要點為背景,分析評述了1996—2015年期間以點格局為主題的國內中文核心期刊文獻。結果表明,在國內生態學格局研究中,應用研究占據主導地位,研究對象廣泛,包括以樹木為主的喬、灌、草等不同生活型的植物,甚至包括景觀；基礎研究,包括概括性統計量、零模型與點過程模型等方面,以及專用軟件工具包的開發等研究薄弱。在應用中存在一定問題,主要表現為：概括性統計量使用單一,且以Ripley的K-函數及其變形為主；零模型(或點過程模型)是科學問題的統計表達,但是有一半以上的研究未明確給出零模型。建議在未來應用研究中重視多種統計量的組合使用和原假設的建立,在探討熱帶、亞熱帶森林等具有復雜空間結構系統的多樣性格局時,考慮對象的不同世代和系統的不同垂直層次,并加強多變量或三維概括性統計量的開發、點格局分析方法與動態過程模型的結合研究等工作。

格局; 生態學; 概括性統計量; 零模型; 群落物種多樣性格局

近20年來,空間格局分析引起了越來越多生態學家的關注,它已成為聯系生態學過程、研究物種分布與共存機制、檢驗多樣性維持相關假說的一個重要途徑[1- 16]。由于格局與尺度關系密切,而點格局分析方法能揭示不同尺度的格局,因此點格局分析方法是空間格局分析的最主要方法[17-19]。點格局可以保留影響生態學對象格局的過程的痕跡、保存描述生態學對象特征的屬性的取值[10-11],因此,通過點格局分析能提取到關于潛在過程的有價值信息[20-23]。

要使用空間格局提供的信息,首先要精確描述它們的空間結構?？臻g統計學家用概括性特征(summary characteristics)[18],亦稱概括性統計量(summary statistics)[20],來實現這一目的。最廣為人知的概括性統計量是Ripley的K函數[24],表示給定距離r內格局的點的期望值。除了K函數,還有很多其他形式的概括性統計量,描述點格局的不同方面[18, 20]。這些概括性統計量的計算可通過R語言[25]程序包“spatstat”[19]和“spatialsegregation”[26],以及Programita[20, 27]、ADE- 4[28]等專門軟件包來實現。商業軟件SAS(SAS/STAT 13.2)也增加了點格局分析程序。

國際上,在應用研究需求增加的激勵下,點格局分析的基礎研究十分活躍,成果豐富,但較偏重數學和統計學理論,不易理解和掌握,在應用研究中使用最多的仍然是K函數,有些方法已提出20年以上卻仍不為廣大生態學家熟悉[29]。在國內,有學者介紹了點格局分析方法[30]、總結了研究與應用概況[31- 33],但是對使用步驟、基本要點缺乏系統總結。只有個別國內學者就點格局分析方法本身做了研究[34- 37],大量存在的是應用研究。

概括而言,點格局分析包括數據的收集與分類、概括性統計量的選擇、零模型的選擇與檢驗3個主要步驟,目的是通過比較觀測格局與根據隨機過程或者零模型模擬產生的格局,判斷生態學對象在不同尺度上的分布類型、建立與潛在過程之間的聯系。數據的分類與零模型的選擇非常重要,前者與所研究的科學問題和具體分析方法的選擇有密切聯系,后者是檢驗生態學假說的橋梁,但是這兩個方面又最容易被忽視,特別是作為原假設的零模型,在國外應用研究中很少被明確的聲明[29],國內情況如何,不得而知。

為此,本文結合點格局分析方法的基本原理,總結了點格局分析主要步驟和其中包含的要點及研究進展,并以此為參照,對國內近20年(1996—2015年)點格局分析方法的研究與應用情況進行比對和評價,提出建議和展望。

1 文獻檢索方法

本文在“超星發現”平臺的“中文核心”、“CSCD”和“EI”庫中,檢索“1996—2015”期間以“點格局”或“空間點格局”為主題的所有“期刊”文獻,共得到232條結果。又根據英文文獻查閱結果進行補充檢索,得到總計238篇中文期刊文獻,涉及生物學、經濟學、天文學、社會學、環境學、醫學和工業技術7大領域(圖1A)。根據摘要、研究方法和結論,縮小范圍到生態學科,最終保留189篇中文期刊文獻(圖1B)用于點格局分析方法在國內研究與應用情況分析。

本文只檢索期刊文獻,不能包括所有研究成果(不含圖書、論文集、學位論文),但是按上述方法進行文獻檢索可保證檢索對象的代表性。在分析國內文獻前,本文通過檢索相同主題的英文期刊文獻(檢索平臺：ISI Web of Knowledge核心庫)和查閱工具書[17- 20],總結了點格局分析方法的主要步驟,介紹了其中的要點和相應的研究進展。

2 點格局分析方法研究進展

2.1 點過程與點格局的定義

在數學中,d維實數集d中的點過程就是隨機數N在可測度的空間,N中的取值,其中為d的點的所有序列{xn}族,滿足局部有限性條件,即每一個d的有界子集只包括有限數量的點[38]。術語“過程”是一種習慣表達,在大多數情況下并不代表時間動態,因此用“隨機點場(random point field)”這一術語更為確切[39]。

一個點格局就是一個點過程的一個實現(realization)[18]?？梢园腰c格局理解為從某一區域(或集合)抽取的一群點,而點過程就是無規律(即隨機)點格局的數學模型[17-18]。

2.2 主要步驟及要點

進行生態學點格局分析,首先要收集數據并對數據進行歸類,然后選擇概括性統計量并根據觀測數據求出結果。最后,選擇零模型并進行模擬運算,根據觀測結果與模擬結果的比較,判斷不同尺度上生態學對象的分布格局,并根據生態學理論,建立分布格局與生態學過程之間的聯系。

(1)數據收集及其分類。

點格局數據,就是具有坐標的、被抽象化為點的生態學對象[40]。這些點被限定在一定面積的、被稱為觀察窗的樣地內[19]。觀察窗通常為方形、長方形或圓形等規則形狀,但不絕對[19-20],大小取決于所研究的科學問題,例如,當關注大尺度的環境因子對物種分布的影響時,需要足夠大的觀察窗把典型的環境變異包含在內。

點格局數據還可以包括生態學對象的屬性(樹木的大小、齡級、存亡狀態等),即所謂的標記(marks)。根據類型的多寡(一種林木,多種林木)、標記的有無和標記的類型(指定量還是定性的標記),可以把點格局數據分成10個類型[20]。數據類型與所研究的科學問題(如：單變量格局通常關注格局類型與對應尺度分析,多變量格局關注對象之間的關聯性)和具體的分析方法聯系密切,因此明確數據類型十分必要。

(2)選擇概括性統計量。

本文根據文獻和專著[17- 20, 24, 27, 39, 41-43]總結常見概括性統計量列于表1。單變量形式可方便地拓展為多變量形式[19],且多以完全隨機(complete spatial random, CSR)為假設條件[18],故表1只列出基于CSR的單變量形式。

表1 點格局分析常用概括性統計量

(i)一階統計量 密度λ給出待查位置周圍小范圍內單位面積的平均點數[18],密度函數λ(x)與位置x周圍的點密度呈正比。密度函數λ(x)反映了異質性的一個重要方面,即局部點密度的變化。

(ii)二階統計量K(r)函數[24]用于判斷不同尺度的格局類型,它提出較早、應用廣泛。其變形L1(r)、L2(r)函數較好地解決了K(r)估計值的波動性(均值和方差隨尺度r的變化而變化),也得到了廣泛應用[18, 41]。應注意,K(r)的定義決定了它(及其變形)的計算是個累計過程,小尺度上的效應會傳遞到大尺度上[27, 42],從而影響對所觀測格局的分析。

g(r)函數[39]、O(r)統計量[43]與K(r)有一定關系,但它們基于圓環內的點進行計算,不存在累積效應?？臻g統計學家Stoyan D.一直積極提倡使用g(r)函數[39]。g(r)函數被認為是最好的二階統計量[18],但直到近期才有研究[27, 42, 44-45]注意到它,因此無論是在國外[29]還是國內(圖1B)應用研究使用的概括性統計量中,K-函數與其變形占主導地位。

(iii)最近鄰體統計量F(r)被稱為“真空函數(empty-space function)”,是“點-事件(point-event)”的分布,G(r)即最近鄰體距離分布函數,是“事件-事件(event-event)”的分布[19-20]。F(r)、G(r)均為累積分布函數,能保留(空白區的和最近鄰體的)平均距離之外的有用信息,除了穩態格局,也可以用于描述非穩態格局。F(r)也作Hs(r),稱作球形接觸分布(spherical contact distribution)。G(r)也作D(r),可擴展到Dk(r),k(k=1, 2, …,n)是到典型點由近到遠排序的相鄰個體的序號[18,20]。由最近鄰體(nearest-neighbor, NN)擴展到第k個鄰體(kth nearest-neighbor,kNN),可描述格局的大尺度結構特征,應用實例可參考一項關于熱帶林空間結構的研究[46]。

表1中的二階統計量可以較容易的擴展到雙變量形式,用于分析兩兩對象之間的關系[17- 20, 47],即對象之間是相互吸引、排至還是不發生相互作用。有時候需要用到帶有標記的概括性統計量,常見的有標記連接函數(mark connection function)和標記相關函數(mark correlation function)。前者適用于帶有定性標記的點格局數據,后者適用于帶有定量標記的點格局數據,表達式可參考相關文獻[18, 20]。

處理更多變量(意味著更多類型的對象)、更復雜的結構是空間統計學家們努力的一個方向。有研究者在常見的“種—面積關系”和Ripley的K(r)函數基礎上,提出了“單個種-面積關系”(individual species-area relationship, ISAR)[48],用于測量以某個物種為典型點時,不同尺度上的物種多樣性結構,由此推斷它對群落物種多樣性的作用。還有研究者在二階統計量K(r)函數基礎上提出三階統計量[49]和對應的軟件包[19]?？臻g統計學家還進行了很多針對異質點過程的研究[50- 55],提出了異質版的基于K(r)函數的概括性統計量[56],和異質版的基于最近鄰體距離的F(r)、G(r)和J(r)函數[57]。一些模型研究方法[58-59],特別是動態的時空格局模型[54, 60]也值得注意,它們能幫助生態學家探討與生態學格局動態性相關的科學問題。

(3)選擇零模型和點過程模型

生態學家們通過零模型和點過程模型來檢驗生態學假說。根據前人的總結[20],零模型和點過程模型有3種用途,(i)析因,根據對觀測格局特征的全面了解,找出格局的成因,即格局背后的過程是什么；(ii)求證,通過建立原假設和備擇假設,驗證已有生態學理論和學說(假說)的正確性；(iii)多重模型推斷和擬合,它是(ii)的擴展,通過增加備擇假設的數目來找出最受觀測數據支持的假說,這種多角度分析模式能減少在建立過程與格局之間聯系時遇到的生物學限制和統計推斷問題[23],例如對位于古田山和BCI島兩塊生物多樣性長期監測大型樣地的研究[61],采用了同質泊松過程、異質泊松過程、同質托馬斯過程和異質托馬斯過程4種零模型檢驗擴散限制和異質性的單獨效應以及它們的交互效應,并借助統計指標對4種模型對觀測數據的描述能力進比較,找出了最佳模型。雖然點過程模型的統計學基礎研究正處于發展初期[23],但是在參數估計方法和應用[19, 61-65]方面已取得一定進展。

對于單變量格局,最簡單、最重要的點過程是同質泊松過程(homogeneous Poisson process),它具有穩態和各向同性的性質[18, 26],其重要用途是檢驗完全隨機(complete spatial randomness,CSR)格局。在分析經常遇到的空間異質性時,如果格局只由非生物因子驅動,使用異質泊松過程(heterogeneous Poisson process,HPP),其建立基礎是可變動的密度函數,可以用參數或非參數方法估計[19, 27,66]。聚集是另一種常見現象(例如,林木幼苗在灌木層中的聚集分布),使用聚集過程(cluster processes)也稱泊松聚集過程(Poisson cluster processes)對該現象進行檢驗。泊松聚集過程是一大類的統稱,其中使用最多的是托馬斯聚集過程(Thomas cluster process)。復雜的托馬斯過程可描述大斑塊中的小斑塊格局,例如多種草本植物聚集形成的大斑塊中單獨某一物種的小斑塊。若要描述種間關系,在擬合模型時需要Gibbs或Markov過程等更為復雜的程序[67]。

對于雙變量格局,常用零模型有“前提條件(antecedent condition, AC)”、環形轉換(toroidal shift, TS)、同質泊松過程和異質泊松過程[20]。前提條件零模型用于描述一種格局對另一種格局形成控制的情形,例如森林群落中,成熟大樹對幼樹格局的形成具有影響。若兩種格局沒有明顯的相對優勢,則使用環形轉換檢驗兩種格局的獨立性。對于帶有標記的格局,常用的零模型是隨機標簽,亦稱獨立標記(random labeling, RL; or independent marking, IM)[27,68]——保持生態學對象位置不變的同時令標記(標記的取值)隨機變換,它用于評價對于所有位置,標記過程是否以空間相關的方式發揮作用。隨機標簽與格局獨立性檢驗不同[69],應避免誤用。

3 國內研究狀況與評價

3.1 國內研究概況

在1996—2015年期間,國內以點格局或空間點格局為主題的238篇期刊文獻中(圖1A),生物學科優勢明顯(占總數88%),其中又以生態學格局研究最多,共計189篇,占總數的79%。在1996—2006年期間,每年發表的研究文獻較少,2006年后研究總量和生態學研究數量都開始有較大幅度的增加(圖1B)。

在生態學格點局研究中,絕大多數屬于群落生態學范疇,它們以群落地段為觀察窗,以植物個體為對象進行研究。以森林景觀為觀察窗、以林分為對象(把景觀中的林分抽象化為一個個的點)進行研究的只占總數的3%(圖1C)。在群落水平的研究中,以林木為對象的占主導地位(占生態學研究總數的71%),其次是草本(15%)和灌木(9%),研究兩種或兩種以上生活型植物的占3%,與森林景觀的研究數量相當。

圖1 文獻檢索分析結果Fig.1 Results of the literature reviewed (A)學科分布比例;(B)年刊發量;(C)研究對象;(D)概括性統計量(“+”：原函數的變形);(E)單變量分析采用的零模型(NS: 未指明；CSR：完全隨機；HP：異質泊松過程);(F)雙變量分析采用的零模型(AC：前提條件；RL：隨機標簽；TS：環形變換；MW：移動窗口)

有88%的研究只使用一種概括性統計量分析點格局(圖1D),其中使用最多的是K(r)函數族中的L1(r)或L2(r)函數(見表1),占總數的57%。O(r)和g(r)函數有一定的使用量,分別占15%和7%。“單個種—面積關系”(ISAR)及其變形(ISAR+)、最近鄰體距離方法(NN)應用不多,分別占3%和2%。其它方法(other-半方差分析、分形分析、小波分析、位置圖的統稱)與指數判斷方法(IND)[69]也有應用(圖1D),但比重不大,都是2%。使用兩種概括性統計量的期刊文獻中,出現最多的組合是K(r)和NN,占5%,其余組合中幾乎都有K(r)出現(圖1D)。在所有189篇生態學點格局研究期刊文獻中,使用K(r)函數及其變形的統稱合計130篇,占70%。

在零模型選擇方面,使用單變量概括性統計量(圖1E)的期刊文獻中,有61%未明確指定零模型；有20%的文獻根據分析,從完全隨機(CSR)和異質泊松過程(HP)中選擇零模型；有15%使用CSR；有個別研究(4%)使用3個或者更多零模型作為備擇假設,探討多種可能的潛在過程對觀測格局的影響。使用雙變量分析兩兩對象間關系時(圖1F),也有超過一半的研究(占58%)未明確指定零模型；有22%的文獻使用前提條件(AC)零模型,12%使用CSR零模型,5%使用隨機標簽(RL),其它占4種情況占剩余的5%,具體見圖1F。

3.2 國內研究狀況評價

本文所分析的189篇國內期刊文獻中,只有4篇進行了點格局分析方法研究,分別探討L(r)函數的邊緣校正方法[35-36]、樣方數量與形狀對分析結果的影響[37]、和隨機區塊法在點格局分析中的應用[38],另有綜述性文獻3篇[31- 33],其余182篇均為應用研究?？梢?國內生態學點格局研究中,應用研究占據主導地位,方法研究和軟件工具開發工作薄弱,二階或更高階概括性統計量、零模型及點過程模型等基礎研究方面幾乎空白。

全面分析格局特征是空間格局研究的重要部分,也是探討產生格局的潛在過程的前提條件,盡管研究者建議使用不同統計量的組合來全面刻畫所觀測的格局[18, 70],但大部分國內研究只使用一種統計量(占總數的88%),且以K-函數族為主(占總數的70%)。

在生態學點格局分析中,所關注的科學問題用統計學語言表達即為零模型和點過程模型,應像常規統計分析一樣,明確聲明所研究的問題及原假設,并做出檢驗[29],第一步通常是證實數據含有由異質性引起的非隨機結構,而在下一步推斷或者檢驗潛在的生態學過程時,可能需要更多特定的點過程模型。如果需要對預測做出檢驗,應當根據生態學理論和知識建立點過程的原假設。已經有國內研究注意到并開始使用多種備擇假設,但是仍有相當一部分研究未明確給出零模型。

4 建議與展望

近年來,點格局分析方法的統計基礎研究與軟件開發工作得到了飛速發展,可供應用研究選擇的不只是一種概括性統計量、一種零模型,為了更全面細致的描述所觀測格局、并根據結果做出科學合理的推斷,建議使用多種概括性統計量的組合,并明確聲明和檢驗零模型或點過程模型。空間與時間的結合能更好地反映現實,任何生態學過程都具有自身的時間維度,因此,無論是基礎研究還是應用研究,今后都應予以重視。

垂直結構是空間結構的一部分,對于空間復雜的群落類型,如高度達數十米的熱帶雨林,在不同的高度分布著不同的光照、水分、養分、溫度、濕度等環境因子,有著各異的生物多樣性格局。當感興趣的是群落多樣性的垂直格局時,需要使用三維點格局分析方法,理論上由平面擴展到三維分析是可行的,但是三維概括性統計量[19]是否適用于解決垂直結構復雜的生態系統,還有待檢驗。如何實現三個維度坐標的同步精確測量,同樣期待來自實踐的答案。

觀測到的格局通常不是單一過程的結果,檢驗它們的相對重要性是當前研究的熱點之一[71-72]。由于生態學過程的尺度依賴性,不考慮空間尺度,就無法理清這些過程的相對重要性[73]。對浙江古田山亞熱帶天然闊葉林樹種分布的研究表明,環境因素的相對重要性(確定性因素)隨著樣地面積的縮小而變小,而隨機因素的相對重要性增大[74]。對巴拿馬BCI島熱帶雨林的研究表明,隨研究尺度由50 hm2擴大到1560 hm2,生態位的重要性增大而中性過程的重要性降低[75]?？梢?不考慮尺度效應情況下研究物種分布和群落多樣性維持機制,得到的結果可能是無意義的[73],在今后的點格局分析方法的應用研究中,特別是生態學機理研究中,怎樣強調尺度的重要性都不過分。

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AreviewofpointpatternanalysisinecologyanditsapplicationinChina

MA Zhibo1,2, XIAO Wenfa1,*, HUANG Qinglin2, ZHUANG Chongyang2

1ResearchInstituteofForestEcologyEnvironmentandProtection,ChineseAcademyofForestry,Beijing100091,China2ResearchInstituteofForestResourceInformationTechniques,ChineseAcademyofForestry;KeyLaboratoryofForestryRemoteSensingandInformationTechnology,StateForestryAdministration,Beijing100091,China

Point pattern analysis, i.e., spatial point pattern analysis (SPPA) is a tool used in ecological pattern research and has recently become increasingly popular in ecology. To better understand SPPA research and its application in China, in this review we examined articles regarding SPPA published from 1996 to 2015 in China, which was based on a summary of the research progress, using steps and key points of SPPA. It was found that most articles focused on application research. Although there were extensive study objects, including forests, shrubs, grasslands, and landscapes, trees in forest communities were the main focus in all these application studies. Fundamental studies were found to be underdeveloped, such as studies regarding summary statistics and null models or point process models in SPPA, and the development of specific software packages for SPPA. Two important problems were found in SPPA applications: Firstly, although there are many alternatives, researchers preferred single summary statistics and only selected theK-function or its transformations; and secondly, although selecting null models as null hypotheses was a key step in SPPA, more than half of the research examined did not specify explicit null models. Therefore, it is recommended that different types of summary statistics are used to capture detailed spatial pattern structures, and the ecological questions or hypotheses should be clearly stated and correctly translated into statistical language, i.e., the null model and tests. Vertical layers and different generations should also be considered when studying systems with complex spatial structures, such as in tropical rainforests and subtropical evergreen broad-leaved forests. To enhance basic SPPA applications, these aspects discussed should be strengthened.

point pattern; ecology; summary statistics; null model; community biodiversity pattern

國家自然基金項目(31370633)

2016- 07- 08; < class="emphasis_bold">網絡出版日期

日期:2017- 05- 27

*通訊作者Corresponding author.E-mail: xiaowenf@caf.ac.cn

10.5846/stxb201607081399

馬志波,肖文發,黃清麟,莊崇洋.生態學中的點格局研究概況及其在國內的應用.生態學報,2017,37(19):6624- 6632.

Ma Z B, Xiao W F, Huang Q L, Zhuang C Y.A review of point pattern analysis in ecology and its application in China.Acta Ecologica Sinica,2017,37(19):6624- 6632.