廣西內陸水域主要增殖放流魚類生長生物學特征及變化

韓耀全　施軍　吳偉軍

摘要：生物的生長和生態學參數不僅能反映其生長及生存狀況，也能在一定程度上反映其生活環境的質量及生活史情況。利用2013—2014年度開展漁業資源調查采集的魚類生物學數據，分析廣西主要增殖放流魚類的生長生物學特性，為增殖放流、增殖效果評估及水域生態環境修復提供方法依據。通過體長和體質量關系數據估算魚類生長參數和種群生態學參數。結果表明，主要增殖放流魚類青魚（Mylopharyngodon piceus）、草魚（Ctenopharyngodon idellus）、鰱魚（Hypophthalmichthys molitrix）和鳙魚（Aristichthys nobilis）的生長生物學特征參數分別為，青魚a=2766 0×10-2、b=2965 9、L∞=11797 cm、m∞=38 59397 g、k=0146 0年-1、t0=-1339 4年、trp=611年、mrp=11 5945 g，草魚a=6062 8×10-2、b=2691 9、L∞=11206 cm、m∞=19 9338 g、k=0198 5年-1、t0=-0987 6年、trp=400年、mrp=6 6922 g，鰱魚a=1631 3×10-4、b=2652 3、L∞=9925 cm、m∞=14 4798 g、k=0100年-1、t0=-1104 0年、trp=865年、mrp=4 9398 g，鳙魚a=1851 7×10-4、b=2656 3、L∞=966 cm、m∞=15 7241 g、k=0160年-1、t0=-0682 9年、trp=542年、mrp=5 3557 g。與歷史數據及其他水域相關研究數據相比，青魚樣本的漸近體長和漸近體質量值均小于歷史數據，但相對體質量更大，有小型化、低齡化的趨向。草魚的參數相差較小，生長速度參數略有上升。鰱魚的生長速度及體質量相對較低，鳙魚的體質量增長速度相對較低。增殖放流魚類生長基本正常。青魚和草魚的最佳起捕體質量為10、6 kg；鰱魚和鳙魚約為5 kg。調查研究水域應開展生態環境優化修復工作，通過持續增殖放流、調整增殖放流魚類數量措施，保持水域草魚現存資源量，適當增加青魚、鰱魚和鳙魚的資源量。

關鍵詞：廣西；內陸水域；增殖放流；魚類；生物學特征

中圖分類號： S9174；S9315文獻標志碼：

文章編號：1002-1302（2017）16-0155-06

[HJ14mm]

收稿日期：2016-04-02

基金項目：國家公益性行業（農業）科研專項（編號：201303048）；廣西自然科學基金重大專項（編號：2013GXNSFEA053003）；農業部漁業種質資源保護項目（編號：農漁辦〔2013〕75號）。

作者簡介：韓耀全（1969—），男，廣西南寧人，高級工程師、注冊咨詢師，主要從事水生生物自然資源及水生生態調查、保護與修復工作。Tel：（0771）5316254；E-mail：hyqao@sohucom。[HJ]

在漁業生態環境及漁業資源衰退的情況下，加強魚類增殖放流恢復漁業資源、提高漁業產量及質量是我國漁業發展的重要措施。科學開展水生生物增殖放流可以改善水域生物資源及結構，恢復水域生物多樣性，維持水域生態系統平衡，促進漁業可持續發展，對維護生態安全及經濟社會安全穩定具有重要意義。我國自上世紀50年代開始，開展的漁業資源增殖活動已經取得了明顯的社會、經濟和生態效益。

隨著增殖放流工作的深入，增殖放流效果評估需求越來越迫切，我國學者開展了不少相關探索研究，目前魚類增殖放流效果評估普遍從生長發育、資源貢獻以及經濟、生態和社會效益展開。陳丕茂用漁業資源評估模型推導了增殖放流魚類群體殘存量、回捕量和回捕效益的理論方法；梁君等用理論公式估算資源量、用體長頻率方法估算種群生態學參數進行評估[3]；段金榮等通過指標體系篩選、權重賦值、綜合加權計算開展評價[4]；江興龍等利用回捕魚類評估增殖放流魚類的生長、分布及資源量貢獻[5]；蘇志烽等利用漁業資源評估模型估算的回捕率等參數進行評估；成為為等基于微衛星標記評估增殖放流魚類的資源貢獻；韓耀全等利用回捕魚類資源貢獻和生長參數開展評估[8]。由于放流魚類與自然增殖魚類不易區分、標志放流魚類回捕率低且變化懸殊、評估手段不完善等原因，我國水生生物資源增殖放流效果評估未取得具普遍推廣應用意義的標準評估方法。

魚類的生物學和生態學參數能揭示其生長狀況、生存質量及其與生存環境的關系[22]，可以用來分析資源狀況及開發水平，應用魚類生長和生態學參數評估魚類生長及資源狀況逐漸得到應用。國內許多學者分別通過FiSAT軟件擬合、逆算體長或通過鱗片退算年齡等不同方法得到的魚類生長生態學參數評估了水域魚類生長及資源利用狀況[9-17]。

廣西水域自1994年開展水生物資源增殖放流工作，始于2010年的增殖放流效果評估側重于增殖放流的資源量及資源結構貢獻、經濟及生態效益，對放流物種的生物學等相關特性研究較少。青魚Mylopharyngodon piceus （Richardson）、草魚Ctenopharyngodon idellus （Valenciennes）、鰱魚Hypophthalmichthys molitrix （Valenciennes）和鳙魚Aristichthys nobilis （Richardson）雖然為常見魚類，但其相關生長生物學參數研究記錄也不多，本研究基于魚類的生長生物學參數評估增殖放流效果，利用青魚、草魚、鰱魚和鳙魚獲得的樣本數據較多、較容易區分是否系增殖放流魚類的優勢，分析廣西主要增殖放流魚類的生長生物學特性，比較歷史研究數據及和其他水域研究成果間的差異，并對相關參數反映的生物與環境關系進行分析，為開展水生生物資源增殖放流、放流效果評估及水域生態環境修復提供參考方法和依據。

1材料與方法

11主要增殖放流魚類確定

青魚、草魚、鰱魚和鳙魚被定義為“淡水主要增殖放流經濟物種廣布種”，是我國也是廣西主要的增殖放流魚類，由于紅水河多道大壩截流等原因，廣西多年的漁業資源調查結果顯示，本研究主要調查的巖灘水域已不具備青魚、草魚、鰱魚和鳙魚自然增殖條件并已開展增殖放流多年，該水域捕獲的此4種魚類絕大多數是增殖放流魚類。

[BT2+5]12數據采集

2013年3月至2014年12月，開展巖灘水域漁業資源調查，采集庫區上、中、下游固定斷面漁民捕獲的全部4種評估魚類的生物學數據[19]，并采集相應魚類側線上、背鰭下鱗片 2～5片[20]以判定魚類年齡[21]。漁民每天18：00至次日 03：00 放網，早上07：00—08：00收網。網具400～500 m，網目4～10 cm。共采集到魚類樣本青魚27尾、草魚19尾、鰱魚34尾、鳙魚30尾。

13生長參數值估算

魚類生長特征通常用冪函數關系擬合體長和體質量表達式及Von Bertalanffy生長方程表述。魚類冪函數關系擬合體長和體質量表達式為：

m=a×Lb。

式中：m表示魚的體質量（g），a表示生長條件因子常數，b表示冪指數系數。

魚類Von Bertalanffy體長及質量生長方程為：

Lt=L∞[1-e-k（t-t0]，mt=m∞[1-e-k（t-t0）]b。

式中：Lt為t齡魚體長（cm），mt為t齡魚體質量（g），L∞為漸近體長（cm）；m∞為漸近體質量（g），e為自然對數的底，k為生長速度參數，t為魚的年齡，t0為理論生長起始年齡[22]。

生長特征參數a及b值利用樣本魚類體長和體質量數據在Excel下冪函數擬合取得。

14種群生態學參數值估算

為獲得最優參數，分別采用FiSAT Ⅱ法（ELEFAN Ⅰ法及Shepherds法）和代數法估算魚類種群生態學參數k和L∞值，從3種方法中優選生物學上較為合理且與歷史研究數值相近似的參數值。

FiSAT Ⅱ法：將全部捕獲的增殖放流魚類，每種以10 mm為單位體長組距[23]，以月為時間序列，在FiSAT Ⅱ（FAO-ICLARM Fish Stock Assessment Tools）Data下形成青魚9列82行、鳙魚10列48行、鰱魚8列34行、草魚8列75行體長頻率時間序列lfq數據文件。在FiSAT Ⅱ→Assess→Direct fit of L/F Data→ELEFAN Ⅰ及FiSAT Ⅱ→Assess→Direct fit of L/F Data→Shepherds Method下通過試值法，選取擬合優度最大且在生物學上能被接受時對應的生長速度參數k值和漸近體長L∞值[17，24-25]。

代數法：根據Von Bertalanffy體長及體質量生長方程，利用若干個連續年齡組實測體長或體質量值，可求得k、L∞和m∞參數值。由體長生長方程Lt=L∞[1-e-k（t-t0）]推導得Lt+1=L∞[1-e-k（t+1-t0）]，Lt+1=L∞（1-e-k）+e-kLt。設A=L∞（1-e-k）、設B=e-k，則漸近體長L∞=A/（1-B），生長參數K=-lnB，Lt+1=A+BLt。將Lt值和對應的Lt+1值代入公式Lt+1=A+BLt，利用聯合方程組求K和L∞參數值[22]。

求得K和L∞值后，通過魚類冪函數關系擬合體長和體質量表達式求得漸近體質量m∞值；理論生長起始年齡t0值參照Paulys經驗公式ln（-t0）=-0392 2-0275 2lnL∞-1038lnk求得；體質量生長拐點年齡通過公式trp=（lnb/k）+t0、相應拐點體質量通過公式mtp=（2/3）bm∞求得[22]。

2結果與分析

21生長參數與體長與體質量關系表達式

全部捕獲的增殖放流魚類體長、體質量范圍及年齡分布見表1、表2。捕獲樣本魚類的年度主要集中在2年、3年及4年。將魚類各自的體長和體質量進行冪指數曲線擬合得出各自的生長參數a及b值（為方便與本地水域歷史數據比對，青魚和草魚體長單位用cm、鰱魚和鳙魚體長單位用mm擬合），增殖放流青魚、草魚、鰱魚和草魚的體長和體質量關系的冪指數方程結果分別為：mM=2766 0×10-2×L2965 9、mC=6062 8×10-2×L26919、mH=1631 3×10-4×L2652 3、mA=1851 7×10-4×L2656 3。4種魚類的冪指數系數b值均在 25～35正常的值之間，接近于3，均屬于勻速生長類型，與相關研究成果[22]相符。

22種群生態學參數及Von Bertalanffy生長方程

根據全部捕獲增殖放流魚類的體長、年齡及采集時間，采用FiSAT Ⅱ法（ELEFAN Ⅰ法及Shepherds法）及代數法獲取的k和L∞參

注：“—”表示未捕獲樣本。表2同。

注：“—”表示計算數值無生物學意義。

由于鰱魚只有4個年齡段樣本，能組成3個聯合方程，利用代數法計算參數值不合理。 將通過代數法算得的青魚、 草魚和鳙魚的L∞值，輸入FiSAT Ⅱ（ELEFAN Ⅰ和Shepherds）進行試值，結果發現均能在FiSAT Ⅱ下擬合優度最大（Score值最大）：代數法算得的青魚L∞值在ELEFAN Ⅰ下Score保持最大值不變，Shepherds下Score保持最大值不變，k從0140降為0120；草魚的L∞值在ELEFAN Ⅰ下Score保持最大值不變，Shepherds下Score保持最大值不變，k從0100升為0170；鳙魚的L∞值在ELEFAN Ⅰ下Score保持最大值不變，Shepherds下Score保持最大值不變，k從0160降為 0110。根據3種方法得出的參數，比對廣西水域青魚及草魚[21]、西江與珠江三角洲水域鰱魚和鳙魚[26]及其他水域[24，27-29]研究成果，并參考此4種魚類國家標準相關參數值[30-33]，確定青魚和草魚的k和L∞選用代數法算得參數值，鰱魚和鳙魚的k和L∞參數值選取FiSAT Ⅱ法估算值，即青魚k=0146 0、L∞=11797 cm，草魚k=0198 5、L∞=11206 cm，鰱魚k=0100 0、L∞=9925 cm；鳙魚k=0160、L∞=9660 cm。利用確定的k和L∞參數值通過冪函數關系擬合體長和體質量表達式及Paulys經驗公式求得對應的漸近體質量m∞值和理論生長起始年齡t0值。根據估算，廣西水域增殖放流青魚、草魚、鰱魚及鳙魚的Von Bertalanffy生長方程分別為：LM=11797[1-e-0146 0（t+1339 4）]、mM=38 59397[1-e-0146 0（t+1339 4）]2965 9，LC=11206[1-e-0198 5（t+0987 6）]、mC=19 9338[1-e-0198 5（t+0987 6）]2691 9，LH=9925[1-e-0100 0（t+1104 0）]、mH=14 4798[1-e-0100 0（t+1104 0）]2652 3，LA=9660[1-e-0160（t+0682 9）]、mA=15 7241[1-e-0160（t+0682 9）]2656 3。根據4種魚類Von Bertalanffy生長方程繪制的體長、體質量生長曲線（圖1至圖4）。

3討論

青魚、草魚、鰱魚和鳙魚俗稱“四大家魚”，是最常見的淡

水魚類，已發布國家標準，李思發等上世紀80年代做過較全面研究[34-36]，但珠江水域關于這4種魚類生長及種群生態學參數的研究記錄不多且參數不完全，廣西上世紀80年代青魚和草魚的相關研究[21]，鰱魚和鳙魚僅見于上世紀80年代西江及珠江三角洲水域的部分研究記錄[26]。相關水域研究成果數據見表4。

31關于方法的缺陷與參數偏差

每種魚類的生物學參數都具有一定的范圍，利用不同方法估算生物學參數時，由于樣本有限和方法缺陷等原因，有時會估算得出不符合生物常理的參數，本研究中鰱魚也有計算出不符合魚類生物學特征的參數，但由于本研究同時利用代數法、ELEFANⅠ法和Shepherds法，對估算出的參數在3種方法中相互驗證，結合其他研究數據，從而獲得生物學上可以接受的參數。

魚類生物學參數獲得可以通過體長、體質量冪函數模擬和最大似然等估算法[37]，如果能定期測定一尾魚從小到大逐步成長中體長與體質量的對應值，則估算結果最準確。即使同一種群或群體，其a、b值也會隨不同水域、不同年份、不同季節而發生變化，甚至由于取樣的體長范圍和分檔數不一致，導致同一群體的a、b值不同[22]。自20世紀80年代來，由于基于體長頻率的數據來源相對容易，FiSAT Ⅱ軟件估算魚類生物學參數得到廣泛應用[3，9，12-13，15，17-18]，該方法在生物樣本

注：“—”表示該成果未列出此項數據。在進行冪函數關系擬合獲取生長參數a及b值時，體長單位采用mm或cm會得出不同的a值（b值不變），因此不同研究成果之間相同魚類a值可能會出現較大差異。

體長頻率分布與資源量群體體長結構組成一致，并保證各體長組不缺失時估算才較準確[23，38]，從理論上很難取得完全符合條件的所有樣本。

本研究利用體長、體質量冪函數模擬獲得增殖魚類生長參數，利用代數法、ELEFANⅠ法和Shepherds法綜合估算魚類種群生態學參數，也有參數偏差可能。由于本調查研究水域增殖放流始于2009年，加上捕撈的隨機性和漁具漁法上的局限性，無法獲得理論上足夠的各年齡段樣本，幼魚和高齡魚類樣本偏少，樣本的代表性不足可能會使參數值產生一定偏差[38]。但是，由于天然水域魚類的生長受自然死亡率、捕撈死亡率等因素影響，廣西天然水域主要經濟魚類的年種群平均存活率僅為280%，在自然狀態下青魚和草魚初始資源經4年后的存活率僅為199%和070%，多數魚類在達到最初生死年齡剩余比例很低[21]。在天然水域自然生長到高齡的魚類數量本來就相對極少，本研究結果和方法具有生物學借鑒意義。

32基于生長及生態學參數的魚類增殖放流效果評估及參數與環境關系分析

魚類生物學研究的成果很多，但多數研究僅為了獲得參數，沒有分析參數提示的生物與環境的關系[39-40]；利用魚類生長及生態學參數研究魚類生長及資源狀況的研究也不少，但以增殖放流魚類為目標的不多，也少有利用參數分析生物與環境關系的[9-18，41]。本研究利用取得的增殖放流魚類生長及生態學參數，比對其他研究成果，分析增殖放流生長情況與自然增殖魚類之間的差別，通過獲得的相應參數評估增殖放流魚類的生長及環境狀況，提出資源增殖及資源利用策略。如對于一定體長的魚類，體長值與條件因子a成正比，在餌料基礎、水文等環境條件較好時，其條件因子a值就較大。由于餌料生物等環境條件會有變化，不同時期的a值就可能會有所變化。以同年而言，條件因子亦會隨季節發生變化[22]。

本研究青魚樣本的體長、體質量冪函數關系曲線位于珠江水域20世紀80年代研究數據曲線上方，冪指數系數b值大于歷史記錄值，但漸近體長和漸近體質量值均小于歷史數據，提示研究水域增殖放流青魚在體長相同的情況下相對體質量更大，捕獲的樣本青魚有小型化、低齡化的趨向。由于研究水域底棲生物餌料豐富及青魚種群數量較少等原因，該調查研究水域青魚的體質量增長相對較快，這與近期該水域相關研究“巖灘庫區增殖放流青魚生長正常，體質量超標”[8]成果相吻合。生長速度參數和生長拐點年齡與歷史記錄基本相當。

草魚樣本的的體長、體質量冪函數關系曲線與20世紀80年代研究數據曲線基本重合，各參數相差較少，生長速度參數k值略有上升，提示與20世紀80年代相比增殖放流草魚趨近漸近值的速度更快。這個結果產生與調查水域位于庫區水域，有利于草魚生長有關，另外由于該研究水域大多數區域水生維管束植物并不豐富，與原江河狀態下水生維管束植物生物量水平相差不大，故生長參數相當亦可信。

珠江水域只有20世紀80年代調查所得的鰱魚冪函數關系擬合體長和體參數a和b的值，沒有其他生長參數研究記錄。本研究鰱魚樣本的體長、體質量冪函數關系曲線位于20世紀80年代研究數據曲線下方，冪指數系數b值小于歷史數值，提示該水域增殖放流鰱魚在體長相同的情況下體質量較小，這個結果與該研究水域大部分區域屬于貧營養型水體有關。該調查水域前些年大量開展鰱魚生態養殖，養殖初期鰱魚生長迅速，近年由于鰱魚生長緩慢，鰱魚生態養殖已衰落；與2008年長江老江河國家級四大家魚原種場及2012—2013年鄱陽湖通長江水道鰱魚的生物學參數相比較，本研究調查所得廣西增殖放流鰱魚的冪指數系數b值最低，生長速度參數k值比長江老江河國家級四大家魚原種場鰱魚低50%。但各項參數與鄱陽湖通長江水道鰱魚的參數值相當。結果提示，除生長速度及體質量相對較低外，研究水域增殖放流鰱魚的生長基本正常。

廣西水域只有20世紀80年代西江水域調查所得的鳙魚冪函數關系擬合體長和體參數a和b的值，沒有其他生長參數研究記錄。本研究鳙魚樣本的體長、體質量冪函數關系曲線稍位于20世紀80年代研究數據曲線上方，冪指數系數b值略小于歷史值，提示該水域增殖放流鳙魚在體長相同時體質量較小。與1981—1983年度東江水域及2011—2012年度福建省泉州市南安山美水庫鳙魚生長參數相比，本研究調查所得廣西增殖放流鱅魚的相關參數處于二者之間，表明增殖放流的鳙魚除體質量增長速度相對較低外，生長狀況基本正常。

33基于生長生物學參數的增殖放流魚類資源增殖保護與利用

近年來，以魚類自然死亡率和捕撈死亡率評估魚類資源狀況及開發利用的探索很多，但是這2個參數的準確獲得并不容易，多數情況下只能使用模型或公式推算[12-18]，本研究基于體長、體質量關系參數a、b及Von Bertalanffy生長方程反饋的信息來評估資源和環境狀況，并據此提出資源保護與開發方案。鰱魚和鳙魚樣本的的生長條件因子常數a值均高于歷史記錄，而冪指數系數b值低于歷史記錄，提示該水域環境餌料生物相對豐富，但水域生存環境條件相對較差，使其體質量生長性能降低，這與近年來庫區調查發現部分區域水環境質量惡化、存在捕撈及水環境壓力的情況相吻合。研究水域應開展生態環境優化修復工作，通過持續增殖放流、調整增殖放流數量，保持水域草魚存量、適當增加青魚、鰱魚和鳙魚的數量是合理利用水域生產力，修復水環境質量的方法之一。

本研究4種增殖放流魚類的體長生長曲線是不具拐點的曲線，隨年齡增長先快后慢逐漸趨向漸近體長。體質量生長曲線是有拐點的不對稱“S”形曲線，隨著年齡的增長按“慢—快—慢”的生長趨勢逐漸趨向漸近體質量。青魚的體質量生長拐點年齡為611年，約在17年逐漸趨向漸近體長。草的體質量生長拐點年齡為400年，約在15年趨向漸近體長。鰱魚的體質量生長拐點年齡為865年，約在20年逐漸趨向漸近體長。鳙魚的體質量生長拐點年齡分別為542年，約在13年逐漸趨向漸近體長。從充分利用魚類的生長加速度漸力的角度，研究水域青魚、草魚的最佳起捕體質量為10、6 kg，鰱魚和鳙魚約為5 kg。

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