不同遮陰處理對通關藤光合特性的影響

孟衡玲　沈云玫　陶宏征

摘要：為了解通關藤對光照度的需求及適應規律，設置5個不同的遮陰處理（全光照和遮陰率20%、40%、60%、80%），分析光照度對通關藤光合特性的影響。結果表明，在全光照下，通關藤的凈光合速率較低，凈光合速率、氣孔導度日變化呈雙峰曲線，有“午休”現象。60%和80%遮光處理凈光合速率和氣孔導度日變化呈單峰曲線，18：00前凈光合速率均極顯著高于全光照；氣孔導度和蒸騰速率日變化曲線與凈光合速率一致，3個光合指標間呈顯著或極顯著正相關關系。在遮光條件下，通關藤光合作用較強，蒸騰旺盛，枝葉生長加快，葉片組織結構正常，葉綠素總量增加，葉色濃綠。綜合以上分析可知，通關藤屬于耐陰植物，在60%～80%的遮陰率條件下更有利于通關藤光合產物的積累。

關鍵詞：通關藤；遮陰處理；光合特性

中圖分類號： S687301文獻標志碼：

文章編號：1002-1302（2017）16-0129-04

收稿日期：2016-04-06

基金項目：云南省科技廳惠民專項（編號：2016RA009）；紅河學院學術帶頭人后備人才項目（編號：2015HB0303）。

作者簡介：孟衡玲（1981—），女，云南宣威人，博士，講師，從事藥用植物資源的開發與利用研究。E-mail：menghengl@163com。

通信作者：龍光強，博士，副教授，從事藥用植物栽培研究，E-mail：ynaulong2316@163com；閔勇，碩士，教授，從事天然產物應用與開發研究，E-mail：minyong19741206@126com。

通關藤[Marsdenia tenacissima （Roxb） Wight et Arn]屬蘿藦科（Asclepiadaceae）牛奶菜屬（Marsdenia）落葉攀援藤本植物，主要分布在云南、貴州、福建、臺灣等地，具有消炎、止咳、平喘、抗癌等功效，是“消癌平片”“消癌平注射液”等的原材料[3]，市場需求量逐年增加。在利益的驅動下，野生通關藤資源遭到嚴重的破壞，資源蘊藏量迅速減少。為保護野生資源及滿足市場需求，大面積的人工種植通關藤將成為一種發展趨勢。孟珍貴等對云南紅河州通關藤野生資源進行調查，發現通關藤屬于喜光性植物，但在陰坡面也有通關藤分布，說明通關藤對光的適應范圍較寬[4]。因此，本研究設置不同的遮光處理，探討不同光照度對通關藤光合指標的影響，以期為通關藤的人工種植提供理論指導。

1材料與方法

11試驗材料

以二年生通關藤健壯植株為試驗材料。2014年6月12日將二年生通關藤栽種于高23 cm、上口徑28 cm、下口徑 18 cm 的黑色塑料營養缽中，裝入混合土壤（V園土 ∶V腐殖土=2 ∶1） 6 kg/盆，栽1株/盆，共100盆。放入紅河學院溫室中培養，2個月后移到紅河學院試驗基地（地理位置 103°25′6″E、23°21′21″N，屬亞熱帶季風氣候類型，地勢平坦、開闊，年均氣溫186 ℃，年降水量8158 mm，年均日照時數 2 234 h）。

12試驗設計

本試驗設置5個處理，即對照（無遮陰處理，0%遮陰率，CK）、20%遮陰率、40%遮陰率、60%遮陰率和80%遮陰率，每個處理20盆。選用黑色遮陰網進行遮陰處理，采用Li-6400便攜式光合儀校準遮陰率。將遮陰網固定到15 m高的竹竿上，四角固定到地面上，培養1個月后進行試驗。培養期內選擇含有多種元素的水溶性肥料隨水進行施用，施用濃度為03%，每2周施用1次，每隔3 d澆1次水。

13測定方法

131光合指標的測定

選擇晴朗無風天氣進行測定，使用Li-6400便攜式光合測定儀測定通關藤的凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）及胞間CO2濃度Ci 4個光合指標，每個處理選取5張完整的功能葉（每株1張第3節位葉片）進行測定，從 10：00 開始，每2 h測定1次，共5次。

132葉綠素含量測定

每個處理選擇功能葉1張/株，共選5株，用SPAD-502 Plus進行葉綠素含量的測定。

使用SPSS160對數據進行顯著性分析和相關性分析。

2結果與分析

21不同遮陰率對通關藤凈光合速率的影響

凈光合速率在一定程度上可以表示植物在此時間內積累有機物的速度，為植物提供合適的光照，有利于光合速率的提高和有機物的積累。從圖1和表1可以看出，在全光照和20%遮陰率條件下，通關藤凈光合速率日變化趨勢一致，呈現雙峰曲線，均在14：00出現低谷，有明顯的光合午休現象，此時20%遮陰率處理的凈光合速率極顯著高于全光照處理，在2個峰值時分別是對照的194、164倍。40%、60%、80% 3個遮陰率處理沒有明顯的光合午休現象，且80%遮陰率處理凈光合速率整體上最高，表現為10：00最高，為全光照處理的 223 倍，16：00以后迅速下降。60%遮陰率處理凈光合速率變化趨勢和80%處理一致，但整體水平上凈光合速率低于80%處理，40%遮陰率處理凈光合速率很低，接近對照。

22不同遮陰率對通關藤氣孔導度的影響

氣孔是植物光合作用過程中與外界環境發生氣體交換的

通道，氣孔數量增加可使植物從環境中吸收更多的CO2[5]。由圖2可見，在全光照和20%遮陰率條件下，通關藤氣孔導度變化趨勢一致，呈現雙峰曲線，在14：00出現低谷，有明顯的光合午休現象。在1 d內，60%和80%遮光處理的氣孔導度在10：00最大，16：00 以前變化較小，保持較高的氣孔開度，但16：00后氣孔導度迅速下降，且遮陰率越高，下降速度越快。

23不同遮陰率對通關藤蒸騰速率的影響

植物的蒸騰作用可分為氣孔、皮孔和角質蒸騰。在一定條件下，氣孔的開關決定著蒸騰作用的強弱，通過氣孔的調節作用，植物可以控制葉片的溫度和體內水分的流失。由圖3可以看出，在全光照和20%、40%遮陰率下，通關藤蒸騰速率

注：同一時間同列數據后不同大寫字母表示在001水平有顯著差異，不同小寫字母表示在005水平有顯著差異。

表現為雙峰曲線，且遮陰處理下通關藤的蒸騰作用在17：00點前高于全光照處理。全光照、20%遮陰率處理在12：00時蒸騰速率達到最大值，40%遮陰率處理下的蒸騰速率在 16：00 時達到最大值，而60%和80%遮陰率處理下的蒸騰速率在14：00時達到最大值。

24不同遮陰率對通關藤中胞間CO2濃度的影響

從圖4和表1可以看出，通關藤中的胞間CO2濃度在10：00時較高，此時60%、80%的遮光率處理下的通關藤的Ci極顯著高于其他處理。在14：00時各處理的Ci均處于最低值，16：00點后胞間CO2濃度又迅速增加。

25通關藤葉片光合生理指標的相關性分析

從表2中可以看出，通關藤凈光合速率與氣孔導度間呈極顯著正相關關系（P<001），與蒸騰速率間呈顯著正相關關系（P<005），與胞間CO2濃度間呈負相關關系，但不顯著。氣孔導度與蒸騰速率間呈顯著正相關關系（P<005），說明通關藤的蒸騰速率主要依靠氣孔進行調節。

26不同遮陰率對通關藤葉綠素含量的影響

葉綠素對光合作用起著決定性作用，可見光能促使葉綠素的形成，光照的強弱、溫度的高低都會對植物體內的葉綠素含量產生影響。如圖5所示，全光照條件下生長的通關藤葉綠素含量最低，80%遮陰率環境中生長的含量最高，表現出隨著光照度減弱葉綠素含量增加的趨勢。4個遮陰處理的葉綠素含量都顯著高于全光照處理（P<005），60%、80%遮陰率處[CM（25]理的葉綠素含量極顯著高于20%、40%遮陰率處理，而

注：“”“”分別表示在001、005水平顯著相關。

60%、80%遮陰率處理間無顯著性差異。

3討論

光是影響植物生長、存活和分布的重要生態因子，它以環境信號的形式作用于植物，通過光敏色素等作用途徑調節植物生長、發育和形態建成[6-8]。植物葉片凈光合速率是反映植物光合能力的重要指標，凈光合速率受氣孔導度、胞間CO2濃度和蒸騰速率的影響，因此，本試驗主要探討在不同光照度下，以上4個光合指標的變化，分析通關藤對光的響應特點。

一般在適當光照和溫度條件下，植物的光合產物積累較多[9]。本試驗中，18：00前全光照下通關藤的凈光合速率極顯著低于20%、60%、80%遮陰率處理，且80%遮陰率處理的凈光合速率最高。在1 d中，全光照和20%遮陰率處理的凈光合速率的變化呈雙峰曲線，在14：00出現低谷，有明顯光合午休現象，這是因為外界環境中光照度和溫度升高，超出其光合作用的最高點，導致氣孔完全或部分關閉，從而引起“光合午休”現象發生[10]，反映在遮光條件下葉片具有更高的CO2固定和轉化能力，并最終使遮光植株獲得更高的生物量積累。

氣孔是CO2進入和水分散失的門戶，氣孔導度的變化直接影響光合作用和蒸騰作用，Gs受環境因子的影響很大，適宜的光照度和溫度有利于氣孔張開，氣孔阻力降低，Gs增大，胞間CO2濃度增加，促進光合作用[11]。在本試驗中，不同處理間，氣孔導度的變化趨勢和凈光合速率一致，全光照和20%遮陰率處理下有明顯的午休現象，在高遮陰率的條件下氣孔導度較高，呈單峰曲線。說明適度遮陰提高了氣孔導度，降低了氣孔限制值，減小CO2和水蒸氣進出氣孔的阻力，有利于光合速率的提高[12]，相似的研究結果還在扶芳藤、堇葉紫金牛、東北鐵線蓮等植物中得到[7，13-14]。

植物蒸騰是環境和植物自身生理變化共同作用的結果，氣孔活動狀態在一定程度上決定著蒸騰速率的大小，水分的蒸騰在氣孔的調節下得以控制[15]。在遮光或不遮光的條件下，通關藤蒸騰速率與氣孔導度間呈顯著正相關關系，說明通關藤的蒸騰作用主要由氣孔進行調節。

在植物的光合作用過程中，光照度會影響葉綠素的形成與分解。隨著遮陰率的增加，通關藤中葉綠素含量整體上顯著增加，植株生長健壯，葉片數增多，葉色濃綠。相關研究表明，當光照不足時，植物會通過增加葉面積[16]、調整葉片對光源的取向、提高葉綠素含量[17-18]、將光合作用固定的碳優先分配于地上部分[19]等方式提高植株在弱光下的捕光能力。但在本試驗中，由于通關藤凈光合速率整體上隨遮陰率的增加而增加，筆者認為葉片數增多、植株健壯是凈光合速率提高的結果。

不同植物對光照度的適應能力不同，孟珍貴等認為通關藤是喜光植物[4]，但本試驗結果表明，在弱光下通關藤仍能正常生長，且能夠有效提高通關藤的凈光合速率，說明通關藤的光照生態幅較寬，對弱光和強光的利用能力都較強[20-21]，本試驗認為通關藤為較耐陰植物，建議在栽培過程中采用60%～80%遮陰率來有效地提高通關藤的凈光合速率。

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