玉米籽粒淀粉含量主基因+多基因混合遺傳模型分析

栗亞靜　進茜寧　李靜

摘要：以3個玉米組合濟533/PH6WC（組合Ⅰ）、濟533/H5818（組合Ⅱ）、2394/PH6WC（組合Ⅲ）的P1、P2、F1、F2、B1、B2 6世代群體為材料，利用植物數量性狀主基因+多基因混合遺傳模型，對玉米淀粉含量進行6世代聯合遺傳分析。結果表明，組合Ⅰ和組合Ⅲ淀粉含量均為E-1模型（2對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因混合遺傳模型），2個組合均表現為以主基因遺傳為主，均在F2代主基因+多基因遺傳率較高；組合Ⅱ淀粉含量為D-2模型（1對加性主基因+加性-顯性多基因模型），在B1世代沒有檢測到多基因，B2和F2代以多基因遺傳為主，在F2代主基因+多基因遺傳率較高。

關鍵詞：玉米；淀粉；主基因+多基因；六世代聯合遺傳分析

中圖分類號： S513032文獻標志碼：

文章編號：1002-1302（2017）16-0060-04

收稿日期：2016-04-21

基金項目：河南省新鄉市科技創新平臺建設項目（編號：CP1502）。

作者簡介：栗亞靜（1990—），女，河南焦作人，碩士研究生，主要從事玉米遺傳育種的研究。E-mail：1379816806@qqcom。

通信作者：陳士林，教授，碩士生導師，主要從事玉米遺傳育種教學與科研工作。E-mail：chenshilin63@126com。

隨著我國經濟的迅速發展，玉米由以食用和飼用為主，逐漸發展了工業原料應用和深加工等方面的用途。淀粉是玉米籽粒的主要成分，集中分布在胚乳中，淀粉含量對玉米品質和深加工方面有著重要影響。國外玉米深加工產品已由過去單純的淀粉產品發展到淀粉糖、各種發酵產品、變性淀粉、玉米油和蛋白飼料等多門類的產品體系。

到目前為止，植物數量性狀的主基因+多基因混合遺傳模型在玉米株型性狀[2-4]、穗部性狀[5-6]及產量性狀等方面已有大量的研究，玉米品質方面也有相關研究[8-10]。Wassom等研究了IHO和B73的回交群體（BC1S1）及BC1S1與Mo17的測交群體（TCs），在BC1S1群體定位到的QTLs中，有7個與油分含量相關，12個與蛋白質相關，14個與淀粉相關；TCs群體中有3個QTLs與油分相關，5個與蛋白質相關，6個與淀粉相關[11-12]。

本試驗是在前人研究工作的基礎上，用XDS型近紅外光譜谷物分析儀測定構建好的3個組合的6世代玉米籽粒淀粉含量，進行多世代聯合分析，估算其遺傳參數，進一步分析玉米籽粒淀粉含量的遺傳規律，從而更準確地認識該性狀的遺傳特征，為玉米品質育種提供理論參考。

1材料與方法

11試驗材料

本試驗選用4個優良玉米自交系，濟533（濟源市農業科學院選育）、PH6WC（美國先鋒玉米雜交種先玉335的母本）、H5818（河南科技學院自育的玉米自交系）、2394（山東省農業科學院選育出的自交系）組配3個組合濟533/PH6WC（組合Ⅰ）、濟533/H5818（組合Ⅱ）和2394/PH6WC（組合Ⅲ）。2012年6月10日在河南科技學院玉米育種試驗田種組合Ⅰ、組合Ⅱ和組合Ⅲ的親本，并組配F1代。收獲后于2012年冬在河南科技學院海南三亞育種基地播種3個組合的F1代及親本，并組配2個組合的B1、B2、F2代。2013年6月在河南科技學院試驗田播種組合Ⅰ、組合Ⅱ和組合Ⅲ的P1、P2、F1、F2、B1、B2 6個世代材料。

12試驗方法

將所有樣品收獲后自然狀態風干，脫粒、粉碎備用。按照儀器操作要求，在XDS型近紅外谷物分析儀（Foss公司生產）開機預熱30 min并通過自檢后，將9～10 g粉碎樣品裝入配套的樣品池中并壓實，用已校正的近紅外漫反射光譜模型測定所有樣品的淀粉含量，每個樣本重復掃描2次，取其平均值，以干基含量（%）表示。3個組合親本和F1代樣品數均為30個；同一組合的B1、B2代樣品數相同，3個組合樣品數分別為180、179、160個；3個組合的F2代樣品數分別為210、200、250個。[JP]

13數據的處理

試驗數據使用Excel、SAS 80統計軟件和南京農業大學章元明老師提供的主基因+多基因混合遺傳模型6個世代聯合分離分析軟件進行分析。對3個組合6個世代的淀粉含量進行遺傳模型分析。通過比較5大類24個遺傳模型的赤池信息量準則（Akaikes information criterion，簡稱AIC）值選擇1個或幾個相對最適模型，之后根據適合性測驗的結果[均勻性檢驗（U12、U22、U32）、Smirnov檢驗（nW2）和Kolmogorov檢驗（Dn）]，確定最優模型，然后根據最優模型下的軟件分析結果，計算出一階遺傳參數和二階遺傳參數。當多基因模型存在上位性效應時，其一階遺傳參數采用Gamble提出的6參數模式計算。

14遺傳模型

P1、P2、F1、F2、B1、B2 6個世代聯合分離分析的遺傳模型共分5類24種模型，具體見表1。[FL）]

21玉米淀粉含量非分離世代的性狀表現

3個組合親本的淀粉含量及其差異性見表2和表3。對3個組合做t測驗，結果表明，組合Ⅰ和組合Ⅲ的P1、P2差異均達到極顯著水平（P<001），F1代平均淀粉含量均高于中親值；組合Ⅱ的P1、P2差異達顯著水平（P<005），F1代平均淀粉含量低于中親值。

22玉米淀粉含量分離世代的性狀表現

由圖1至圖3可知，組合Ⅰ中，各分離世代均表現為單偏峰分布，可能存在主基因；組合Ⅱ中，B1世代表現為單偏峰分布，B2世代表現為正態分布，F2世代表現為雙峰分布，可能存在主基因和多基因；在組合Ⅲ中，各分離世代均表現為單偏峰

分布，可能存在主基因。

23玉米3個組合淀粉含量的主基因+多基因遺傳模型分析

231玉米3個組合淀粉含量遺傳模型的AIC值

由表4可知，組合Ⅰ中B-1、E-1、D-2和D-3模型的AIC值相對較低，以這4個模型為備選模型；組合Ⅱ中D-1、D-2、D-3和D-4模型的AIC值相對較低，以這4個模型為備選模型；組合Ⅲ中B-1、B-6、E-0、E-1模型的AIC值相對較低，以這4個模型為備選模型。

232玉米3個組合淀粉含量遺傳模型的適合性檢驗

經適合性檢驗，組合Ⅰ中B-1模型的統計量顯著數較多，E-1、D-2、D-3模型統計量顯著數較少，而E-1模型的AIC值最低（表5），所以組合Ⅰ的淀粉含量最適模型為 E-1 模型。

組合Ⅱ中，備選模型有D-1、D-2、D-3和D-4模型。經[CM（25]適合性檢驗，D-2模型的AIC值最小，4個模型的統計量[CM）]

顯著數相同，因此確定D-2模型為組合Ⅱ淀粉含量的最適模型。

組合Ⅲ中，備選模型有B-1、B-6、E-0、E-1模型。經適合性檢驗，B-6模型的統計量顯著數較多，B-1、E-0、E-1模型的統計量顯著數較少，E-1模型的AIC值最小。綜合考慮確定E-1模型為組合Ⅲ淀粉含量的最適模型。

233玉米3個組合的淀粉含量最適模型及遺傳參數估算

由表6可知，玉米淀粉含量組合Ⅰ符合E-1模型（2對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因模型），檢測到2對主基因。2對主基因的加性效應1正1負，顯性效應1正1負，2對主基因的顯性度的絕對值均大于1，表現為正向超顯性。多基因的加性效應為正向，顯性效應為負向。上[CM（25]位性效應中，加性×加性的效應值較大，為正向效應。加[CM）]

性×顯性效應和顯性×加性效應均為負向效應，顯性×顯性的效應值較大，為負值，上位性效應累計為負向效應。[h]/[d] 勢能比小于-1，表現為負向超顯性。3個分離世代的主基因遺傳率分別為4397%、3901%、5466%，多基因遺傳率分別為 2393%、2152%、2281%。主基因+多基因遺傳率分別為6790%、6053%、7747%。可見組合Ⅰ以主基因遺傳為主，在F2代選擇時效率較高。

由表6還可以看出，組合Ⅱ淀粉含量符合D-2模型（1對加性主基因+加性-顯性多基因模型）。主基因的加性效應為正向，多基因的加性效應為正向，顯性效應為負向。3個分離世代的主基因遺傳率分別為3242%、525%、2432%，多基因遺傳率分別為000%、5422%、3881%。主基因+多基因遺傳率分別為3242%、5947%、6313%。可見組合Ⅱ以主基因+多基因遺傳為主，在F2代選擇時效率較高。

注：m為群體平均數；a和b代表2對主基因的序列號；d為主基因加性效應；h為主基因的顯性效應；[d]為多基因加性效應；[h]為多基因顯性效應；i、jab、jba和l分別代表主基因間的加×加互作、加×顯互作、顯×加互作和顯×顯互作；σ2為方差；h2mg主基因遺傳率；h2pg多基因遺傳率。[HT][FK）]

由表6還可以看出，組合Ⅲ淀粉含量符合E-1模型，2對主基因的加性效應均為正向，顯性效應1正1負（1對主基因表現為正向超顯性，另1對主基因表現為負向超顯性），上位性效應累計為負

向，多基因的加性效應和顯性效應均為負向。3個分離世代主基因的遺傳率分別為4736%、4468%、5821%，多基因遺傳率分別為2750%、2418%、1674%。主基因+多基因遺傳率分別為7486%、6886%、7495%。可見組合Ⅲ以主基因遺傳為主，在F2代選擇時效率較高。

3討論與結論

利用植物數量性狀主基因+多基因混合遺傳模型不但能檢測到主基因的存在，而且能計算主基因的遺傳率，該研究方法對育種工作具有非常重要的意義。如果1個數量性狀由少數主基因控制，則一般采用主基因的育種方法，通過雜交、回交轉移主基因；如果1個數量性狀由主基因和多基因共同控制，則需明確是主基因為主，還是多基因為主，以便采用相應的育種方法[14]

本研究采用主基因+多基因混合遺傳模型多世代聯合分析方法，對玉米3個組合6個世代的淀粉含量進行遺傳分析。結果表明，玉米淀粉含量組合Ⅰ和組合Ⅲ均檢測到2對主基因，都符合E-1模型，即2對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因模型，組合Ⅱ淀粉含量符合D-2模型，即1對加性主基因+加性-顯性多基因模型。魏良明等用10個玉米自交系，通過10×10完全雙列雜交試驗顯示，淀粉含量的遺傳符合加性-顯性模型，不存在上位性效應[15]。本研究結果中組合Ⅱ淀粉含量遺傳與其一致。而祁新等采用不完全雙列雜交法，把10個自交系配成24個組合，結果表明，淀粉含量符合加性-顯性-上位性模型，遺傳方式以加性效應為主[16]。本試驗中玉米淀粉含量組合Ⅰ和組合Ⅲ遺傳與其結果相符，可見材料不同其淀粉含量遺傳模式不同。也有研究認為，[JP3]淀粉含量的狹義遺傳力與廣義遺傳力差異較小，主要受基因加性效應影響，所以可以在早期世代進行表型混合選擇。[JP]

參考文獻：[HJ165mm]

[ZK（#]張暉，姚惠源，王立 國外玉米深加工業現狀和發展趨勢[J] 糧食與飼料工業，2004（9）：24-26

王鐵固，馬娟，張懷勝，等 玉米穗位高的主基因+多基因的遺傳模型分析[J] 貴州農業科學，2012，40（4）：10-13

[3]馬娟，王鐵固，張懷勝，等 玉米葉夾角、葉向值主基因十多基因遺傳模型分析[J] 河南農業科學，2012，41（5）：15-19

[4]王鐵固，馬娟，張懷勝，等 玉米株高主基因+多基因遺傳模型分析[J] 玉米科學，2012，20（4）：45-49

[5]張懷勝，陳士林，王鐵固，等 玉米穗長和穗粗的主基因-多基因混合遺傳模型分析[J] 廣東農業科學，2012，39（19）：6-9

[6]包和平，畢成龍，李穎，等 爆裂玉米百粒重性狀的主基因+多基因混合遺傳分析[J] 華北農學報，2011，26（3）：199-203

[7]趙剛，張亞平，席世麗，等 微胚乳超高油玉米產量性狀的主基因+多基因遺傳分析[J] 玉米科學，2009，17（2）：7-11

[8]姜敏，周艷明，劉祥久，等 不同玉米自交系品質性狀的遺傳特性[J] 沈陽農業大學學報，2004，35（3）：170-172

[9]蘭海，譚登峰，高世斌，等 普通玉米主要營養品質性狀的遺傳效應分析[J] 作物學報，2006，32（5）：716-722

[10][ZK（#]魏良明，戴景瑞，劉占先，等 普通玉米蛋白質、淀粉和油分含量的遺傳效應分析[J] 中國農業科學，2008，41（11）：3845-3850

[11]Wassom J J，Mikkelineni V，Bohn M O，et al QTL for fatty acid composition of maize kernel oil in Illinois high oil×B73 backcross-derived lines[J] Crop Science，2008，48（1）：69-78

[12]Wassom J J，Wong J C，Martinez E，et al QTL associated with maize kernel oil，protein，and starch concentrations；kernel mass；and grain yield in Illinois high oil×B73 backcross-derived lines[J] Crop Science，2008，48（1）：243-252

[13]Gamble E E Gene effects in corn （Zea mays L） I Separation and relative importance of gene effects for yield[J] Plant Science，1962，42（2）：339-348

[14]蓋鈞鎰，章元明，王健康 植物數量性狀遺傳體系[M] 北京：科學出版社，2003：19-25

[15]魏良明，戴景瑞，張義榮，等 玉米淀粉含量的雜種優勢與基因效應分析[J] 作物學報，2005，31（7）：833-837

[16]祁新，趙穎君，李鵬志，等 玉米品質性狀的遺傳模型分析[J] 吉林農業科學，2001，26（3）：32-35